《齐民要术》中的果树遗传育种

1、齐民要术中的果树遗传育种 作者：匡明纲 单位：河北省石家庄果树研究所出处：中 国农史出版时间：1985卷期：01 收藏关闭此页下载打印关键词：果树遗传育 种齐民要术有性繁殖无性繁殖休眠期生命周期遗传规律文摘：齐民 要术后魏贾思勰撰。原著流传至今，已有一千四百多年，是我国也是世界保存的最系 统、最完整、最古老的一部农学专著。内容极其丰富，集古代农学之大成，对我国及世界农 业发展颇有影响。我们立足于果树内容，从原著正文（包括注释），整理出它对果树遗传育 种的论述，加以综合与分析，力求阐明原意，把要术总结的我国古代果树遗传育种学， 介绍给广大读者；使其认识我国果树遗传育种，不仅是源远流长、有极其深厚

2、根底，在世 界果树遗传育种学中自成体系，早居领先地位；而且对现代果树遗传育种学的发展，有所启 迪和借鉴。全文：齐民要术中的果树遗传育种匡明纲（河北省石家庄果树研究所）齐民要术后魏贾思勰撰。原著流传至今，已有一千四百多年，是我国也是世界保存的最 系统、最完整、最古老的一部农学专著。内容极其丰富，集古代农学之大成，对我国及世 界农业发展颇有影响。我们立足于果树内容，从原著正文（包括注释），整理出它对果树遗传 育种的论述，加以综合与分析，力求阐明原意，把要 术总结的我国古代果树遗传育种 学，介绍给广大读者；使其认识我国果树遗传育种，不仅是源远流长、有极其深厚根底，在 世界果树遗传育种学中自成体系，早

3、居领先地位；而且对现代果树遗传育种学的发展，有 所启迪和借鉴。一、要术对有性繁殖和无性繁殖差别的认识在要术论述中，有两 个显明的术语：其一是“种”，有时作名词，是有性繁殖的材料一即种子。应读Zhong。有 时转化为动词，即有性繁殖，应读Zhong。其二是“栽”，作动词，是栽植无性繁殖的树 苗，应读zai。作名词是无性繁殖材料即树苗，应读zai，与崽同。引证原著如下： 1.种桃：“选取好桃数十枚，擘取核，即内牛粪中，至春桃始动时，皆应生 芽，合取核种之。”桃核放在牛粪中催芽，带核播种，很明显是有性繁殖。“桃性早实， 三岁便结子，故不求栽也。”意思明白，桃树早结果，用不着无性繁殖，栽有根的苗。“桃

4、 性易种难栽。” 2.种李：“李欲栽。（李性坚、实晚，五岁始子，是以藉栽。栽 者三岁便结子也。）”明显看出播种李核结果晚，无性繁殖，栽植有根的苗，三年便结果 了。3.插梨：“种者，梨熟时，全埋之，”种栗“栗种而不栽”，二者把有性繁 殖和无性繁殖分辨得很清楚。4.奈、林檎：“奈、林擒不种、但栽之。（种之虽生， 而味不佳）。”这里特别清楚了，奈、林擒播种实生苗，果实味劣，所以只无性繁殖。再 看他说“栽”的来源：“取栽，如压桑法。（此果根不浮秽、栽故难求，是以须压也）。” 奈、林擒不容易出根蘖苗，*经西北农学院孙云蔚教授审阅，谨此致谢。括号内贾书注 解，原为双行小字，下同。“栽”难得。可见，其他果树

5、用的“栽”，树下自生根蘖苗，是 其中之一。再看人工培育“栽”的两个措施，其一：“如压桑法”一种桑、柘“正 月、二月中，以钩弋压下枝，令着地，条叶生高数寸，仍以燥土壅之。明年正月中截取而种 之。其二：“于树旁数尺许掘坑，泄其根头，则生栽矣。”见奈、林擒。5. “栽”和“种”也有含混不清的地方，或指栽带根的实生苗。如种枣“常选好味 者，留栽之”。种桃“二月初，山中取栽”。这样的“栽”只能肯定是带根的苗，不 能断定是实生苗，还是根蘖苗。插梨“老稽生及种而不栽者”。是移栽实生苗。但总的 趋向，并不妨碍贾书对有性繁殖和无性繁殖差异的认识。6.诗豳风七月有“九月叔苴 （ju）。传：“叔、拾也。苴、麻子也”

