半知菌亚门真菌二

1、半知菌亚门真菌二半知菌亚门真菌概述严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。半知菌亚门真菌概述半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等。半知菌的分

2、生孢子半知菌的无性繁殖大多十分发达、以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子。分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型（图2120）。半知菌的分生孢子梗束分生孢子梗束(synnema)是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。分生孢子座(sporodochium )是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。半知菌的分生孢子盘分生孢子盘(acervulus )由菌组织构成的垫状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。半知菌的分生孢子器分生孢子器(pycnidium)由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内

3、生分生孢子的器官。分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。分生孢子的个体发育类型 半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根据分生孢子的形成过程分生孢子的个体发育)和产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式，将半知菌的分生孢子分为两大类型: 1.菌丝型(thallic )分生孢子 2.芽殖型(blastic)分生孢子 菌丝型分生孢子菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore )，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型(holothallic) 和内生菌丝型 (enterothallic )。外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地

4、转化而来的，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。芽殖型分生孢子芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和内生芽殖(enteroblastic) 两种类型，划分的依据与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。芽殖型分生孢

5、子外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。芽殖型分生孢子的产孢方式 (1)合轴式 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子,孢子梗顶部呈曲膝状。 芽

6、殖型分生孢子的产孢方式 (2)环痕式 是外生芽殖型孢子的种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。 (3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。芽殖型分生孢子的产孢方式芽殖型分生孢子的产孢方式 (4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变，所产生的孢子均为内生芽殖型。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的

7、，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。 芽殖型分生孢子的产孢方式 (5)孔生式 内生芽殖型的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。半知菌分类系统的特点1.半知菌缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。2.半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元

8、的含义与其他真菌的不同。3.根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。4.半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。半知菌分类的主要依据半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言，目前半知菌分类的主要依据是： 1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上； 2.分生孢子的形态、颜色和

9、分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。半知菌分类的主要依据半知菌的分类目前有两大分类系统：1.传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类系统2.现代分类主要采用安斯沃斯（Ainsworth）分类系统萨卡度(saccardo)分类系统半知菌的传统分类是采用萨卡度(saccardo)分类系统。该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。萨卡度(saccardo)分类系统真菌传统的三纲一类分类系统，采用萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然后进一步

10、根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目： 1.丛梗孢目(Moniliales )：分生孢子散生、丛生形成束丝或分生孢子 座。 2.黑盘孢目(Melanconiales )：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 3.球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内。 4.无孢菌类(Mycellia sterilia )：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。其中丛梗孢目再分为4个科：(1)淡色孢科(M oliliaceae) (2)暗色孢科(Dematiaceae ) (3)束梗孢科(Stilbaceae) (4)瘤座孢科(Tuberculariaceae ) 每个科再根据孢子的形

11、态和颜色分为不同的族和亚族，以后再划分为不同的属。安斯沃斯（Ainsworth）分类系统Ainsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度(saccardo )传统分类系统的基础上建立起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲： 1.芽孢纲(Blastomycetes )：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，分为2个目。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。 安

12、斯沃斯（Ainsworth）分类系统2.丝孢纲 (HyPhomycetes)： 营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。 3.腔孢纲(Coelomycetes )：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。半知菌分类与命名的交叉问题在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。半知菌分类与命名的交叉问题例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )