植物营养与施肥1课件(PPT 117页)

1、一、肥料学相关基本概念 肥料学是研究植物营养与肥料施用的科学。 直接或间接供给作物所需养分，改善土壤 性状，以提高作物产量和改善作物品质的 物质，都可称为肥料。 肥料在农业生产中的作用 1）提高农作物产量 2）改善农产品性质 3）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有机肥料） 第1页，共117页。植物营养学 定义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。 主要任务： 以植物营养原理为理论基础 达到高产、 以施肥或改良植物遗传特性为手段 优质、高效 营养作用 吸收 运输 转化 利用营养物质与能量交换 营

2、养物质 植物 环境 第2页，共117页。（一）早期探索 1.海尔蒙特：1640年 水的营养学说 2.泰伊耳：19世纪初腐殖质营养学说（二）学科的建立二、植物营养学的发展概况李比希Justus Von Liebig (18031873 ),德国化学家,植物营养学科的杰出的奠基人！世界肥料工业之父第3页，共117页。 要点：土壤中的矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。1840年 植物矿质营养学说第4页，共117页。理论上：否定了当时流行的腐殖质学说，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分

3、界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥向施用无机肥转变有了坚实的基础。实践上：促进了化肥工业的发展；推动了农业生产的发展。意义：具有划时代的意义！李比希：养分归还学说、最小养分律第5页，共117页。(三）学科的发展（自20世纪初以来）1. 布森高（法国）：开创了田间实验；2. 萨克斯、克诺普（德国植物学家）：水培试验的先躯；3. 普良尼斯尼柯夫：植物土壤肥料相结合，提出“肥肥土，土肥苗”；4 .罗宗洛：中山大学，中国最早的研究者，氮素营养等5. 确定植物必需营养元素的标准（1939年阿隆和斯托德）7. 有益元素的发现8. 创立植物“营养遗传学”9. 根系研究工作进展迅速(我校建立了根系

4、生物学研究中心)10. 提出了植物营养生态学第6页，共117页。现代发展时期(1950s以来)植物营养学的发展时期古典时期(19世纪)新古典发展时期(20世纪前半叶)第7页，共117页。利用生物技术改良植物对营养元素的吸收利用效率，从而提高土壤养分的利用程度利用生物技术改良植物本身的营养特性去适应问题土壤，从而提高问题土壤的生产力（四）面临的任务第8页，共117页。三、肥料学的研究内容1、植物营养与施肥原理2、肥料部分3、计量施肥与施肥技术 第9页，共117页。1、植物营养与施肥原理植物体的组成成分；植物正常生长发育需要的营养元素种类；植物对养分的吸收及影响吸收的环境条件；介绍矿质营养学说，最

5、小养分律等施肥原理。第10页，共117页。2、肥料部分 各种肥料的成分、性质； 肥料施入土壤中的变化、被吸收的形态； 肥效的维持时间、施肥方法等。 第11页，共117页。 按作用把肥料分为直接肥料和间接肥料： 直接肥料为直接营养作物的肥料，如氮、磷、 钾化肥。 间接肥料为通过改善土壤的水、肥、气、热状 况达到营养作物目的的肥料，如石灰、石膏。 有机肥为二者作用都有的肥料。肥料的种类和分类第12页，共117页。 按组成可把肥料分为三大类： 铵态氮肥：NH3.H2O NH4HCO3 (NH4)2SO4 氮肥 硝态氮肥：NaNO3 Ca(NO3)2 NH4NO3 酰胺态氮肥：CO(NH2)2 水溶性

6、磷肥：过磷酸钙 重过磷酸钙 磷肥 弱酸溶性磷肥：钙镁磷肥 沉淀磷肥 化学肥料 难溶性磷肥：磷矿粉 骨粉 钾肥：硫酸钾 氯化钾 微肥：ZnSO4 Na2B4O7. H2O CuSO4 FeSO4.7H2O肥料 化成： 磷酸二氢钾 磷酸氢二铵 复合(混)肥： 混成： 各种作物专用肥 生物肥料：磷细菌肥 生物钾肥 固氮菌肥 有机肥料：人畜粪尿 厩肥 绿肥 杂肥肥料的种类和分类第13页，共117页。按来源分：农家肥和商品肥肥料的种类和分类按肥效快慢分：速效肥和迟效肥第14页，共117页。3、计量施肥与施肥技术 根据作物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效应函数，计算预计产量的施肥量。肥料的施用方