6、。即九月收获麻子。古人认识大麻有雌雄性，早 在两千三四百年前，比要术早一千多年。但贾在种麻子中说：“既放勃，拔去 雄。（若未放勃去雄者，则不成子实。）”意思是说，大麻花已经散粉，拔掉雄株。若在花未 散粉时拔掉雄株，是结不成种子的。他对大麻种子必须由雌雄两性结合才能形成，已经清 楚认识。因之，在果树方面提出“栽”和“种”来分辨有性繁殖和无性繁殖二者有别，不是 偶然的。二、根据梨、桃果实种子秋播，推知已认识果树种子有休眠期在果树播种时要术有很多特殊措施。种桃提出种子催芽：“桃、奈桃，欲种，法：熟时合肉全埋 粪土 （笔者按，有的书作“地”）中、至春既生，移栽实地。”“又法：桃熟时，墙南 阳中暖处，深

7、宽为坑，选取好桃数十枚，擘取核，即内牛粪中，头向上，取好烂粪和土厚覆 之，至春桃始动时皆应生芽，合取核种之。”插梨说：“种者，梨熟 时，全埋之”。等，都是果实采摘，立即插种，而不是晾干贮藏过冬，与大田作物处理明显 不同。看出要术作者已经认识果树种子有休眠期，要用适宜温湿度经过一段时间催 芽，才能萌发。三、关于梨、桃、李生长发育和生命周期的论述1.在种桃篇说：“桃性早实，三岁便结子，故不求栽也”。明显看到他已经认识桃树实生后代幼龄期短，发 育成熟早，结果早。他又说：“桃性皮急七、八年便老，十年则死。”他说桃生长育 的幼龄期短，与它生命周期短成正相关。七八年仅衰老，十年就死掉。在下一段又说： 桃“

8、候其子细，便附土斫去， （音蘖）上生者，复为少桃。”意思明白，他说桃树的生 长发育分成阶段，树上部衰老结的果实小了，从树干根际截断，发出萌蘖，又是幼龄时期的 桃树，不但说明桃树的生长发育有阶段，而且还说这种阶段上下不可逆转，尽管树上衰 老，而根颈还是幼龄。2.在种李篇中前后论点一致。他说“李性坚，实晚，五岁始 子，是以藉栽。栽者，三岁便结子也。”明白说出李树实生苗幼龄期长，五年才成熟，结果 晚，不如无性繁殖快，三年就结果了。接着又指出，“李性耐久，树得三十年老；” 与桃树成明显对照，李生长发育程序进展缓慢，生命周期随之延长。3.插梨篇中重述 两个论点：其一，重申实生梨树阶段发育不可逆转。他说嫁

9、接时采接穗“用根蒂小枝，树 形可喜，五年方结子；鸠脚老枝，三年即结子，而树丑。”说得极清楚了。梨实生树的根 蒂萌蘖发育处于幼龄阶段，外观与成年期不同。鸠脚老枝，是老梨树的短果枝群，自然是处 成年阶段，结果早，形态特征显然与幼年时期不同。其二，是说梨实生苗幼龄期长短并不 固定。结果早晚与栽培管理和环境营养条件密切相关。他说“若稽（音吕）生及种而不栽者， 则著子迟。”稽生，是田野自生苗，种而不栽者，是放任不管，都结果晚。与此相反，他 明确提出，“梨熟时全埋之，经年至春地释，分栽之。多著熟粪及水。至冬叶落附地刈杀 之，以炭火烧头，三年即结子。”措施非常明确，播种一年后，移栽，增加土地营养面 积，加强

