《细胞生物》课件细胞分裂与细胞周期一

1、 第十二章 细胞分裂与细胞周期 Cell Division and Cell Cycle细胞分裂概述细胞分裂（cell division）：是细胞生命活动的重要特征之一，是一个亲代细胞形成两个子代细胞的过程。通过细胞分裂，亲代细胞的遗传物质和某些细胞组分可以相对均等地分配到两个子代细胞中，有效地保证了生物遗传的稳定性。 受精卵分裂分化组织、器官新个体成体细胞分裂自我更新、创伤修复细胞分裂有三种方式：无丝分裂（amitosis）有丝分裂（mitosis）减数分裂（meiosis） 第一节 细胞分裂一、无丝分裂二、有丝分裂三、减数分裂一、有丝分裂有丝分裂：也称间接分裂（indirect divis

2、ion），是高等真核生物细胞分裂的主要方式。在有丝分裂过程中，细胞核发生一系列复杂的变化（DNA复制、染色体组装等），细胞通过形成有丝分裂器，将遗传物质平均分配到两个子代细胞中，保证了细胞在遗传上的稳定性。 有丝分裂是一个连续的动态变化过程时间：0.52h。分期前期中期后期末期有丝分裂间期前期前期前中期中期后期后期末期(一) 前期前期（prophase）细胞变化的主要特征包括：染色质凝集、分裂极确定、核仁缩小解体以及纺锤体形成。1.染色质凝集前期以核内松散的染色质纤维螺旋化形成染色体为起始标志2.分裂极确定中心体（centrosome）以星体（aster）为轨道，牵引两个子中心体移向细胞两极，

3、它们最后到达的位置将决定细胞分裂极。 中心粒 无定形基质 中心体3.核仁消失、核膜破裂前期核膜的变化纺锤体(spindle)：是一种对细胞分裂及染色体分离有重要作用的临时性细胞器，由星体微管、动粒微管和重叠微管纵向排列构成呈纺锤样外观。4.纺锤体形成星体微管：排列于中心体周围，在中心体向细胞两极的移动中起主导作用 动粒微管：由纺锤体的一极发出，末端附着于染色体动粒上重叠微管：来自纺锤体两极，彼此在纺锤体赤道面重叠、交叉的微管 染色体列队：在细胞进入前期末时，染色体高度凝集，分布无规律。随着动粒微管正端不断聚合和解聚的牵引作用，染色体发生剧烈震荡和摇摆运动，逐渐移向细胞中央的赤道面。中期(met

4、aphase)的主要特点：染色体达到最大程度的凝集，并且非随机地排列在细胞中央的赤道面上。此期适合对染色体进行数目和结构的分析。有丝分裂器(mitotic apparatus)组成：染色体、星体、中心粒及纺锤体作用：对于中期以后发生的染色体分离、染色体向两极的移动及平均分配到子代细胞等活动有关键作用 (二)中期中期染色体与纺锤体超微结构(三)后期后期(anaphase)细胞变化的主要特征：姐妹染色单体分离并移向细胞的两极。后期A：动粒微管的微管蛋白发生去组装，长度不断缩短，带动染色体的动粒向两极移动 后期B：纺锤体拉长，两极间的距离增加，染色体向两极运动(四)末期1.子代细胞的核形成 在分裂末

5、期，染色体解聚、核仁重新形成、核膜重建，至此两个子代细胞的核形成，核分裂完成。末期（telophase）细胞的主要特点：子代细胞的核重新形成，胞质分裂。当细胞分裂进入后期末或末期初，细胞开始进行胞质分裂。在中部质膜的下方，出现由肌动蛋白和肌球蛋白聚集形成的收缩环（contractile ring）。 纺锤体解体，聚集于细胞中部，形成中体。 构成收缩环的肌动蛋白、肌球蛋白微丝束相互滑动，使收缩环缢缩，形成分裂沟。 分裂沟加深至中体，细胞发生断裂，胞质分裂完成。2.胞质分裂肌动蛋白和肌球蛋白聚集形成的收缩环收缩环中体有丝分裂包括核分裂、胞质分裂。有丝分裂的三个最重要的特征：染色质凝集、纺锤体出现、