7、法及有效施用技术。第15页，共117页。二、肥料学的研究方法 1、调查研究：查阅资料、调查座谈会、现场观察。第16页，共117页。2、试验研究生物试验：田间试验：小区进行 培养试验：网室、温室的砂培、水培 化学试验：常规分析：土壤、肥料的N P K 化学速测：营养诊断生物物理试验：利用15N 、32P 等示踪肥料 ，研究肥料的吸收利用规律数理统计法酶学诊断法第17页，共117页。由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂，或是对酶结构起稳定作用，或有调节作用。因此了解植物体内某种酶的活性变化就可以反映出植物的营养状况。利用这一技术研究植物营养，被称为酶学诊断法。酶学诊断法的主要优点是反应灵敏，

8、往往在植物尚未出现缺素症状（即潜在缺素阶段）时，就可测出酶活性的变化。不足之处是专一性差。因为，酶活性除受营养状况影响外，还受许多因素的影响。此外，酶活性变化与养分供应状况虽有正相关关系，但很难精确地反映出植物体内某一营养元素的实际水平。例如，植物体内锌营养状况与碳酸酐酶的活性有很好的正相关，但由于植物体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，而植物固定CO2并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通过碳酸酐酶活性的诊断，并不能获得良好的结果。第18页，共117页。第八章 作物营养与施肥原理 作物生长发育从环境中吸收营养物质，施肥是满足作物营养的手段。要合理施肥，就要研究作物需要什么营养元素，作物怎样吸收这些元

9、素以及受哪些环境条件的影响？第19页，共117页。植物的营养成份（植物必需营养元素）植物对养分的吸收（吸收的机理）养分在植物体内的运输影响植物吸收养分的环境条件 (元素间的相互关系)植物的营养特性（施肥的关键时期）合理施肥的基本原理(李比希的三个学说和施肥方法)主要内容及重点：第20页，共117页。第一节 作物营养成份一、作物体内元素组成及含量 水分 7595新鲜作物 C H O N 9599 干物质 （ 525） 灰分元素Ca K Si P S Cl Al Na Fe （15） 第21页，共117页。灰分元素：将作物干物质燃烧后，C H O N以气体形态挥发（气态元素）残留下的不挥发的物质称

10、灰分，灰分中的元素称灰分元素（几十种）。 如： Ca K Si P S Cl Al Na Fe第22页，共117页。 植物体中元素有七十多种，含量相差很大，影响因素： 植物的种类遗传因素，如：豆科植物含氮多、水稻含硅多，马铃薯、甜菜含钾多； 环境条件，如：盐生植物含钠多、红壤土上的植物含铝多；施肥可以增加植物体内该元素的含量。第23页，共117页。二、作物必需的营养元素 自然界的元素在植物体内几乎都能找到，但并非全部必需。可以用除去某一元素的营养液进行培养试验，通过作物生长和发育的情况判断。阿隆（D.I.Arnon）和斯托德（P.R.Stout）1939年提出了判断植物必需营养元素的三条标准：

11、第24页，共117页。1.缺少这种元素，作物生长发育受阻，不能完成生活周期必要性2.缺少这种元素，作物出现某些特定症状，只有补充该元素才能恢复正常或预防专一性3.该元素在植物营养生理上表现出直接的效果，而不是改善了植物生长的环境条件而产生的间接效果直接性第25页，共117页。目前认为植物必需营养元素有17种（大量元素9种，微量元素8种）： 大量营养元素 主要吸收形态 主要来源 在干物质中的含量（） C CO2 大气 45 H H2O 土壤水 45 O CO2 O2 大气和土壤空气 6 N NH4+ NO3- 土壤 1.5 P H2PO4- HPO42- 土壤 0.2 K K+ 土壤 1.0 S

