《普通生物学》课件27_宏观进化与系统发育

1、27 宏观进化与系统发育 27.1研究宏观进化依据的科学材料 1.化石的形成和年代测定 化石(fossil)是先前生活的生物被保存在地层中的遗留物或者它的印迹。生物体的有机物质通常会迅速地腐烂，而比较坚硬的部分，如动物的骨骼和牙齿、软件动物的壳、植物的树干都可能成为化石。北京猿人头盖骨化石及头部复原像 剑龙化石恐龙蛋化石黄河古象化石古蕨类化石 2. 分子生物学是研究生物宏观进化的有力工具 生物界既存在着巨大的多样性，又存在着高度的统一性。将任何两个物种进行比较，都可以找到一些性状是它们所共有的，一些性状是各自独有的。用经典的形态解剖学的方法对两个物种的表型特征进行分析来做到这一点；也可用分子生

2、物学的方法对二者的生物特征进行分析来判定其亲缘关系。 中性突变与蛋白质的比较 用分子生物学方法研究不同物种的生化特征，不可避免地会涉及到生命活动的基本代谢过程。这些过程，作为生命活动的核心机制，在不同的生物中往往具有高度的一致性。 它们往往是高度保守的，与之有关的基因及其产物也是高度保守的。学者将同源蛋白上这些很少或没有对存活和生殖发生影响的变异称为中性突变(neutral mutation)。 分子进化的保守性 生物大分子在进化过程中结构上的变化速度较慢；生物大分子内部功能区结构变化较慢，功能越重要的区域变化速度越慢；蛋白质中某些氨基酸变化速度较慢，越重要的氨基酸变化越慢；结构和化学性质相近

3、的氨基酸之间的替换，比结构和化学性质不同的氨基酸之间的替换更容易发生。 中性突变理论的本质：分子突变从严格的意义上讲是中性的，即对生物本身既无利也无害，它的命运取决于遗传上的随机固定；在分子进化的过程中，突变压和随机固定起着重要作用。只有进一步导致形态和生理上的差异后自然选择才能发挥作用。大猩猩各种动物与人血红蛋白质链氨基酸组成差异数动物差异数长臂猿罗 猴狗牛白 鼠 袋 鼠蛙七鳃鳗1125281525372746家兔对人血清的抗血清与动物血清的滴定比值以对人血清的滴定值为100动物比值黑猩猩大猩猩长臂猿狒狒蜘蛛猴狐猴食蚁兽猪979279755837178生化与分子生物学的比较 DNA的比较 生

4、物的特征是编码于DNA中的遗传信息决定的，也就是由DNA中核苷酸序列决定的。如对人和多种灵长类动物为碳酸酐酶编码的DNA进行了测序和比较，以人为标准，黑猩猩核苷酸置换数为l，猩猩为4，猕猴为6，狒狒为7，人类与这些高等灵长类之间的进化距离清晰可见。 分子钟 据有关资料，高度保守的基因及其产物蛋白质，中性突变的速率是恒定的。如对不同物种的同源基因或其产物进行测序，两相比较，得知其DNA中核酸或蛋白质中氨基酸置换的数目，再从化石记录中得知两个相关谱系从共同祖先产生分歧的时期，就可以计算出中性突变的速率，即每置换一个核苷酸或氨基酸所需要的时间。 分子钟是利用已知的分子系统学数据和古生物数据建立的表示

5、分子进化变化量与进化时间之间关系的通用曲线。 曲线确定之后可以用它推测未知生物的进化历程，尤其是不同生物之间的分歧时间。大多数的生物大分子都可用来建立分子钟。分子钟建立程序1、确定生物大分子和物种;2、从古生物学确定各物种分歧的时间;3、比较各物种之间该生物大分子之间的差异;4、通过上述曲线可以找出未知生物的分歧时间. 利用DNA的比较和生物钟可以帮助解决分类学中的一些困难问题大熊猫的体型和熊相似，在分布地区和喜食竹子方面又同小熊猫相似。大熊猫是同熊的关系更密切一些，还是同小熊猫更密切呢？DNA-DNA杂交研究表明，这3种动物从 4000万年前的共同祖先进化而来，在4 000万年前分歧成为两支

6、。 一支最终形成今日的浣熊和小熊猫，另一支是熊的谱系。后者在2000万年至1 500万年之间又分出一支形成今日的大熊猫，它们的进化道路与其他熊类动物不同，它们仅仅以竹子为食物，在200万年以前熊的谱系陆续分歧产生今日的棕熊、北极熊、黑熊、马来熊等等。分子钟显示，大熊猫更接近熊而小是更接近小熊猫。 27.2 生物的宏观进化1.地层中的化石记录了生物进化的历程地球的历史约45亿年，地质学家将地质史划分为6个代：4638亿年冥古代，地壳形成，生命起源的化学演化；3825亿年太古代，蓝藻和细菌已经出现；255.7亿年元古代，真核细胞出现，原生生物繁盛；5.72.3亿年古生代，动、植物大分化，生物登陆成