10、水肥管理，都是提早结果的有效措施。附地刈杀，林木育苗，叫平茬，可使苗条生 长笔直粗壮。以炭火烧树桩，是利用外因刺激，能否促进幼树提早结果，我们还不理解， 但给我们提出研究启示。以上内容与19世纪苏联米丘林的果树育种学说，几乎一致。要 术却早在1400年前，已经说透，可以说是个奇迹。不过，果树实生后代幼龄期长，的确 是果树育种的阻力。南宋韩彦直在桔录中说：“自然桔，谓以桔子下种，待其长历十 年始作花结实，味甚美谁能迟十年之久以收效耶?”明确看到这一历史难题，还未妥善 解决。四、关于桃、奈、林檎遗传倾向和梨4： 1遗传规律论述要术对桃的遗传变异 说得比较透彻。种桃篇中第一段说：“熟时合肉全埋粪土中

11、。（直置凡地则不茂。）至 春既生，移栽实地。（若仍处粪中，则实小而味苦矣。）”他的论点是：秋冬时，桃核埋在 粪土中催芽，到春天萌芽之后，移栽到土壤肥沃、营养充实的园圃中培养。其中两条注文阐 明这样作的意义是：桃核直接种到普通地里，缺乏营养，桃树生长不良。与此相反，如果 一直让它在粪中生长，就有肥害，果实变小，风味变苦。第二段又重申他的论点：“至春 桃始动时皆应生芽，合取核种之，万不失一。其余以熟粪粪之，则益桃味。”在这里，“其余”应作“以后”解释，重点很清楚，即桃萌芽带核移植之后，加强管理，以熟粪合 理施肥，会改进品质，增益桃的风味。到宋朝韩彦直继承这一学说，桔录种治说：“柑 桔宜斥卤之地，凡

12、圃之近涂泥者，实大而繁，味尤珍，耐久不损，名曰涂柑。贩而远适 者，退涂柑则争售。”论点与要术完全一致。奈和林檎的遗传变异复杂，要术则 坚持无性繁殖。明确指出：“奈、林檎不种，但栽之。（种之虽生，而味不佳）。”他认为： 苹果类育种困难。无怪美国布尔班克苹果育种搞二十万株杂交苗，没有得到理想的结果 ，然后转向核果类育种，却创造出无子李的奇迹。要术对梨的遗传变异论述最精 辟。插梨篇中说：“若稽生及种而不栽者，则著子原书作“二年”误，据生长发 育，技术实践。参考原著全文改。引文仍农政全书要术校释等作，“直置凡地 则不生，生亦不茂。”“凡地不生”，与实践不符。桃、梨均可稽生，贾应深知。路德 布尔田克如何

13、培育植物为人类服务二卷89-94页，谈到实验场上种植不下二十万株苹果 实生苗，只有十二株略为突出。迟。每梨有十许子，唯二子生梨，余皆生杜。”长编 在棠梨下引宋罗愿尔雅翼作“十余子唯一子生梨”。与要术只有“余”、“许”4 : 1之差。意义完全相同。明李时珍本草纲目引证说：“贾思勰言：梨核每颗 有十余子，种之惟一二生梨，余皆生杜。”清授时通考引群芳谱异文是“每梨百十 余子，惟二子生梨，余皆生杜。”明显是沿袭要术而加改变。王祯农书、长 编、农政生书等引文都与要术相同。引起各个朝代注意，不是一件简单事。回头 讨论贾文的解释：“稽生”是田野自生苗。“十许”或“十余”都有不十分精确的统计之 意。“惟”是精

14、确的形容词。“梨” “杜”不是分类学上的“种”，应用孟德尔术语解释， 即“梨”，栽培家生梨性状苗；杜，野生杜梨性状苗。两句话，说的是两条普遍规律。第 一句：“稽生著子迟”。是说生长发育规律，前面已经讨论。后一句是说遗传变异分 离规律，可用算术公式表示，即2梨+杜= 10（许）。所以杜：梨=4 : 1的近似值。孟德尔 在19世纪用豌豆作试材，得到遗传规律是3 : 1。贾思勰早在1400多年前观察统计梨后代 遗传规律是4：1。又是一个奇迹。上溯我国果树遗传研究历史，早在2500年前即有梨的 遗传变异纪录，查十三经注疏、诗唐风有两篇歌咏杕（音弟）杜的诗。杕杜： 有杕之杜，其叶湑湑；独行踽踽，岂无他人

