大明山优势石生苔藓调查1改(共16页)

1、大明(d mn)山优势(yush)石生苔藓(ti xin)植物调查胡镜 朱盛业 刘青 汤丹妮 魏静宜 黄情情 指导老师：吴玉环 莫亚鹰摘要： 大明山地区苔藓植物种类丰富，其中以石生和土生种类最为丰富，其次为腐木生和树生种类。本文以浙江临安大明山国家自然保护区内人工林（山核桃林和竹林）、次生林和原始林内不同植被类型下的石生苔藓植物为研究对象，分别从苔藓的生长分布、物种多样性及优势种的鉴别三个方面对临安大明山石生苔藓植物进行了初步的调查研究，结果表明优势石生苔藓植物共有15科16属19种。关键词：优势种；苔藓植物；大明山；石生ABSTRACT: The species of bryophytes

2、in Daming Mountain are abundant, mainly distributed on stones and soils, then on rotten wood and bark. The bryophytes，distributed on stone under artificial forests (Carya cathayensis forests and bamboo forests), second forest and primary forest, were collected and identified. The growth and distribu

3、tion，species diversity，and identification of dominant species were investigated and analyzed and the results show that there are 19 dominant species on stone, belonging to 15 families and 16 genera, in Daming Mountain.Key words：dominant species；bryophytes；Daming Mountain；on stone摘要： 大明山地区苔藓植物种类丰富，其中

4、以石生和土生种类最为丰富，其次为腐木生和树生种类。本文以浙江临安大明山国家自然保护区内人工林（山核桃林和竹林）、次生森林和原始次森林内不同植被类型下的石生苔藓植物为研究对象，分别从苔藓的生长分布、物种多样性及优势种的鉴别三个方面对临安大明山石生苔藓植物进行了初步的调查研究，结果表明优势石生苔藓植物共有15科16属19种。关键词： 石生苔藓 优势 大明山苔藓植物(tixinzhw)是一类以孢子繁殖，由水生向陆生过渡的高等植物，是高等植物中唯一没有维管束的一类，约有23000多种，我国已发现(fxin)约有2200多种1。由于其特殊的形态结构和生理适应机制，能在高寒、高温(gown)、干旱和弱光等

5、其它陆生植物难以生存的环境中生长繁衍。并且由于苔藓植物广泛的适应性和强大的繁殖能力，形成了树生、石生、土生、腐生、沼泽湿生、水生甚至叶面附生等多种多样的生态类型2。苔藓植物是生态系统的重要组成部分，在植物界的系统演化中有其特殊的地位，在水土保持、维持生态系统、对环境的指示作用，以及次生代谢物质的积累等方面有其独到之处3。因此有必要加强对苔藓植物种类及其物种多样性的认识，为苔藓植物多样性保护提供理论依据。此次调查地点为大明山，应用经典路线调查法，通过野外采集、查阅文献及、显微鉴定标本鉴定、查阅文献等途径加深对各种优势石生苔藓的特征和生长环境的了解。1 研究地点与研究方法1.1 研究地点概况大明山

6、地处浙江省杭州市临安市境内，于浙、皖两省交界处，27 25 27 35 N，114 10 114 17 E，最高峰大明顶海拔1489.9m，景区面积约29万平方公里。大明山气候类型和地质类型与黄山、清凉峰等地相似，属亚热带季风气候区，年季节变化较显著，年均温15.88.9；雨量充沛，年降水量13901870mm；相对湿度大，在76%81%之间；霜雪期较长，霜期长达140d以上。受气候、地形等多重因素的影响，大明山的植物资源非常丰富，植被类型复杂，同时也具有丰富的苔藓植物资源。1.2 研究方法由于苔藓植物形体微小，对微生境要求特殊，样方调查法难以覆盖各种生境，极易漏采特殊微生境条件下分布的种类。