12、 SO42+ 土壤 0.1 Ca Ca2+ 土壤 0.5 Mg Mg2 土壤 0.2第26页，共117页。微量营养元素种类 吸收形态 含量 主要来源Cl Cl- 0.01 土壤Fe Fe3 Fe2 0.01 土壤Mn Mn2+ 0.005 土壤B BO33- B4O72- 0.002 土壤Zn Zn2+ 0.002 土壤Cu Cu+ Cu2+ 0.0006 土壤Mo MoO42- 0.00001 土壤镍（Ni）第27页，共117页。必需营养元素间的相互关系1. 同等重要律植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：平衡供给养分2. 不可代替律植物的每一种必需营养元素都有特

13、殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：全面供给养分第28页，共117页。三、必需元素的作用第一类：C、H、O、N、S1. 组成有机体的结构物质和生活物质2. 组成酶促反应的原子基团第二类：P、B1. 形成连接大分子的酯键2. 储存及转换能量第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等第29页，共117页。 2. 活化酶类3. 稳定细胞壁和生物膜构型第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1. 组成酶辅基2. 组成电子转移系统 植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植

14、物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。第30页，共117页。第二节 植物对养分的吸收吸收的含义吸收形式吸收部位植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程泛义指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程离子或无机分子为主有机形态的物质少部分矿质养分：根为主，叶也可 根部吸收气态养分：叶为主，根也可 叶部吸收第31页，共117页。根是作物吸收养分的主要器官，吸收最集中的部位在根毛区。吸收形态： 离子态：NO3- NH4+ HPO42- 分子态：尿素 AA 生长素 CO2 、根部对养分的吸收第32页，共117页。根系对养分吸收的过程包括：1. 养分

15、向根表面的迁移2. 养分进入质外体3. 养分进入共质体养分：土壤 根表 根内 迁移 吸收截获 质流 扩散 主动 被动第33页，共117页。一、土壤养分向根表的迁移 1、截获（Interception） ：植物根系与土壤中各养分直接接触时获取养分的方式。实质：接触交换 （1）影响因素：根系体积、养分浓度 （2）数量：约占1，远小于植物的需要第34页，共117页。2、质流（Mass flow） ：土壤中养分离子随水流动到达根表的过程。（1）影响因素：与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关（2）迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫第35页，共117页。3、扩散（Diffusion）：土

16、壤中的养分离子从高浓度向低浓度的运动叫扩散。（1）影响因素：浓度差、土壤湿度、扩散系数、土壤温度、土壤质地（2）迁移的离子：磷、钾、氮（铵态氮） 铜、锰、铁、锌 硼以质流和扩散各占一半； 钼含量低时以扩散为主，含量高时以质流为主。第36页，共117页。二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1. 质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2. 共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要

17、通道。第37页，共117页。研究：“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收 发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阴离子吸收量时间养分进 养分正入质外 在进入体为主 共质体第38页，共117页。（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙第39页，共117页。（三）养分进入共质体养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动

18、镶嵌模型” 原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输（transport）。对植物而言，习惯上也叫吸收（absorption）。第40页，共117页。亲脂性分子：O2，N2，苯不带电极性小分子：H2O，CO2，甘油不带电极性大分子：葡萄糖，蔗糖带电离子：H+，Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等被动运输（顺浓度或电化学势梯度）简单扩散通道蛋白易化扩散载体（或泵）主动运输

19、（逆浓度或电化学势梯度）原生质膜透性示意图第41页，共117页。1. 被动吸收（Passive absorption）定义：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。形式：(1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2 、甘油 )(2) 易化扩散：主要形式。第42页，共117页。机理如下：通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双层磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，

20、与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。 离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。第43页，共117页。2. 主动吸收（active absorption）定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程机理(1) 载体解说 载体（carrier）指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。 载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。第44页，共117页。磷酸脂酶ACP磷酸激酶ACPIC膜 外内未活化载体载体离子复合物离子

21、活化载体ATPADPPi线粒体载 体 假 说 图 解P 载体转运离子的过程第45页，共117页。a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(AC-P)c. 活化载体(AC-P)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K)结合成为离子载体复合物(AC-P-K)d. 离子载体复合物(AC-P-K)移动到膜内侧，在磷酸脂酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC)e. 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP第46页，共117页。(2) 离子泵解说 离子泵（Ions bu