6、收缩环出现有丝分裂的分子基础：蛋白质磷酸化和去磷酸化有丝分裂过程示意图纺锤体产生的合力-决定染色体运动的方向1.重叠微管之间相互滑动对两极星体产生的推力。2.动粒微管与染色体动粒之间的相互作用对染色体产生拉力。3.星体微管与细胞膜之间相互作用使星体稳定在细胞两极的作用力。4.两条姐妹染色单体在着丝粒处形成的粘着力。染色体着丝粒分裂决定了姐妹染色单体分离，这是染色体向两极运动的重要条件动粒与微管的连接处是染色体向两极运动的重要作用点微管动力蛋白是染色体运动的动力染色体准确等分机制三、减数分裂减数分裂：是一种特殊的有丝分裂，发生于有性生殖细胞的成熟过程中，DNA复制一次，细胞连续分裂两次，子代细胞

7、中染色体数目比亲代细胞减少一半。减数分裂分两个过程：第一次减数分裂（meiosis）：完成染色体数目减半及遗传 物质的交换短暂间期：不发生DNA合成，无染色体复制第二次减数分裂（meiosis）：姐妹染色单体分离意义：保证有性生殖的生物上下代在染色体数目上的恒定奠定了生物变异及多样性的基础减数分裂过程示意图(一)第一次减数分裂第一次减数分裂可分为：前期I、中期I、后期I、末期I。其中以前期细胞发生的生化和形态变化最为复杂。具体分为：细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期。第一次减数分裂完成的主要标志是：同源染色体分离1.前期主要特征：持续时间长，从数周到数十年不等胞核显著增大染色质凝集染色体配

8、对片段交换 细线期：同源染色体配对和染色质凝集开始，仍呈单条细线状。 偶线期：染色质进一步凝集，同源染色体联会。联会（synapsis）：指分别来自父母的、形态及大小相同的同源染色体相互靠近、配对。二价体（bivalent）：同源染色体完全配对后形成的复合结构。因其共有四条染色单体，又被称为四分体（tetrad）。联会复合体（synaptonemal complex，SC）：在联会的同源染色体之间，沿纵轴方向形成的一种特殊结构。侧生成分与中央成分之间由横向排列的、被称为L-C纤维的细丝相连。两个侧生成分DNA和蛋白质（DNA拓扑酶、组蛋白等）一个中央成分非组蛋白联会复合体形成的生物学意义：使两

9、同源染色体之间的连接 变得更为牢固稳定二价体中同源染色体的 紧密配对父源姐妹染色单体母源姐妹染色单体染色单体3染色单体1染色单体2染色单体34间期偶线期细线期粗线期双线期及其后的终变期联会复合体组装联会复合体去组装联会复合体的组装起于第一次减数分裂前期的偶线期，在粗线期完成，双线期解聚与染色体片段的重组直接相关的结构重组小结（recombination nodule）：在SC中央新出现的一些椭圆形或球形、富含蛋白质及酶的棒状结构。在此期可合成减数分裂特有的组蛋白，还可进行少量的DNA合成。 粗线期：染色体进一步凝集，同源染色体间出现染色体片段的交换及重组。 双线期：SC逐渐消失，同源染色体发生

10、交叉。此期持续时间长，人卵母细胞的双线期可持续50年之久。交叉（chiasma）：SC发生去组装，逐渐趋于消失，紧密配对的同源染色体相互分离，仅在非姐妹染色单体之间的某些部位上残留一些接触点，称为交叉。交叉端化（chiasma terminalization）：随着双线期的进行，交叉逐渐远离着丝粒，向染色体臂的末端部推移，数目也由此减少，此现象称为交叉端化。 终变期：同源染色体凝集成短棒状；交叉端化继续进行；核仁消失，核膜解体，纺锤体形成；染色体开始移向赤道面。同源染色体向细胞中部汇集，最终排列于细胞的赤道面上。2.中期与有丝分裂不同的是：动粒位于一对姐妹染色单体的同一侧，并与同侧微管相连。减

11、数分裂中期I染色体（A）与有丝分裂中期染色体（B）动粒微观连接方式比较3.后期同源染色体彼此分离并开始移向细胞的两极非同源染色体之间以自由组合的方式进入两极4.末期两个子代细胞形成，各含比亲代细胞（2n）少一半的染色体（n），每条染色体着丝粒上连接有两条染色单体。 (二)间期第一次减数分裂后出现短暂的间期，此时期不发生DNA合成，无染色体复制，细胞中染色体数目已经减半。某些生物第一次减数分裂结束后，可以不经过这一间期，直接进入第二次减数分裂。(三)第二次减数分裂与有丝分裂过程相似，分为以下几个时期：前期：染色体凝集，纺锤体形成；核仁、核膜消失。中期：染色体排列在赤道面上。后期：姐妹染色单体彼此