7、本次调查采用经典线路调查法，力求每次采集活动做到路线不重复，以便采集到的标本尽可能遍及不同的生境（包括基质、植被类型、海拔和坡向等）。野外采集时给予编号，并记录采集时间、采集地点、采集人、生长基质、植被类型、海拔高度等信息。野外调查采集标本的同时，对体型较大的所采标本就地编号拍照，记录该标本的经纬度、海拔、生境等信息。部分体型较小的种类，回实验室后显微镜下进行拍照。鉴定参考中国苔纲和角苔纲植物属志4与中国苔藓志5-14。2 结果(ji gu)与分析2.1 野外(ywi)调查结果分别(fnbi)于7月6日、7日、8日、9日四次赴大明山进行野外采集，共采集样本72份，并进行了苔藓种类和分布的调查（

8、详见附录I），以确定不同植被类型下的优势石生苔藓（表1）。采用Microsoft EXECL 2010版对调查结果进行统计（表2），并绘制相应的柱状图（图1）。表1 不同生境和植被类型下的优势石生苔藓调查结果海拔植被类型生境苔藓种类优势石生苔藓170-250m白果村路旁郁闭度1级，溪苔、紫背苔、蛇苔、异萼苔、护蒴苔、真藓、丛藓、羽藓等溪苔、异萼苔、真藓、羽藓、丛藓250-400m毛竹林郁闭度3级，坡度2535度，较密集。白发藓、金发藓、仙鹤藓、灰藓、羽藓、叶苔等灰藓350-450m山核桃林郁闭度3级，坡度1020度，较开阔大灰藓、仙鹤藓、提灯藓、绢藓、羽藓羽藓、绢藓450-700m700m以上

9、次生林原生林郁闭度4级，坡度5065度，密集郁闭度4级，坡度5065度，密集凤尾藓、鳞叶藓、白发藓、曲尾藓、羽藓、锦藓等蛇苔、叶苔、真藓、丛藓、羽藓、等金发藓、虎尾藓、棉藓、羽藓、灰藓、护蒴苔、鞭苔等羽藓、鳞叶藓、曲尾藓、棉藓异萼苔、护蒴苔、鞭苔、光萼苔、金发藓、虎尾藓、棉藓表2 不同(b tn)生境和植被类型下的优势石生苔藓统计结果(ji gu)植被类型优势苔藓种数优势苔藓属数优势苔藓科数白果村路旁544毛竹林111山核桃林221次生林433原生林766图1 不同生境和植被类型下的优势(yush)石生苔藓统计结果柱状图2.2 海拔170-250m优势苔藓特征分析2.2.1 异萼苔属Heter

10、oscyphus植物体大或小，差异较大，淡色或黄褐色，有时暗绿色，有时具金属光泽，常与其他苔藓形成群落。茎匍匐或先端上升，茎横切面细胞无分化；不分枝或不规则分枝，间生分枝耳叶苔型。假根散生或生于腹叶基部，无色或淡褐色。叶片3列，充分发育；侧叶外展，覆瓦状蔽后式着生，背基角常下延，圆形、椭圆形或长方圆形，先端全缘或2浅裂或具不规则齿，基部腹面两侧与腹叶两基角联生；叶细胞薄壁或厚壁，三角体不明显或加厚节状，角质层平滑；油体小，粒状；腹叶远行，边缘有齿，或2裂两侧具12对长齿，常外展，两基角与侧叶联生，常有假根区。雌雄苞均生于侧短枝上。雄苞穗状，生于腹叶叶腋，36对雄苞叶，雄苞叶囊状，雄枝上无正常叶

11、。雌苞生于腹叶叶腋，雌短枝上无正常叶，雌苞叶和雌苞腹叶均深裂，边缘有粗齿；蒴萼高出苞叶，口部有裂片或齿。该属代表种有双齿异萼苔Heteroscyphus coalitus（图2）、四齿异萼苔H. argutus（图3）、南亚异萼苔。 图2 双齿异萼苔 图3 四齿异萼苔2.2.2 溪苔属Pellia叶状体大，宽或狭带状，宽可达1cm，长达几毫米，绿色(l s)或深绿色，不规则分枝或叉状分枝，遍群生于溪边，阴湿岩石、湿土上或林下(ln xi)。叶状体先端腹面具黏茸毛(rn mo)，圆筒状，长28个细胞，末端具黏疣，黏疣基部为12个细胞。叶状体表皮细胞小，具多数叶绿体，中部细胞大，无色，有的中肋部分

