生物细胞学课件文字版：第05章 物质的跨膜运输

1、第五章 物质的跨膜运输2012年本章内容第一节：膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输第二节：ATP驱动泵与主动运输第三节：胞吞作用和胞吐作用第一节 膜转运蛋白与小分子 物质的跨膜运输前 言为什么要进行运输？（P101，68）1、摄取营养物质；2、排出代谢废物；3、调节细胞内离子浓度；4、维持细胞内环境的稳定。第一节：膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白；二、小分子物质的跨膜运输类型 （一）简单扩散 （二）被动运输（三）主动运输；一、脂双层的不透性和膜转运蛋白除了脂溶性分子和不带电荷的小分子可以简单扩散的方式进入细胞；脂双层对绝大多数溶质分子和离子是高度不透的，都需要膜转运

2、蛋白的协助。不同性质的小分子通过人工脂双层（无转运蛋白）膜转运蛋白的分类：载体蛋白（carrier proteins）通道蛋白（channel proteins） （一）载体蛋白及其功能几乎存在于所有的生物膜上；多次跨膜；与特定的溶质分子结合，通过改变构象介导溶质的跨膜转运。又称“通透酶”；需/不需 能量。载体蛋白的特点：（1）具有高度选择性；（2）饱和动力学特征；（3）可被竞争性抑制。（二）通道蛋白及其功能包括：离子通道，孔蛋白，水孔蛋白。离子通道的本质是离子选择性通道；依赖通道的直径和形状选择离子；通道蛋白的特点：（1）极高的转运速率（107个离子/秒） 浓度梯度+跨膜电位差（跨膜电化学梯

3、度）驱动；（2）没有饱和值；（3）门控性电压门通道,配体门通道,应力激活通道。图52 三种类型门控离子通道离子通道研究方法膜片钳（patchclamp）二、小分子物质的跨膜运输类型（一）简单扩散（simple diffusion） 1、定义：小分子以热运动的方式，顺着电化学梯度或者浓度梯度通过脂双层，也叫自由扩散（free diffusion）。2、特点：（1）沿电化学梯度（或浓度梯度）扩散；（2）不消耗ATP；（3）无需膜蛋白的协助。3、过程：物质先溶解在膜脂中，再从一侧扩散到另外一侧。4、物质通透性决定于分子的脂溶性、极性、分子大小和带电性：脂溶性越高，通透性越强； 水溶性越高，通透性越弱

4、； 非极性分子比极性更易透过。 H2O、O2等可以透过，但速度较慢； 小分子比大分子更易透过； 对带电荷的物质是高度不通透。不同性质的小分子通过人工脂双层（无转运蛋白）（二）被动运输（passive transport）定义：溶质顺电化学梯度（或浓度梯度）在膜转运蛋白协助下进行的跨膜转运方式。又称为“协助扩散”。运输过程中无需能量。对象：多种极性小分子、无极离子，包括水分子、糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物。1、葡萄糖转运蛋白 葡萄糖的运输是典型的载体蛋白介导的被动运输。血糖升高促进胰岛素的分泌促进各种靶细胞内膜泡膜上的葡萄糖载体蛋白转移到质膜上提高葡萄糖的吸收糖尿病：型：合成胰岛素缺陷型：胰

5、岛素水平正常，但是靶细胞对其不应答？受体或者运输蛋白出现问题。2、水孔蛋白（aquaporin，AQP）水分子的跨膜通道水：非脂溶性、极性大多数是通过简单扩散进入细胞； 某些组织中，如肾小管重吸收、脑部排水、唾液和眼泪形成、植物吸水等，均通过水孔蛋白进行运输。从细菌、动植物、人中发现超过200种水孔蛋白家族。（三）主动运输（active transport）表51 典型哺乳类细胞内外离子浓度比较为什么要进行主动运输？（1）保证了细胞（器）从低浓度环境中摄取必要的营养物质；（2）能够向高浓度环境中排出废物、分泌物、离子；（3）维持细胞内离子的适当浓度（H+、Ca2+、K+ ）。主动运输定义：是由