22、mp）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。 外界 膜 细胞质 离子运输过程离子泵假说图示ATP酶阴离子载体ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 阴离子H2OHH3PO4第47页，共117页。可见：阳离子的吸收实质上是 H的反向运输； 阴离子的吸收实质上是OH的反向运输由于细胞内常常带负电荷为主，所以：阳离子（K除外）多属被动吸收；阴离子（包括K）多属主动吸收生理酸性和生理碱性肥料： 由于作物的选择性吸收造成外界溶液的酸碱变化称为生理酸性和生理碱性，相应的肥料称为生理酸性和生理碱性肥料。第

23、48页，共117页。（一）植物可吸收的有机态养分的种类 含氮：氨基酸、酰胺等 含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等 其它：RNA、DNA、核苷酸等三、植物根系对有机态养分的吸收第49页，共117页。（二）吸收机理1. 被动吸收亲脂超滤解说2. 主动吸收载体解说3. 胞饮作用在特殊情况下发生胞饮作用（pinocytosis）也叫内吞作用，是指物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。胞饮作用是植物细胞吸收水分、矿质元素和其他物质的方式之一。胞饮作用是非选择性吸收，它在吸收水分的同时，把水分中的物质一起吸收进来 第50页，共117页。（三）吸收的意义1. 提高

24、对养分的利用程度2. 减少能量损耗植物吸收 离子态养分主要 有机态养分次要第51页，共117页。1. 肥料具有 、 和 等作用。2. 李比希创立的 学说，在理论上否定了 学说，说明了植物营养的本质是 ；在实践上，促进了 和 的发展，因此，具有划时代的意义。复习回顾绪论第52页，共117页。1. 影响植物体中矿质元素含量的因素主要 和 。2. 植物必需营养元素的判断标准可概括为 性、 性和 性。3. 植物必需营养元素有 种，其中 称为植物营养三要素或肥料三要素。 4. 植物必需营养元素间的相互关系表现为 和 。 植物营养成分第53页，共117页。I、植物根系对养分的吸收II、植物叶部对养分的吸收

25、叶部营养(或根外营养)植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象第二节 植物对养分的吸收第54页，共117页。II、植物叶部对养分的吸收一、叶部吸收养分的途径二、叶部吸收养分的机理三、叶部营养的特点四、叶部营养的应用条件（影响因素）第55页，共117页。一、叶部吸收养分的途径气孔保卫细胞角质膜上表皮细胞 栅栏组织 海绵组织 维管束下表皮细胞叶片的结构示意图第56页，共117页。（一）表皮细胞途径 养分 养分腊质层分子间隙 角质膜角质层分子间隙(通透性差)角化层借助果胶 表 皮 细 胞 的 外 壁 通过原生质膜细胞内原生质体外 质 连 丝第57页，共117页。1. 气态养分（如CO2、SO

26、2）进入的必经之路2. 一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收（二）气孔途径二、叶部吸收养分的机理1. 被动吸收2. 主动吸收第58页，共117页。叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养分的需要用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良2. 叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接影响一些酶的活性用于调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实”3. 叶部喷施可以防止养分在土壤中固定对于微量元素，是常用的一种施用手段对于大量元素，只能作为根际营养的补充三、叶部营养的特点第59页，共117页。叶片结构（作物种类）2、

27、养分种类：四、叶部营养的应用条件（影响因素）(1) 叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收(2) 叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强(3) 叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好钾肥 KClKNO3KH2PO4氮肥 尿素NO3-N NH4+-NKNO3进入体内时间 1hKCl进入体内时间 30minMgSO4进入体内时间 20minMgCl进入体内时间 15min铵态氮进入体内时间 2h硝态氮进入体内时间 15min第60页，共117页。3. 湿润时间（0.51小时） 加入“润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂 喷施时间：清晨、傍晚或阴天4. 溶液反应（pH） 酸性：有利于阴离子吸收，H2PO