12、细胞壁加厚，边缘细胞长方形或近房型，细胞中油体聚合滴状，球形，每个细胞中有1030个。雌雄同株或异株。精子器完全隐陷于叶状体背面中肋内，每个精子器由低矮火山状的口包围，散生或群生。雌苞囊状，杯状或桶状，口部波曲或具齿，高出叶状体之上或平卧。蒴帽高出总苞之外或隐生于苞膜之内。蒴柄长10cm，无色。孢蒴球形，黄色或黑褐色，四裂瓣开裂；孢蒴基部着生弹丝座；蒴壁表皮细胞角部加厚，内层细胞壁呈环状加厚。孢子大，球形，椭圆形，黄色或绿色，由多细胞构成，壁薄，表面具疣。弹丝24条螺纹加厚。该属代表种有溪苔Pellia endiviifolia（图4-1、图4-2）。 图4-1 溪苔（解剖(jipu)镜下）

13、图4-2 溪苔（白果(bigu)村路旁）2.2.3 真藓属Bryunm Dill植物体单一或简单(jindn)分枝，下部叶大而密集。叶卵形、椭圆形或披针形，急尖、渐尖或具锐尖头，稀钝尖；边缘具细齿至全缘，下部或全部背卷或背弯，常具明显的分化边缘；中肋通常强壮，贯顶、及顶或在叶尖下部消失，叶细胞多数菱状六棱形，薄壁，近边缘较狭，下部细胞较大，长六棱形至长方形。雌雄异株，雌雄同株异序或雌雄同株混生。雌器苞顶生，常因新生枝顶生而显侧生。雌苞叶小，侧丝常众多。蒴柄长；孢蒴倾斜，下垂或俯垂，形状不定，大多数具蒴苔，至蒴柄渐细或钝，气孔长存；环带宽，外卷。蒴盖凸形，圆锥状或圆顶状，具细尖或脐状突起至圆钝。

14、蒴齿双层；外齿层齿片线状披针形，长的渐尖，下部具细密疣，上部多透明，背部具横隔；内齿层基膜较高，齿条通常与外齿层相等，龙骨状突起，常具穿孔，齿毛具节或横节，偶见缺，孢子小，多粗糙。蒴帽兜形，雄器苞顶生。该属代表种有比拉真藓Bryum billarderi（图5）、银叶真藓B. arguteum（图6-1、图6-2）。 图5 比拉真藓（显微镜410） 图6-1 银叶真藓（解剖镜下） 图6-2 银叶(yn y)真藓（白果(bigu)村路旁）2.3 海拔(hib)250-400m优势苔藓特征分析2.3.1 灰藓属Hypnum Hedw植物体粗壮或纤细，黄绿色、黄褐色或金黄色，亦或带红色，常有光泽，常

15、交织成大片生长。茎不规则或规则羽状分枝，分枝末端呈钩状或镰刀状；具中轴或五中轴分化，表皮细胞有时形大和透明；假鳞毛披针形或卵圆形，稀呈丝状，有时无假鳞毛。叶直立或多数呈两列镰刀状一向偏斜或卷曲，基部有时下延，多少有些内凹，卵状披针形或基部呈心脏形，上部呈披针形，具短尖或细长尖；叶边平展或背卷，全员或上部具齿；中肋2，短弱、完全缺失或较长。叶细胞狭长线形，多数平滑无疣，稀具前角突，基部细胞多厚壁，有明显壁孔，有时黄色或褐色，角细胞明显分化，方形或多边形，膨大、透明。雌雄异株或雌雄异苞同株。内雌苞叶有明显纵褶或平展。蒴柄细长，平滑，干燥时多数扭转。孢蒴倾立或平列，有时近于直立或稍下垂，长卵形或圆柱