12、分离，并移向细胞两极。末期和胞质分裂：染色体去凝集，核仁和核膜重新出现；新的子代细胞形成，其染色体数目仍然为（n）。减数分裂与有丝分裂的比较有丝分裂减数分裂发生范围体细胞生殖细胞分裂次数12分裂过程前期无染色体的配对、交换、重组有染色体的配对、交换、重组（前期）中期二分体排列于赤道面上，动粒微管与染色体的两个动粒相连四分体排列于赤道面上，动粒微管只与染色体的一个动粒相连（中期 ）后期染色单体移向细胞两极同源染色体分别移向细胞两极（后期 ）末期染色体数目不变染色体数目减半（末期 ）分裂结果子细胞染色体数目与分裂前相同，子细胞遗传物质与亲代细胞相同子细胞染色体数目比分裂前少一半，子细胞遗传物质与亲

13、代细胞及子细胞之间均不相同持续时间一般为 1-2h 较长，可为数月、数年、数十年一、无丝分裂无丝分裂：又称直接分裂（direct division），是低等生物主要的增殖方式，也存在于高等动物细胞中。特点：分裂过程中细胞核膜不消失，无纺锤丝形成及染色体组装，由亲代细胞直接断裂形成子代细胞。分裂过程：胞核拉长，高尔基体位移至中心体附近 胞核进一步拉长并从中间断裂 胞质被一分为二 两个子代细胞形成 高等动物细胞分布：创伤、癌变及衰老的细胞上皮组织、疏松结缔组织、肌组织及肝脏等组织的细胞 第二节 细胞周期及其调控一、细胞周期概述二、细胞周期的主要变化三、细胞周期的调控四、细胞周期调控中癌基因和抑癌基

14、因的作用一、细胞周期概述细胞周期（cell cycle）：细胞从上次分裂结束到下次分裂结束所经历的规律性变化称为一个细胞周期。分裂期 (mitosis,M期)分裂间期(interphase)细胞周期 (cell cycle)核分裂质分裂G1期(DNA合成前期)S 期 (DNA合成期)G2期(DNA合成后期)在高等生物中，一个细胞周期通常持续1232h，分裂期所需时间较短G1期是影响细胞周期时间的关键 典型的人的体细胞的细胞周期时间是24小时G1期约11小时S期约8小时G2期4小时M期1小时哺乳动物细胞周期时间表细胞类型 TC TG1 TS T G2+M结肠上皮细胞 25.0 9.0 14.0

15、2.0直肠上皮细胞 48.0 33.0 10.0 5.0胃上皮细胞 24.0 9.0 12.0 3.0骨髓细胞 18.0 2.0 12.0 4.0十二指肠隐窝细胞 10.4 2.2 7.0 1.2内釉质上皮细胞 27.3 16.0 8.0 3.3淋巴细胞 12.0 3.0 8.0 1.0肝细胞 47.5 28.0 16.0 3.5精原细胞 60.0 18.0 24.5 15.5+2.0小肠隐窝上皮 13.1 4.6 6.9 1.0+0.7十二指肠上皮细胞 10.3 1.3 7.5 1.5结肠上皮细胞 19.0 9.0 8.0 2.0皮肤上皮细胞 101.0 87.0 11.82 2.18乳腺上

16、皮 64.0 37.7 21.7 3+1.6人大鼠小鼠注：TC 细胞周期；TG1、TS、T G2+M 分别为G1、S期、G2/M期的时间。 二、细胞周期的主要变化主要特点：RNA的合成活跃：RNA聚合酶活性升高，产生rRNA、tRNA、mRNA蛋白质合成活跃：合成DNA复制起始与延伸所需的酶类、G1期向S期转换过程中起重要作用的一些蛋白质蛋白质的磷酸化：组蛋白、非组蛋白及某些蛋白激酶发生磷酸化细胞膜对物质的转运作用加强：对氨基酸、核苷酸、葡萄糖等小分子营养物质摄入量增加，对一些可能参与G1期向S期转变调控物质的转运也增加 (一)G1期是DNA复制的准备期特点：进行大量的DNA复制：早复制的多为GC含量较高的DNA序列，而晚复制的DNA序列AT含量较高；常染色质的复制在先，异染色质复制在后。合成组蛋白及非组蛋白：组蛋白的合成与DNA复制同步进行，新合成的组蛋白迅速进入胞核，与已复制的DNA结合，组装成染色体组蛋白持续磷酸化 中心粒的复制：一对中心粒彼此发生分离，然后各自在其垂直方向形成一个子中心粒。 (二)S期完成DNA复制特点：染色体凝集及分离核膜、核仁破裂及重建纺锤体、收缩环形成继胞核发生分裂形成两个子核后，胞质一分为二，细胞完成分裂特点：大量合成R