28、4-、SO42-、BO33-、NO3- 中性微碱性：有利于阳离子吸收， K+、Ca2+、Mg2+、Zn2+5. 溶液浓度：0.12第61页，共117页。第三节 影响作物吸收养分的环境条件一、介质中的养分浓度 要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平，过低：吸收困难； 过高：造成盐害二、光照 1）光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收 2）蒸腾作用三、温度 1）呼吸作用 氧化磷酸化 ATP 吸收 2）根系活力：-，养分吸收随着温度升高而加快。第62页，共117页。 1.影响植物根系的生长发育 2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移 3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤 温度等，从而影响养分

29、形态、转化及有效性。四、土壤水分适宜的土壤含水量：田间持水量的6080%第63页，共117页。五、土壤通气性（与土壤水分协调） 1、根系的呼吸作用； 2、有毒有害物质的产生； 3、通过控制Eh影响养分的形态与有效性良好 有氧呼吸 ATP 吸收第64页，共117页。六、土壤的酸碱性（介质反应）1. 影响根细胞表面的电荷状况酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷为主，能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷为主，能多吸收外界溶液中的阳离子偏酸性：吸收阴离子阳离子偏碱性：吸收阳离子阴离子2. 影响养分形态和有效性第65页，共117页。营养元素土壤中有效含量 较多时的pH范围

30、氮 5.58.0钾、钙、镁 6.0磷 5.57.0硫 5.5铁、锰、锌 铜、钴 6.0硼 5.07.0 pH5.57.0时， 各种养分的有效性均较高土壤反应和植物有效养分含量的关系第66页，共117页。3.影响土壤微生物的种类和活性，从而影响有机养分的转化及氮、硫的氧化还原过程适宜pH范围：七、土壤的氧化还原状况 影响养分的形态和有效性 如Eh低，养分呈还原态，除NH4 + 、 Fe2+ 、 Mn 2 +外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至是有害的，如H2S。5.5 7.5第67页，共117页。八、离子间的相互作用（一）离子间的颉颃作用1. 定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸

31、收的现象。表现： 阳离子与阳离子之间一价与一价之间：K+、Rb+、Cs +之间二价与二价之间： Ca2+、Mg2+、Ba2+之间一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+第68页，共117页。阴离子之间： Cl-、Br-和I-之间； H2PO4-和OH-之间； H2PO4-和Cl-之间； NO3-和Cl-之间； SO42-和SeO42-之间对抗的原因：（1）载体：离子竞争载体同一位置（2）离子性质：电性平衡第69页，共117页。1. 定义：溶液中某种离子的存在有利于根系 吸收另一离子的现象。2. 表现：阴离子与阳离子之间: NO3- 、 SO42-等对阳离子的吸收有利二价或三价阳

32、离子对一价阳离子: Ca2+ 、Mg2+、Al3+等能促进K+ 、 NH4+的吸收（二）离子间的相助作用第70页，共117页。1.在原细胞被同化或积累液泡中 2.转移到根部相邻的细胞3.转移到地上部各器官4.随分泌物排回介质中吸收了的养分的去向：短距离运输长距离运输第71页，共117页。第四节 养分在植物体内的运输一、短距离运输横向运输：根表皮 皮层 内皮层 中柱(导管)1. 质外体途径（1）运输部位：根尖的分生区和伸长区（2）运输方式：自由扩散、质流（3）运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+等第72页，共117页。（1）运输部位：根毛区（2）运输方式：扩散、原生质流动、 水流的带动（3）运输

33、的养分种类：NO3- 、H2PO4- 、 K+ 、SO42- 、Cl-等2. 共质体途径第73页，共117页。纵向运输：养分沿木质部导管向上 或沿韧皮部筛管向下或向上1. 木质部运输（1）动力：蒸腾作用、根压（2）方向：单向根 地上部（叶、果实、种子） 二、长距离运输第74页，共117页。2. 韧皮部运输（1）特点：养分在活细胞内双向运输（2）韧皮部中养分的移动性表 营养元素的移动性与再利用程度的关系营养元素 移动性 再利用 缺 素 症 程 度 出现部位N P K Mg 大 高 老叶 S Fe MnZn Cu Mo 小 低 新叶新叶顶端分生组织Ca B 难移动 很 低第75页，共117页。木质