16、形，略弯曲，稀直立，多数平滑。蒴齿两层；外齿层齿片基部愈合，狭长披针形，16枚，黄色或褐色，透明，有明显的同折中缝，横脊间有条纹，上部锐尖，常有疣，边缘常分化；内齿层黄色，透明，具疣，基膜高出，齿条折叠式，狭披针形，中缝有连续穿孔。环带13列或无环带，蒴盖凸圆锥形，具长或短的喙状尖。蒴冒兜形，平滑尤毛。孢子绿色，具疣。该属代表种有大灰藓Hypnum plumaeforme（图7）。 图7 大灰藓（毛竹林）2.4 海拔(hib)350-450m优势(yush)苔藓特征分析2.4.1 绢藓属Entodontaceae 植物体纤细或粗壮，硬挺，有绢丝(jun s)光泽。茎匍匐，有成簇假根，多羽状分枝

17、，稀不规则分枝。茎圆形或卵圆形，无中轴或有中轴。中轴细单一或二短或无。大多数具2条短中肋，也有的中肋发达，超过叶中部，少数无中肋或中肋甚弱。孢子小形，其直径一般不超过55微米。2.5 海拔450-750m优势苔藓特征分析2.5.1 棉藓属Plagiotheciumaceae植物体纤细或粗壮，多数具光泽，松散或密集交织成片。茎多数匍匐，不规则分枝，有时具鞭状枝；分枝多数平扁；无鳞毛。茎叶和枝叶相似，椭圆形、披针形或宽卵圆形，尖部圆钝、急尖或渐尖，有时内凹，背面和腹面叶多数对称，通常直立或紧贴；侧面叶通常较大，平展，不对称，基部内折；中肋2，分叉不等长，少数缺失。该属代表种有垂蒴棉藓Plagiot

18、hecium nemorale（图8）。图8 垂蒴棉藓（显微镜410）2.6 海拔(hib)700m以上优势(yush)苔藓特征分析2.6.1 合叶(hy)苔属Jungermannia Scapania L.植物体大小差异较大，绿色，黄绿色，有的带红色，直立或倾立，片垫状丛生，分枝不规则。茎粗1015个细胞，有些种茎腹面有鞭状体，假根散生，或呈束状沿茎下垂，无色或老时褐色，或呈紫红色。叶片2列，敝后式，侧叶一般为卵形，圆形，肾形或长舌形，边缘平滑全缘，叶面有时有波纹，多不对称，斜列着生，离生或覆瓦状排列；腹叶缺，有时仅有残痕。叶细胞中部等大，薄壁，三角体明显或不明显。油体常存，形态各异。雌雄异

19、株或同株异苞。雄苞叶排列成穗状，基部鼓起囊状。雌苞顶生，稀侧生；蒴萼棒状或纺锤状，或圆形，有褶或无褶。纽萼苔亚属蒴萼基部形成多层细胞的蒴囊。孢蒴圆形或卵形，成熟后裂成四瓣；蒴柄长。孢子直径1024微米，有细疣或瘤，弹丝2条螺纹。该属代表种有分瓣合叶苔Scapania ornithopodioides（图9）、东亚合叶苔、细齿合叶苔。图9 分瓣合叶苔（解剖镜下）2.6.2 鞭苔属Bazzaina植物中等大，长达6cm,带叶宽23mm,油绿色，片状丛生。茎匍匐，红褐色，直径0.20.3mm,先端倾立，叉状分支，枝先端有时腹向曲，腹面具鞭状枝，横切面呈椭形，皮部23层小形厚壁细胞。叶片覆瓦状排列，与

20、茎呈直角伸出，斜生茎上，略镰刀形弯曲，长形背边呈弧形，长1.11.8mm，基部0.81.1mm宽，近先端0.40.5mm宽，先端戴形，具3锐齿，齿间多顿角；叶先端细胞1424um，中部细胞2125um X 2432um，近基部细胞2530 um X4050 um，三角体大，细胞壁厚，角质层平滑。腹叶约为茎直径的两倍，方圆形，上部背仰，基部变窄，宽略大于长，宽0.50.8mm，长0.40.，7mm，先端有不规则齿，侧边稍背曲腹叶细胞与茎叶相似，1520um。油体小，每个细胞410个，卵圆形或椭圆形。该属代表种有日本鞭苔Bazzania japonica（图10）。图10 日本(r bn)鞭苔（解