7、功，蕨类、鱼类、两栖类繁盛；2.30.67亿年中生代，爬行动物、昆虫和高等植物大发展的时期。0.67亿年现在新生代，现代被子植物和哺乳动物繁盛的时代，后期出现了人类。 太古宙的生命印记 冥古宙是地球历史的第一个大的地质阶段。这个阶段地球演变的主要事件是地球的形成、地壳的形成以及生命起源的化学进化。随着细胞形态的生命的出现，地球进入了太古宙。这个阶段距今已经长达38亿年至25亿之久。 在漫长而无情的时间长河里，沉积岩连带其中的生命痕迹，时而深埋于地下，时而被推出地面，多次经历了高温高压炼狱般的环境条件，在这里已经很少能留下作为化石的细胞。科学家转而去寻找其他形式的生命遗迹，即所谓生命印记(bio

8、signature)。 蓝细菌在元古宙走向繁盛 在元古宙的叠层石和燧石中常常能找到蓝细菌的微体化石。蓝细菌的群体和群落有时可以原地原位地保存在硅化的叠层石中，这表明蓝细菌是这时期叠层石的主要造礁生物。研究证明，底栖的由蓝细菌及其他细菌组成的席状细菌群落层层叠加，在其中沉淀大量CO32-和Ca2+、Mg2+等沉淀物，逐渐形成层积岩，即为叠层石。叠层石图叠层石图20世纪70-80年代，澳大利亚西部地区发现距今35亿年的叠层石,其中含有丝状蓝绿藻微化石。 2.生物进化是在移动的板块上进行的 大陆漂移学说解决了许多化石物种和现生生物分布的难题。澳大利亚动物区系是现今所有动物区系中最古老的区系，保存着原

9、始的哺乳类原兽亚纲和后兽亚纲。 到了晚白垩纪，澳大利亚仍然和南极洲相连，但已经和其他大陆分离。在这以后，在欧亚大陆，非洲等地进化产生了更为进步的真兽亚纲。由于海洋阻隔，它们不能到达澳大利亚和南极洲。到了第三纪，南极洲和澳大利亚分离，南极洲上的哺乳动物灭绝，澳大利亚向北漂移。澳大利亚作为一个隔离的进化区域，一直是原兽和后兽动物的家园. 3.集群性灭绝掀开生命史新的一页 环境发生变化时，原有物种或者朝着适应新的环境条件方向进化，形成新的物种，或者走向灭绝。地球上可利用资源是有限的，物种数量不可能无限地增长。常规性的灭绝以一定规模经常地发生着。在一个相对短的时间里，有大批物种灭绝，称之为集群性灭绝(

10、mass extinction)。 1980年Luis Alvarez和他的儿子在意大利发现某些地区黏土层中铱的含量很高。他们推测，这是一颗直径l014 km的小行星撞击地球，产生猛烈爆炸后的沉降物。更奇怪的是该黏土层恰好形成于地球上发生恐龙集群性灭绝的时候。即一次小行星对地球的撞击使恐龙在地球上的统治结束了。 4.进化趋势是如何产生的 在物种谱系的进化中，化石记录常常显示出某种趋势。例如，在人属进化中，脑容量越来越大而牙齿却越来越小。能人的脑容量为660 cm。，直立人的为935 cm。，而智人的则为l 400 cm。能人的前臼齿嚼面为109 mm。，直立人为993 mm。，而智人的只有69

11、mm。趋同进化 化石爬行类翼龙哺乳类蝙蝠； 三角龙犀牛； 霸王龙狮； 鱼龙海豚； 趋异进化:棕熊主群中分出北极熊； 平行进化 澳大利亚有袋类与其他大陆真兽类： 澳大利亚的袋狼大陆的狼 袋飞鼠鼯鼠 食蚁袋兽食蚁兽 袋鼹鼹鼠 小袋鼠老鼠袋食蚁兽食蚁兽 5.真核细胞的内共生起源是一种进化机制 真核细胞的线粒体、叶绿体、运动器来源于共生的真细菌，最早被原始的真核细胞吞噬进细胞内，与宿主长期共生，逐渐演化为重要的细胞器。 这一假说有许多膜形态结构、生物化学、分子生物学方面的证据支持。 6、同源异型基因和宏观进化中的形态变化 一百多年前，人们就在果蝇中发现了器官异位表达的怪异现象。触角足突变就是这样一种器官异位表达的突变?正常果蝇头部正面两眼的内侧有两个疣状的触角，而在这种突变体头部，原先长触角的地方却长出了两条腿。 双胸突变体也是这类突变体。正常果蝇的第三胸节有两个平衡棍，而突变体第三胸节的平衡棍为翅所取代，两翅的