34、部 韧皮部 顺浓度梯度 渗漏作用逆浓度梯度 转移细胞3. 木质部与韧皮部之间的养分转移第76页，共117页。第五节 植物的营养特性一、植物营养的共性和多样性（一）共性：所有高等植物都需要17种必需营养元素（二）多样性块根、块茎类作物如：马铃薯、甘蔗需钾多；以收获叶子为主的蔬菜、茶、桑需氮多；豆类作物能固氮，需氮少，需磷、钾多；油菜、甜菜需硼多；大豆、马铃薯需钙多；水稻需硅多。第77页，共117页。（1）有益元素的概念 某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植物却是不可缺少的，这些类型的元素称为“有益元素”，也称“农学必需元素”。1. 有益元素第7

35、8页，共117页。（2）有益元素的种类和功能元素名称 主要生理功能 主要受益植物 硅增强植物的硬度 禾本科植物 (如水稻、小麦、大麦) 钴维生素B12合成 豆科固氮植物 调节酶或激素活性(必需) 钠参与C4或CAM光合途径 C4或CAM类 代替钾参与细胞渗透压植物(如甜菜等)调节、部分酶激活 钒促进氮代谢一般植物促进铁吸收 铝刺激植物生长 影响植物的颜色 喜酸性植物(如茶树) 激活酶的作用第79页，共117页。2. 毒性较大的元素 如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg3. 植物的超积累吸收及其利用 超积累植物 植物修复 植物开矿4. 植物营养遗传特性的差异 不同种类或同一种类不同品种

36、的植物： 对元素的种类和数量需要不同 对土壤养分的吸收能力不同 对肥料的需要量不同 对肥料形态的要求不同第80页，共117页。二、植物不同生育期的营养特性生育期营养生长期 植物营养期生殖生长期植物营养的阶段性吸收速率生长时间作物吸收养分的一般规律第81页，共117页。1. 作物营养临界期：指某种养分缺乏、过多或比例不当对作物生长影响最大的时期 多出现在作物生育前期，如磷素营养的临界期多出现在幼苗期营养期中两个关键性的施肥期2. 作物营养最大效率期：指某种养分能够发挥最大增产效能的时期 作物生长最旺盛的时期，对某种养分的需求量和吸收量都最多第82页，共117页。三、植物营养与根系特性（一）根系形

37、态特征与养分吸收1. 根的类型从整体上分从个体上分分 类直根系：根深须根系：根广 定根 形成直根系 不定根 形成须根系主根侧根利用：将两种类型的作物种在一起,混种、间种、套种第83页，共117页。2. 根的数量 用单位体积或面积土壤中根的总长表示 （LV，cm/cm3 或 LA ， cm/cm2 ） 一般：须根系的Lv 直根系的Lv Lv越大，总面积越大，根与养分接触的机率高反映根系的营养特性3. 根的分布 分布稀疏或过密：养分利用不充分 分布合理：提高养分吸收效率第84页，共117页。（二）植物根际及其营养作用1. 根际的概论：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根

38、区土壤。离根1几mm范围。2. 根系分泌物（1）种类 无机物：CO2、矿质盐类 有机物：核酸、蛋白质及酶、 氨基酸、有机酸第85页，共117页。 活化土壤养分，如苹果酸、柠檬酸、麦根酸等； 增加养分的有效性和移动性； 抵御有害物质对根系的毒害作用； 间接地促进有机物的矿化。（2）根系分泌物作用：第86页，共117页。（1）非浸染微生物对植物吸收养分的影响改变根系的生长状况影响植物的生理学特性与发育影响根际土壤养分的有效性影响根系养分的吸收过程3. 根际微生物第87页，共117页。定义：土壤真菌侵染植物后形成 的联合共生体类型：外生菌根、内生菌根作用：促进植物对养分的吸收（2） 菌 根第88页，

39、共117页。 影响因素 根系分泌的有机酸 养分吸收 阳离子阴离子 pH? (主要) 阴离子阳离子 pH? 作用：影响养分的有效性4. 根际pH值第89页，共117页。影响因素 作物种类：旱作：Eh较土体低 水稻：Eh较土体高 介质养分状况 如水稻施钾，Eh上升， Fe2+ Fe3+作用：影响养分的有效性5. 根际氧化还原电位（Eh值）第90页，共117页。一、合理施肥的基本理论第六节合理施肥的基本原理养分归还学说最小养分律限制因子律报酬递减律第91页，共117页。（一）养分归还学说德国化学家李比西1840年要点： 随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分， 如果不正确地归还土壤的养分，地