21、剖(jipu)镜下）2.6.3 护蒴苔属Calypogeia植物体扁平，绿色或淡绿色，略透明，群落不显著，常夹杂与其他(qt)苔藓之中。茎匍匐，不规则叉状分枝，分枝稀疏。假根生于腹叶基部。叶片3列。侧叶斜列于茎上，覆瓦状蔽前式，近圆形或长圆形，有时椭圆三角形，先端圆钝，或尖锐2齿状。腹叶较大，明显近于圆形，或肾形，全缘或2裂至1/41/2深，或侧边各具1齿。叶细胞46边形，薄壁，三角体无或不明显，角质层平滑;油体聚合粒状，每个细胞内1020个。雌雄同株或异株。雌雄苞生于侧短枝上。雄苞穗状，雄苞叶36对，先端2裂，每个苞叶中12个精子器。雌苞叶小，受精后迅速膨大成长椭圆形假蒴萼，外壁有假根和小鳞

22、叶；苞蒴短柱形，成熟后纵向开裂，裂瓣线形，蒴壁2层细胞。孢子圆球形。弹丝双螺纹。芽孢椭圆形，12个细胞构成，生于茎或枝先端芽柱上。该属代表种有刺叶护蒴苔Calypogeia arguta（图11）、护蒴苔C. fissa（图12）。 图11 刺叶护蒴苔（解剖(jipu)镜下） 图12 护蒴苔（解剖(jipu)镜下）2.6.4 匐灯藓属PlagiomniumP.cuspidatum(Hedw.)T.Kop. 在林下沟边阴湿(yn sh)地带成大片纯群落的藓类（图13）。植物体较粗大，多呈淡绿色。茎平展，由基部簇生匍匐枝，或由茎端产生鞭状体；匍匐枝呈弓形弯曲，随处生假根；鞭状枝端常下垂，亦可着土产

23、生假根；生殖枝直立基叶较小而呈鳞片状，顶叶较大而往往丛集成莲座形；鞭状枝中部的叶较大，渐向上或向下均较小。叶呈卵圆形、倒卵圆形、长椭圆形或带状舌形；干时多皱缩或卷曲，湿时平展，倾立或背仰；叶基较狭而下延，先端渐尖或圆钝。叶缘多具分化边，叶边具齿或全缘；中肋单一，长达叶尖，或在叶尖稍下部即消失。叶细胞短轴形，多呈56边形，稀长方形或菱形，有时具角隅加厚而近于圆形；往往叶缘具14列狭长线形细胞。多雌雄异株，稀同株。该属代表种有钝叶匐灯藓Plagiomniumrostratum（图13）。图13 钝叶匐灯藓属（显微镜410）3 讨论(toln)调查(dio ch)表明大明山地区的优势(yush)石生

24、苔藓属数随海拔的升高先减少后增加，海拔700m以上最多。但本次调查时间较短，所涉及的调查路线有限，所采集和鉴定的苔藓种类数量不多，还有多数种类未进行采集和鉴定，因此只能反映大明山地区个别典型生境和植被类型下的优势石生苔藓。本次调查为进一步研究大明山地区的苔藓种类和分布情况提供了初步的理论依据。参考文献：1叶吉, 郝占庆, 于德永, 闫海冰, 封德全. 苔藓植物生态功能的研究进展J,.应用生态学报, 2004, 15(10): 1939-19422吴玉环,程国栋,高谦.苔藓植物的生态功能及在植被恢复与重建中的作用J,.中国沙漠, 2003, 23(3):215-2203朱瑞良,王幼芳,熊李虎.

25、苔藓植物研究进展_,我国苔藓植物研究现状与展望J,. 西北植物学报, 2002, 22(2): 444-4514高谦, 吴玉环. 2010. 中国苔纲和角苔纲植物属志M. 北京: :科学出版社5高谦. 1994. 中国苔藓志第一卷M. 北京: 科学出版社6高谦. 1996. 中国苔藓志第二卷M. 北京: :科学出版社7黎兴江. 2000. 中国苔藓志第三卷M. 北京: 科学出版社8黎兴江. 2006. 中国苔藓志第四卷M. 北京: :科学出版社9吴鹏程, 贾渝. 2011. 中国苔藓志第五卷M. 北京: :科学出版社10吴鹏程. 2002. 中国苔藓志第六卷M. 北京: 科学出版社11胡人良,