6、载体蛋白所介导的逆物质浓度梯度（电化学梯度）进行跨膜转运的方式。特点：（1）逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；（2）需要能量；（3）需要载体蛋白（构象改变）；（4）具有选择性和特异性。分类：按照能量来源分为（1）ATP驱动泵ATP供能；（2）协同转运蛋白同时转运两种不同的溶质，同向转运蛋白、反向转运蛋白；（3）光驱动泵（见于细菌）。小 结脂双层的不透性和膜转运蛋白： 载体蛋白 通道蛋白 小分子物质的跨膜运输运输方式： 简单扩散被动运输（协助扩散） 主动运输： ATP驱动泵 协同转运蛋白 光驱动泵第一节 完第二节 ATP驱动泵和协同转运ATP驱动泵的分类：1、P型离子泵（磷酸化）2、V型质子泵（膜泡

7、等） 3、F型质子泵（F亚基）4、ABC超家族转运小分子一、P型离子泵（Pclass ion pump）都有2个亚基催化；部分（绝大多数）具有2个亚基调节；伴随的磷酸化和去磷酸化P（一）钠钾泵细胞内低Na+高K+的离子环境动物细胞一般要消耗1/3（神经细胞消耗2/3）的总ATP来维持这种环境。Na+、K+的输入和输出通过钠钾泵来完成的。表51 典型哺乳类细胞内外离子浓度比较The Nobel Prize in Chemistry 19971、Na+-K+ pump的分子结构：实际上就是Na+-K+ ATP酶；由2个亚基、2个亚基组成的四聚体；分布于动物细胞的质膜上。亚基是多次跨膜蛋白，具有AT

8、P酶活性和Na+、K+结合位点；亚基是糖基化的多肽（折叠、调节）图59 A2、Na+- K+泵的工作方式在膜内侧，3 Na+与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶自身被磷酸化；酶构象发生改变，与Na+结合的部位转向膜外侧；向胞外释放3 Na+并与2 K+结合，K+与酶结合后促使酶去磷酸化；酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧；向胞内释放K+，并又重新与Na+结合。1000次/秒高速运转。总的结果是每消耗一个ATP，输出3个Na+ ，输入 2个K+。使细胞外带正电荷。3、Na+-K+泵的作用（1）维持细胞的渗透平衡,保持细胞的体积；（2）维持低Na+高K+的细胞内环境，为协同运

9、输提供驱动力；（3）维持细胞的静息电位。 4、Na+-K+泵的影响因子：乌本苷（ouabain）、毛地黄（digitalis）可抑制Na+-K+泵活性。 ？(二) 钙泵（Ca2+ pump）又称为Ca2+-ATPase，跨膜蛋白，进化上与Na+-K+泵的亚基同源。作用：维持细胞内较低的Ca2+浓度（胞内浓度10-7M，胞外10-3M）。分布：质膜、细胞器膜（肌细胞内质网膜）。作用机制： 原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP，泵出2个Ca2+，将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来。Ca2+- ATP酶工作过程（三）P型质子泵和H+-K+泵分布：植物细胞、真菌和细菌的质膜上没有 Na+-K+泵

10、，只有质子泵（H+- ATPase） （1）P型质子泵（H+-ATPase）： 将H+泵出细胞，建立跨膜的H+电化学梯度（相当于动物细胞膜上的Na+电化学梯度），从而驱动一些溶质的转运。转运溶质（细菌培养环境酸化、对糖和氨基酸摄取）。（2）H+-K+泵：将H+泵出细胞，K泵入细胞。哺乳动物胃酸分泌。二、V-型H泵和F-型H泵V-型H泵：膜泡质子泵（vacuolar proton pump）分布：动物细胞胞内体、溶酶体膜、破骨细胞、某些肾小管细胞质膜、植物酵母真菌细胞液泡膜上。F-型H泵（F-class proton pump）分布：细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。特点：只转运质子，不