40、力就将逐渐下降， 要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分第92页，共117页。意义：强调施肥的重要性作 用：调节土壤和人类之间的物质交换，不以养分归还为基础的耕作是掠夺性的耕作制度。对当时的化肥工业的兴起和发展起到了巨大的推动作用第93页，共117页。 归还养分的方式： 在未来农业发展过程中，养分归还的主要方式是合理施用化肥，而不是象“有机农业”鼓吹者提倡的只需施用有机肥料。 (Why?) 一是通过施用有机肥料， 二是通过施用无机肥料，二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。第94页，共117页。因为，施用化肥是提高作物单产和扩大物质循环的保证。目

41、前，农作物所需氮素的70是靠化肥提供的，因而合理施用化肥是现代农业的重要标志。我国几千年传统农业的特点就是有机农业，其特征是作物单产低，因此不符合人口增长的需求。考虑到有机肥料所含养分全面兼有培肥改土的独特功效，充分利用当地一切有机肥源，不仅是农业可持续发展的需要，而且也是减少污染和提高环境质量的需要。归还养分的方式：第95页，共117页。1、要点： 作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分 而最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。（二）最小养分律（李比希1843年）第96页，共117

42、页。 目前农业生产尤其是大棚蔬菜生产中，普遍存在过量施用氮肥，较少施钾肥，造成氮过剩而钾亏缺，氮、磷、钾养分比例失衡的问题。这样的施肥模式不仅浪费肥料资源，降低肥料利用率，造成土壤盐害，而且使应该补充的最小养分没有得到补充，土壤缺钾就成了提高产量的制约因素，从而降低施肥效果，给农民带来一定的经济损失。2. 意义：强调施肥要有针对性第97页，共117页。最小养分律的扩大和延伸 含义：增加一个因子的供应，可以使作物生长增加。但在遇到另一个生长因子不足时，即使增加前一个因子，也不能使作物增产，直到缺少的因子得到满足，作物产量才能继续增长。 意义：施肥既要考虑各种养分供应状况，又要注意与生长有关的环境

43、因素。（三）限制因子律（布来克曼1905年）第98页，共117页。1. 含义：在技术条件相对稳定的情况下，随着施肥量的增加，作物的总产量是增加的，但单位施肥量的增产量却是依次递减的。2. 意义：揭示了作物产量与施肥量之间的一般规律；第一次用函数Y=A(1-e-cx)关系反映了肥料递减规律；使肥料使用由经验型、定型化走向了定量化。（四）报酬递减律（米采利希20世纪初引入）第99页，共117页。表 燕麦磷肥砂培试验施磷量(P2O5，克/盆)干物质产量（克/盆）每单位的增产量（克）（报酬）0 9.800.0518.919.110.1026.647.730.2038.635.990.3047.124.

44、250.5057.392.572.0067.640.34第100页，共117页。报酬递减律示意图(米氏方程)Y=A(1-e-cx)第101页，共117页。施肥量与边际产量的关系(费佛尔)3. 完善（费佛尔）：Y=b0+b1x+b2x2第102页，共117页。报酬递减律告诫我们：施肥要有限度，不是施肥越多越增产，超过合理施肥量上限就是盲目施肥。第103页，共117页。二、施肥技术影响施肥量的因素：作物种类及品种、产量水平、土壤肥力状况、肥料种类、施肥时期以及气候条件等（一）确定施肥量的方法第104页，共117页。1、定性的丰产指标法：根据校验研究所确定的“高”、“中”、“低”等指标确定相应的施肥量。 简单易行，但比较粗糙2. 肥料效应函数法：第105页，共117页。肥料效应函数法 在不同肥力等级的地块上按一定的试验设计布置多点分散的肥力试验，先求得作物对肥力反应的效应函数，而后由此分别计算出最高产量施肥量或最佳经济施肥量，这一方法获得的推荐施肥量是建立在科学测试和严密的统计基础上的结果，而且还能应用电脑计