26、 王幼芳. 2005. 中国苔藓志第七卷M. 北京: 科学出版社12吴鹏程, 贾渝. 2004. 中国苔藓志第八卷M. 北京:科学出版社13高谦. 2003. 中国苔藓志第九卷M. 北京: 科学出版社14高谦, 吴玉环. 2008. 中国苔藓志第十卷M. 北京:科学出版社附录(fl)I大明山常见(chn jin)苔藓植物科名种名生境及主要特征刺叶护蒴苔科刺叶护蒴苔Calypogeiaargutamont.etnee.植物体柔弱，灰绿色或黄绿色，无光泽，疏松交织成片。生于岩面薄土上。绿片苔科宽片叶苔RiccaridialatifronsLindb.叶状体平铺匍匐，鲜绿色，有光泽，生于路旁石壁上。

27、护蒴苔科护蒴苔Calypogia植物体白绿色或者苍白色，平铺丛生，路旁石上土生。溪苔科溪苔Pellia epiphylla(L.)Cord.叉状分枝，平铺蔓延丛生，深绿色，边缘波状卷曲，溪边湿润岩壁生。合叶苔科合叶苔Scapania植物体带红色，路旁石上土生。合叶苔科细齿合叶苔Scapania parvidens Steph绿色或黄绿色，密集丛生，茎单一或稀疏分枝，先端上升，石壁薄土生。合叶苔科东亚合叶苔Scapania orientalis Steph. et K.Muell.植物体细弱，黄褐色，密集丛生，生于高山岩石面。扁萼苔科扁萼苔Radulacomplanata(linn.)dum.具

28、不规则羽状分枝，分枝向上斜伸出较短，高山岩石薄土生。扁萼苔科芽胞扁萼苔Radula lindenbergiana Gott. ex Hartm孢蒴成熟时四瓣或八瓣纵裂，生于高山岩石上。指叶苔科日本鞭苔Bazzania japonica (S. Lac.) Lindb植物体中等大，油绿色，片状丛生，生于高山岩面薄土。拟大萼苔科柱萼苔Cylindrocolea recurvifolia(Steph.)Inoue植物体深绿色或黄绿色，交织丛生，生于阔叶林下湿石上。齿萼苔科双齿异萼苔Heteroscyphus coalitus(Hook.)Schiffn.植物体淡绿色或黄绿色，稀疏丛生或夹杂于其他苔藓

29、中，茎平匍。生于高山岩面薄土。齿萼苔科四齿异萼苔Heteroscyphus argutus(Reinw.et al.)Schiffn.植物体淡绿色或黄绿色，稀疏丛生成单一群落或混生于其他苔藓中。生于高山山坡或水沟边土面、石上、树干或腐木上。齿萼苔科南亚异萼苔Heteroscyphus zolliingeri (Gott.) Schiffn.植物体中等大小，淡绿色或绿色，稀疏丛生，茎匍匐，生于高海拔岩石土壁上。细鳞苔科南亚瓦鳞苔Trocholejeunea sandvicensis (Gott.) Mizut.植物体小到中等大，灰绿色到褐绿色，路旁石壁薄土生。青藓科鼠尾藓Myuroclada m

30、aximowiczii植物体长棒形，路旁树干基部生。羽藓科牛舌藓Anomodon minor林下树干或石生，很少土生，适应性较强，变异性较大。真藓科比拉真藓Bryum billarderi植物体形大，上部叶多密集，生于岩面或腐殖质上。真藓科银叶真藓Bryum argenteum植物体密集丛生，灰绿色，有银白色光泽，生于岩面薄土上。虎尾藓科虎尾藓Hedwigia ciliata (Hedw.) Ehrh. ex P. Peauv.路旁亮光处大石头上生长，分布面积广。提灯藓科具缘匐灯藓Plagiomnium rhynchophorum(Hook.)植物体疏松丛生，生于海拔600m以上的林间岩石上。提灯藓科尖叶匐灯藓Plagiomnium cuspidatum Hedw.植物体匍匐，干燥时植物体卷曲，林间岩石生。提灯藓科平肋提灯藓Mnium laev