11、形成磷酸化中间体；功能：V-型泵维持细胞质基质的pH中性和细胞器内的酸性； F型泵利用H顺浓度梯度运动，将释放的能量合成ATP。三、ABC超家族（P113）略ATP驱动泵：一、P-型离子泵二、V-型H泵和F-型H泵三、ABC超家族共同特点：ATP直接供能四、协同转运（cotransport）1、定义：是由Na+-K+泵（H+泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式，又叫偶联运输。2、能量来源：来自膜两侧的离子浓度梯度（电化学梯度）动物细胞中常常利用膜两侧Na+梯度； 植物细胞和细菌常利用H+梯度。3、协同转运的分类根据物质运输方向与离子转移方向的差异，协同运输又可分为： （

12、1）同向转运（ symport ）物质运输方向和离子转移方向相同 （2）反向转运（antiport）物质运输方向和离子转移方向相反同向转运 和 反向转运（1）同向转运（symport） 物质运输方向与离子转移方向相同。 如小肠细胞对葡萄糖、氨基酸的吸收伴随着Na+的进入； 某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+ 的进入。（2）反向转运（antiport）物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反。动物细胞常通过Na+驱动的Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+ ，以调节细胞内的pH值。五、离子跨膜转运与膜电位自学（略）小结1（小结2）小分子、离子运输方式的比较（小结3）动、植物细胞主动运输的比较图51

13、2 动、植物细胞主动运输的比较第三节 胞吞和胞吐作用endocytosis & exocytosis概述(P118，79)：胞吞和胞吐作用运输对象：大分子和颗粒性物质（如蛋白质、多核苷酸、多糖等）运输方式：物质包裹在脂双层膜囊泡中进行运输，因此又称为膜泡运输。耗能：运输过程涉及膜泡的融合和断裂，要消耗能量，属主动运输。运输量：可以同时转运一种或者几种数量不等的大分子或颗粒，因此又称批量运输（bulk transport）。一、胞吞作用（endocytosis）定义：通过细胞膜内陷形成胞吞泡（endocytic vesicle），将外界物质输入细胞。分类： 吞噬作用（phagocytosis）

14、胞饮作用（pinocytosis） 1、胞饮作用（pinocytosis）吞入液体或者溶解物；囊泡较小胞饮泡；发生细胞：大多数细胞都可以连续进行。2、吞噬作用（phagocytosis）吞入较大的颗粒性物质（微生物、细胞碎片等）；又称胞吃作用（celluar eating）；囊泡较大吞噬泡。发生细胞类型：变形虫、单细胞生物、巨噬细胞、中性粒细胞。 吞噬和胞饮作用的比较3、受体介导的胞吞作用（P119）（1）原理：是一种选择浓缩机制，既可摄入特定的大分子，同时避免吸入大量胞外液体。通过网格蛋白有被小泡完成摄取。图5-14 网格蛋白有被小泡介导的选择性运输（2）胆固醇的摄取 胆固醇+磷脂+蛋白质（

15、LDL）受体LDL复合物内化进入细胞进入胞内体降解冠状动脉粥样硬化胞内体（endosome）膜泡运输的分选站，酸性环境，受体与物质在此分离。受体的去向： 大部分返回质膜，循环使用； 有些进入溶酶体，被降解； 跨细胞转运（transcytosis） 母乳喂养的原理跨细胞转运（transcytosis）又称转胞吞作用，受体和配体不作任何处理，内吞物从极性细胞一侧转到相反的方向。二、胞吐作用（exocytosis）定义：细胞内某些膜泡（如分泌泡）中的物质通过细胞质膜运送出细胞的过程。可运送：酶、激素、神经递质、局部介质、血清蛋白、抗体、细胞外基质、植物细胞壁等。分类：（1）组成型胞吐途径（2）调节型胞吐途径1、组成型胞吐途径（constitutive exocytosis pat