第3章种子植物的营养器官

1、第3章种子植物的营养器官第一节 根一、根的生理功能和经济利用根是植物在长期适应陆生生活过程中发展起来的器官，构成植物体的地下部分，它具有吸收、固着、输导、合成、储藏、繁殖等功能。二、根和根系及其在土壤中的分布（1）根的类型种子萌发时，最先是胚根突破种皮，向下生长，这个根是植物体上最早出现的根主根，是由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直生长的根。 主 根（直根，初生根） 侧 根 不定根（2）根系一株植物的全部根的总和。直根系有明显的主根与侧根的区别（棉花、花生、大豆等）。须根系无明显的主根与侧根区分，主要由不定根组成，粗细相近，呈须状的根系，这是大多数单子叶植物根系的特征。（3）根系在土壤中的

2、分布根系在土壤中的分布状态，一方面决定于各种植物根系的特性，另一方面也受到土壤条件（包括温度、通气、肥料、物理性质等）、水源、光照等因素的影响。根系在土壤中的分布是非常广泛的，在良好的土壤条件下，种子萌发后不久，其根系的扩展范围远远大于地上部分。果树根系在土壤中的扩展范围一般都超过其树冠范围25倍。根在土壤中分布的状况，一般可分为深根系和浅根系两类。深根系 主根发达，向下垂直生长，深入土层，可达35米，甚至10米以上。浅根系 侧根或不定根比主根发达，向四周扩展，分布在土壤表层。三、根的发育根尖的结构根尖：指根的顶端到着生根毛部分的一段，不论主根、侧根或不定根都具有根尖，它是根中生命活动最旺盛、

3、最重要的部分，根的生长、吸收都是在根尖内进行。根尖从顶端起，依次可分为根冠、分生区、伸长区和成熟区（根毛区） 。1、根冠根冠位于根的最先端，是根特有的一种组织，一般呈圆锥形，由许多排列不规则的薄壁细胞组成，它象一顶帽子一样，套在分生区的外方，所以称为根冠。根冠的外层细胞排列疏松，细胞较大，近分生区部分的细胞较小。根冠主要是对分生区起保护作用，有些根冠的外层细胞能产生粘液，从而减少摩擦力，在生长过程中，根冠外层细胞与土粒摩擦而不断脱落，以后由顶端分生组织不断产生新细胞从内侧补充，所以，根冠保持一定的细胞层数。根冠细胞内常含有淀粉体，这些淀粉体多集中分布在细胞的下侧，起着平衡石的作用，它与根的向地

4、性有关，使根向下垂直生长。2、分生区：位于根冠内方的顶端分生组织。全长约12mm，大部分被根冠包围着，此区是分裂产生新细胞的主要地方。分生区的顶端分生组织，其细胞形状为多面体，排列紧密，细胞间隙不明显，细胞壁很薄，细胞核很大，细胞质浓密，液泡很小，外观不透明。分生区不断地进行细胞分裂增生细胞，一部分向前方发展，形成根冠细胞，以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞，大部分向后发展，经过细胞的生长、分化，逐渐形成根的各种结构。分生区的前端是原始细胞（组成分生组织的细胞或分生组织分裂后，衍生细胞中的那些仍能保持分裂能力的细胞），原始细胞能不断地分裂，所以分生区始终保持着它原有的体积和作用。3、伸长区： 在分

5、生区的后面，细胞的分裂活动越来越弱，细胞开始伸长，生长和分化，体积扩大，细胞显著地沿根的长轴方向延伸，称为伸长区，伸长区细胞的细胞质成一薄层位于细胞的边缘部分，液泡明显，并分化出一些形态不同的组织，最早的筛管和环纹导管，往往在这时出现。伸长区的长度约25mm左右，外观较为透明、洁白。伸长区细胞的延伸，使根显著地伸长，有利于根的不断转移到新的环境，吸取更多的营养，伸长区中许多细胞同时迅速伸长的结果，成为根尖深入土层的主要推动力。4、成熟区（根毛区）：也叫成熟区，位于伸长区之上。随植物种类和环境条件不同，全长从几mm到几cm，表面密被根毛，增大了根的吸收面积，所以叫根毛区，根毛区是根部吸收水分的主

6、要部分，其内部的细胞已停止分裂活动，分化为各种成熟组织。切向分裂（平周分裂）、径向分裂（垂周分裂）、横向分裂为了便于以后讲述有关结构组织中细胞分裂的方向和组织中细胞的壁面与排列，现就常用的名词简述如下：就细胞分裂的方向讲，有平周、垂周和横向之分。平周分裂：（切向分裂）垂周分裂：（径向分裂）横向分裂： (P89)四、根的初生结构初生生长由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化而形成。在根尖的成熟区作一横切面，就能看到明显的三部分（从外至内）：表皮、皮层、维管柱。（一）表皮特征：排列紧密，细胞壁薄，角质层薄或不发达，无气孔，有根毛。（二）皮层由基本分生组织发育而成，位于表皮之内，由多层薄壁细胞构成