15、，不如我同父有杕之杜，其叶菁菁；独行 蓑蓑，岂无他人，不如我同姓有杕之杜：有杕之杜，生于道左，。有杕之 杜，生于道周诗小雅有一篇：杕杜：有杕之杜，有目完其实，。有杕 之杜，其叶萋萋，。以上诗篇从自然科学角度解释，有三个前提。第一：揭去诗人温 情脉脉的面纱。第二，洗掉诗人赋于客观事物缠绵悱恻的感情。第三，撇开历代注释家附加 的政治色彩，从遗传学观点看，杕：注特兄（貌），正义曰：特生之杜。即变异个 体。湑湑、菁菁、萋萋，不管怎么解释，都是杕叶的变异性状。同样有目完其实，是杕 果的变异性状。独行踽踽、独行蓑蓑：是杕从杜的后代群体中分离出来的变异行为。同父 同姓。是杜同血统的种。道左、道周：即各处普遍

16、存在。这么以来，三章诗便成一篇完整 的遗传报告：即同一亲本杜的后代却分离成杕和杜两个群体。即一群具有杜的固有特征。而 杕的一群，叶和实的外观性状特征，却另是一样，并且道左道周到处存在。这一事实我有 亲身体验。1966年在河北赵县南庄住点，选一株杜梨作砧木，从采种到播种亲手单独处 理，而树苗出现几种叶形，当时回想这诗篇，感触极深。贾思勰，写要术自述：“采 捃经传，爰及歌谣。”而于十几种果树中，单单提出梨的遗传规律，（笔者按：桃、李、 奈、林檎只提倾向）或许有其历史原因。由此看来，梨的遗传变异论述，从诗经到长编，2000多年贯串一条红线。五、关于梨的无性枝变和果树品种选育论述梨无性 繁殖，要术认为

17、会变异。插梨篇谈到嫁接梨用的砧木与接穗关系时说：全名植物名实图考长编，下同。诗人不可能知道，杜的授粉父本，应是结果“母”树。 只因当时已进入父系社会，故称“父”。“棠，梨大而细理；杜次之；桑梨大恶；枣（笔者 按，王祯农书无“枣”）、石榴上插（笔者按，即嫁接）得者，为上梨，虽治十，收得一 二也”。上文包含两个论点：1.砧木影响接穗的果实大小、果实品质，用棠梨砧木，日后 接穗结的梨大，肉质细；用杜梨砧效果差点；桑砧很不良；枣、石榴砧，梨品质上等。2.不 同树种嫁接亲和力不同。梨与棠、杜砧的亲合力在默认中。提出枣、石榴砧嫁接梨难亲和， 只能接活百分之十至二十。（笔者按，枣曾试接两年不成活。桑、石榴与

18、梨亲缘关系远，能 否亲合亦可疑）这两点变异都是影响，看不出嫁接杂种痕迹，与米丘林学说明显不同？又认 为，梨枝有变异。提出选择接穗“折取其美梨枝阳中者。（阴中枝则实少）”认为梨枝条受“阴阳”外力刺激会变异，影响日后能否丰产。宋韩彦直继承这一思想，桔录说“遇春 月乃接，取诸柑之佳与桔之美者，经年向阳之枝以为贴”。（笔者按，贴：韩术语即接穗） 这是我国最早提出的果树枝变理论，而把诱变原归于外力“阴阳”。在当时历史条件下，能 认识到这样水平是了不起的。又认为着生部位不同，也会影响枝条变异。他说：“插（按， 即嫁接）梨，园中者，用旁枝；庭前者中心。（旁枝，树下易收；中心，上耸不妨。）”他认 为旁枝接成的树会矮化，管理方便（按，原著“树下易收”），中心枝接成的树会乔化（按， 原著“中心上耸”）。宋韩彦直继承这一思想，在桔录中说：“有言桔逾淮为枳，植物 （按，指物种）岂能变哉?疑似之乱名多此类。软条穿桔，其干弱而条远，结实颇大，皮色光 泽，滋味有余。盖接桔之始，以枝之杪者为之。”韩说，枝变不能超越种的界 限，批驳桔变为枳是错乱的结果。但肯定，软条穿桔，干弱条长，原来是树末细枝（按，即 “枝之杪者”）接成。与要术论点一致，虽然把枝变原因归结到枝条着生部位，不够精 确，但把