丙酮酸的生成课件(PPT 59页)

1、第二节 糖酵解第1页，共59页。无氧酵解途径（EMP）有氧氧化途径（TAC）磷酸戊糖途径(PPP/HMS)单糖的异生多糖的异生分解代谢合成代谢2第2页，共59页。糖原的细胞内酶促磷酸解 糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶a（催化1.4-糖苷键磷酸解断裂） 三种酶协同作用： 转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱支酶（催化1.6-糖苷键水解断裂）-1，4-糖苷键-1，6糖苷键非还原性末端3第3页，共59页。糖原磷酸解的步骤非还原端糖原核心磷酸化酶a转移酶脱枝酶（释放1个葡萄糖） G -1-P90%G10% G -6-PG4第4页，共59页。葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖磷酸戊糖途径乙酰 CoA（有氧）三

2、羧酸循环丙酮酸乳酸乙醇6-磷酸葡萄糖糖酵解（无氧）（有氧无氧）糖异生5第5页，共59页。6第6页，共59页。第二节糖的分解代谢7第7页，共59页。（一）概念 （二）过程（三） 能量计算（四）生理意义（五）丙酮酸的去路（六）无氧酵解的调节（七）其他已糖进入EMP途径一、无氧酵解途径（EMP）8第8页，共59页。（一）糖酵解概念：体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖原在胞浆中分解产生乳酸和少量ATP的过程，也称糖酵解途径Embden-Meyethof-Parnas(EMP)途径。1、化学历程和催化酶类2、 化学计量和生物学意义3、 糖酵解的调控9第9页，共59页。耗能阶段放能阶段（二）过程10第

3、10页，共59页。（1）葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖ATPglucose(G)glucose-6-phosphate (G-6-P） 已糖激酶Mg2+ADP1.耗能阶段11第11页，共59页。Mg2+12第12页，共59页。葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制13第13页，共59页。（2）6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P） 磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P）14第14页，共59页。（3） 6-磷酸果糖

4、再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)ATP 磷酸果糖激酶Mg2+ (F-6-P）ADP15第15页，共59页。（4）磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮fructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P） 醛缩酶16第16页，共59页。（5）磷酸丙糖的互变磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛17第17页，共59页。（6）3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油

5、酸3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)1,3-二磷酸甘油酸1,3-diphospho- -glycerae (1,3-DPG)NADH3PO4NADH+H+2.能量释放阶段18第18页，共59页。（7）1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)ADPATP1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG)19第19页，共59页。底物水平磷酸化：在底物分子发生脱氢或脱水时，能量重新分配时形成某种高能状态或高能中间产物，再通过酶的作用将能

6、量传递给ADP生成ATP的过程20第20页，共59页。（8）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate)磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)21第21页，共59页。（9） 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate) 磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)烯醇化酶Mg2+或Mn2+H2O22第22页，共59页。（10）磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸ADPATP丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)Mg2+或Mn2+丙酮

7、酸(pyruvate)23第23页，共59页。24第24页，共59页。无氧酵解的全部反应过程在胞液(cytoplasm)中进行，共11步，无氧酵解代谢的终产物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。一、糖酵解的反应过程25第25页，共59页。无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。其中，活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径（glycolytic pathway)。26第26页，共59页。EMP的化学历程 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸2

8、2-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化(活化）磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成（放能）27第27页，共59页。1. 活化(activation) 己糖磷酸酯的生成：活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-双磷酸果糖（F-1,6-BP，FDP）的反应过程。活化阶段由3步化学反应组成。28第28页，共59页。 葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P)； G-6-P异构为6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P）； F-6-P再磷酸化为 1,6-双磷酸果糖

9、（fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP）。29第29页，共59页。无氧酵解的活化阶段glucose (1)己糖激酶/葡萄糖激酶ATPADP*glucose-6-phosphate 磷酸己糖异构酶(2)fructose-6-phosphate 磷酸果糖激酶-1ATPADP*(3)fructose-1,6-bisphosphate 30第30页，共59页。2.裂解（lysis)磷酸丙糖的生成： 一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triose phosphate)，包括两步反应： F-1,6-BP 裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyd

10、e-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxy-acetone phosphate)； 磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。31第31页，共59页。fructose-1,6-bisphosphate 无氧酵解的裂解阶段磷酸丙糖异构酶(5)醛缩酶(4)dihydroxyacetone phosphate glyceraldehyde-3-phosphate 32第32页，共59页。3.放能(releasing energy)丙酮酸的生成：3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步反应。 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-