7、，占幼根横切面的很大比例，是水分和溶质从根毛到中柱的横向输导途径，也是幼根贮藏营养物质的场所，并有一定的通气作用。外皮层：紧接表皮的一层或多层细胞。细胞较小，排列紧密，无间隙，能栓化，起保护作用（当表皮被坏，根毛枯死后）。中层：薄壁细胞内皮层：皮层最内方的一层形态结构和功能都较特殊的细胞。排列整齐紧密，无胞间隙。内皮层细胞的部分初生壁上，常栓化和木化增厚成带状，环绕在细胞的径向壁和横向壁上，成为一整圈，称凯氏带。凯氏带的存在，使得内皮层细胞的质膜与凯氏带紧密相连，限制水分和物质进出。单子叶植物中，内皮层进一步发展，不仅径向壁和横向壁增厚，而且，内切向壁（向着维管柱的一面）也同样地因木化和栓化而

8、增厚，只有外切向壁仍保持薄壁，五面加厚，横切面上呈现马蹄形结构。少数对着木质部脊处的内皮层细胞，一部分仍保持初期发育阶段的结构，除凯氏带以外，薄壁不再增厚，称为通道细胞，起着皮层与维管柱之间的物质交流作用。（三）维管柱结构较复杂，内皮层以内的部分。 中柱鞘 初生木质部 初生维管组织 初生韧皮部 薄壁细胞 髓（部分植物具有）中柱鞘：位于维管柱外围，向外紧贴内皮层，通常由一层（或几层）薄壁细胞组成，由原形成层细胞发育而成，长期保持分生能力，侧根、不定根、不定芽、维管形成层等都起源于此。初生木质部：位于根的中央，主要功能为输导水分。初生木质部具有辐射角（木质部脊），辐射角的尖端为原生木质部，是较早分

9、化成熟的，后生木质部靠近轴心，是较晚分化的。根的初生木质部这种由外向内分化成熟的方式，称为外始式，这是根发育上的一个重要特点。这一特点，缩短了皮层和初生木质部间的距离，保证物质的及时运输。初生韧皮部：位于初生木质部二束之间，与初生木质部相间排列，初生木质部的成熟的发育方式，也是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方，初生韧皮部的的主要功能是输导同化产物。薄壁细胞：在初生韧皮部与初生木质部之间，常有几列薄壁细胞，少数植物根的中央有髓，也是由薄壁细胞组成。五、侧根的形成植物的根可以反复产生侧根，侧根起源于中柱鞘，为内起源。在二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。

10、在三原型、四原型的根上，侧根是正对着初生木质部分发生的。在多原型的根中，则正对初生韧皮部。当侧根发生时，中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化：细胞质增加，液泡变小，这些细胞先进行几次平周分裂，增加细胞层数，新生的组织就向外突起。以后进行平周分裂和垂周分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根原基 分化 生长点、根冠 穿过皮层、表皮 侧根。六、根的次生生长和次生结构大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成了初生生长以后，由于形成层的发生和活动，不断地产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这种生长过程称次生生长。 维管形成层次生维管组织 形成层 （侧生分生组织） 木栓形成层周皮（一）维管形成层的发生和它的

11、活动在两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开始的，一开始是条状的，向左右两侧扩展，向外推移，在脊处与中柱鞘细胞相接，中柱鞘细胞恢复分生能力，向内产生细胞，参与形成层的活动，条状的形成层彼此相衔接，成为完整连续的形成层环，把初生韧皮部推向外方。形成层主要是进行切向分裂，向内分裂的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次为木质部，向外分裂所产生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方次生韧皮部。在次生木质部和次生韧皮部内，还有一些径向排列的薄壁细胞群，分别称为木射线和韧皮射线，总称维管射线是次生结构中新产生的组织，内外贯穿次生木质部和次生韧皮部，是横向运输的结构。次生木质部的水分、无机盐次

12、生韧皮部次生韧皮部的有机养料次生木质部轴向系统：导管、管胞、筛管等径向系统：射线 次生结构的特点：1、次生木质部与次生韧皮部相对排列。 （内） （外）2、维管射线的形成使维管组织有轴向和径向之分。3、形成层细胞主要进行切向分裂使周径扩大。4、次生木质部所占比例比次生韧皮部大。（二）木栓形成层的发生和它的活动由于维管形成层的活动，次生维管组织不断增加，横径不断扩大到了一定程度，势必引起中柱鞘以外的皮层、表皮等组织破裂、脱落，中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成一种侧生分生组织 木栓形成层，其进行切向分裂，向外形成木栓，向内形成栓内层（薄壁组织），总称为周皮，周皮是次生保护组织。次生结构： 次生木质部 维管形成层 次生韧皮部 维管射线 木栓 木栓形成层周皮 木栓形成层 栓内层 不是所有的植物都有次生结构，具有形成层的大多数双子叶植物和裸子植物的根具有次生结构，而一年生双子叶植物和大多数单子叶植物没有次生结构。 七、根瘤与菌根