11、1,3-diphosphate)； 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸，将其交给ADP生成ATP ；33第33页，共59页。 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸； 2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)； 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生成ATP。34第34页，共59页。glyceraldehyde-3-phosphate (6)3-磷酸甘油醛脱氢酶NAD+PiNADH+H+glycerate-1,3-diphosphate (7)ATPADP磷酸甘油酸激酶glycerate-3-pho

12、sphate (8)磷酸甘油酸变位酶glycerate-2-phosphate 无氧酵解的放能阶段35第35页，共59页。glycerate-2-phosphate 烯醇化酶H2Ophosphoenolpyruvate 丙酮酸激酶*ATPADPpyruvate 36第36页，共59页。4还原(reduction)乳酸的生成：利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH，使NADH重新氧化为NAD+，以确保反应的继续进行。 37第37页，共59页。无氧酵解的还原阶段乳酸脱氢酶NAD+NADH+H+pyruvate lactate 38第38页，共59页。糖酵解途径39第39页，共59页。糖的无氧酵

13、解途径40第40页，共59页。-6-P-6-P1,6-FBP磷酸二羟丙酮3-P-GATPATP1,3-B-P-G3-P甘油酸ATPATP2H+2-P甘油酸PEP丙酮酸ATPATPEMP能量变化简图41第41页，共59页。糖 原 (Gn)H3PO4磷酸化酶 糖 原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)42第42页，共59页。（三）糖酵解过程中ATP的生成+2 1葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6 - 磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙 酮 酸 反 应

14、ATP -1 1 mol 葡萄糖 2 mol 乳酸 + ？mol ATP糖原中的1mol葡萄糖2mol 乳酸 +？mol ATP+2 1-143第43页，共59页。糖酵解中能量利用的效率：从葡萄糖开始：2 30.5 / 196 = 61/196 = 31(%)从糖原开始：2 51.6 / 196 = 103.2/196 = 52.6(%) 1mol葡萄糖 2mol 乳酸 + 能量 G0= -196kJ ATP储存能量: G0= -30.5 kJ/mol(体外标准状态下) G0= -51.6 kJ/mol(体内生理状态下 )糖酵解中能量的利用率：44第44页，共59页。乙醇发酵中能量利用的效率：

15、2 30.5 / 217.6 = 28(%) 1mol葡萄糖 2mol 乙醇 + 能量 G0= -217.6 kJ ATP储存能量: G0= -30.5 kJ/mol乙醇发酵中能量的利用率：45第45页，共59页。（四）丙酮酸的去路 NADH+H+ NAD+ 乳酸COOHCH(OH)CH3CH2OHCH3乙醇 NADH+H+ NAD+CO2乙醛CHOCH3葡萄糖EMPCOOHC=OCH3丙酮酸无氧 有氧 TAC46第46页，共59页。（五）糖酵解的生理意义(1)在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要(2)是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源(3)是某些病理情况下机体获得能量的方式(4) 也是糖、脂

16、肪和氨基酸代谢相联系的途径47第47页，共59页。48第48页，共59页。49第49页，共59页。（六）糖酵解的调节：一、葡萄糖激酶/已糖激酶二、磷酸果糖激酶三、丙酮酸激酶50第50页，共59页。糖酵解过程的调节酶：酶 的 名 称已糖激酶葡萄糖激酶(肝)磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶变构激活剂Mg2+, Mn2+Mg2+, Mn2+Mg2+, AMP, ADP,F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P变构抑制剂G-6-P - ATP，H+、柠檬酸，长链脂肪酸ATP51第51页，共59页。已糖激酶的分型 型 型 中文名称 已糖激酶(HK) 葡萄糖激酶(GK) 存在范

17、围 在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺 广泛存在 细胞存在与葡萄糖亲和力 高 低 Km: 0.01mmol/L Km: 10100mmol/L产物反馈抑制 有 无 激素调控不受受激素调控 1、葡萄糖激酶/已糖激酶52第52页，共59页。53第53页，共59页。2、磷酸果糖激酶54第54页，共59页。限速酶 / 关键酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.催化非可逆反应特点2.催化效率低3.受激素或代谢物的调节4.常是在整条途径中催化初始反应的酶5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶55第55页，共59页。丙酮酸激酶催化活性控制关系图Pi磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）H2OPiATPADP果糖-1，6-二磷酸ATP丙氨酸+低血糖+3、丙酮酸激酶56第56页，共59页。糖酵解过程小结：葡萄糖转变为乳酸：反应的条件：葡萄糖 2 乳酸 + 2 ATP无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位：细胞的胞浆反应的底物：葡萄糖/糖原反应的产物：反应过程特点：乳酸、AT