连锁遗传-辽东学院ppt课件

1、第三章 连锁遗传刘丹梅 2005.9摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)第一节 连锁遗传的表现香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交实验.花样： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性；花粉粒外形： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。1. 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实践数高于实际数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实践数少于

2、实际数。组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实践数高于实际数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实践数少于实际数。连锁遗传景象.杂交实验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一同遗传的倾向，这种景象叫做连锁(linkage)遗传景象。遗传学上把不同性状经常联络在一同向后代传送的景象称为连锁.相引组(coupling phase)与相斥组(repulsion phase).第二节 连锁遗传的验证连锁遗传的解释:(一)

3、.每对相对性状能否符合分别规律？(二).非等位基因间能否符合独立分配规律？每对相对性状能否符合分别规律？YES两对相对性状能否符合自在组合？F2不符合9:3:3:1的比例F1构成的四种配子的数量不相等NO验证连锁遗传的验证测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交实验籽粒颜色： 有色(C)、无色c籽粒丰满程度：丰满(Sh)、凹陷(sh)相引相测交实验；相斥相测交实验。实验结果分析：F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；亲本型配子比例高于50，重组型配子比例低于50；亲本型配子数根本相等，重组型配子数也根本相等。测交：相引相测

4、交：相斥相第三节 连锁与交换的遗传机理1、基因在染色体上呈直线陈列。2、某一基因C与其等位基因位于一对同源染色体的2个成员上，它们的位置相当，呈对称陈列。3、同源染色体上有2对不同的基因时，它们处在不同的位点上。4、染色体经过复制，构成两条染色单体，上面的基因也随着复制。减数分裂前期同源染色体配对后，构成四合体。5、交换只涉及到两条非姊妹染色单体。先在两基因位点之间某一位置上发生断裂，然后在非姊妹染色单体之间重新连结起来，随着染色体节段的互换，基因也随着得到了交换。6、交换后构成的四种基因组合的染色单体，经过两次细胞分裂，分配到4个子细胞即孢子中去，以后发育成四种配子，包括2个亲本和2个新组合

5、。第四节 交换值及其测定交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：亲本型配子+重组型配子交换值的测定(一)、测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。相引相与相斥相的测交结果：C-Sh相引相的交换值为3.6%；C-Sh相斥相的交换值为3.0%。C-Sh基因间的连锁与交换香豌豆P-L基因间交换值测定设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：a, b, c, d；那么有：a+b+c+d=1a=d, b=c二自交法F2的4种表现型(9种基因型)及其实际比例为：P_L_ (

6、PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll, Ppll) ：b2+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cdppll ： d2d2而F2中双隐性个体(ppll)的实践数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：相斥相的分析：交换值与遗传间隔1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对间隔；两基因间的间隔越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的间隔越近，基

7、因间的连锁强度越大，交换值就越小。3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对间隔，也称为遗传间隔(genetic distance)。通常以1%的重组率作为一个遗传间隔单位/遗传单位。完全连锁和不完全连锁完全连锁 (complete linkage)：假设连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。即同一染色体上非等位基因不发生分别而被一同传送到下一代的景象。不完全连锁 (incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。这就是非等位基因间的不完全连锁。完全连锁(complete li

8、nkage)A Ba b不完全连锁(incomplete linkage)基因间的间隔与交换值、遗传间隔、连锁强度基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和陈列次序。第五节 基因定位连锁分析的方法基因连锁分析的主要方法：(一)、两点检验(two-point testcross)经过三次检验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传间隔；每次检验两对基因间交换值；根据三个遗传间隔推断三对基因间的陈列次序。(二)、三点检验(three-point testcross)一次检验就思索三对基因的差别，从而经过一次检验获得三对基因间的间隔并确定其陈列次序

9、。两点检验1. 经过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，调查测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；丰满程度：丰满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShShccshsh) F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh) F1 wxwxshsh(3).(WxWxCCwxwxcc) F1wxwxcc两点检验的3个测交结果2. 计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传间隔。3. 根据基因间的遗传间隔确定基因间的陈列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh: 3.6 Wx

10、-Sh: 20Wx-C: 22两点检验的局限性1. 任务量大，需求作三次杂交，三次测交；2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超越五个遗传单位时，两点检验的准确性就不够高。三点检验仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描画时用“+代表各基因对应的显性基因。1. 用三对性状差别的两个纯系作亲本进展杂交、测交：P:凹陷、非糯性、有色 丰满、糯性、无色shsh + + + wxwx cc F1及测交: 丰满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？2. 调查测交后代的表现型、进

11、展分类统计。 3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进展分组；4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；5. 确定三对基因在染色体上的陈列顺序。用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。如：+ wx c与sh wx c相比只需sh位点不同，因此可以断定sh位点位于wx和c之间；同理，sh + +与+ + +相比也只需sh位点不同，也阐明sh位点位于wx和c之间。基因间陈列顺序确定6. 计算基因间的交换值。由于双交换实践上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才可以正确地反映实践发生的交换频率。7. 绘制连锁遗传图。

12、Sh位于wx与c之间；wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.9。*两个思索问题：1.三点检验思索到了wx与c之间的双交换值，应该比两点检验得到的遗传间隔更大。但现实上变小了，为什么？2.各种方法在各次实验中测定的交换值-遗传间隔都不一样，倒底哪一个最能反映基因间的遗传间隔？如何选择？干扰和符合1. 实际双交换值连锁与互换的机理阐明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有能够发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换能否会发生相互影响呢？假设相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的实际频率(实际双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。例：wxs

13、hc三点检验中，wx和c基因间实际双交换值应为：0.1840.035=0.64%。2. 干扰(interference)：测交实验的结果阐明：wx和c基因间的实践双交换值为0.09，低于实际双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种景象称为干扰(interference)，或干涉：一个交换发生后，它往往会影响其临近交换的发生。其结果是使实践双交换值不等于实际双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。符合系数(coefficient of coincidence)符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交

14、换间相互影响的性质和程度。例如前述中：符合系数=0.09/0.64=0.14.符合系数的性质：真核生物：0, 1正干扰；*某些微生物中往往大于1，称为负干扰。连锁遗传图(linkage map)连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱(genetic map)。遗传作图(mapping).连锁群(linkage group)；连锁群的数目.遗传作图的过程与阐明。连锁遗传图绘制的根本过程；大于50个遗传单位的遗传间隔阐明什么？要求可以读懂连锁遗传图的信息。玉米的连锁遗传图第六节 连锁遗传规律的运用一、实际研讨中的意义1. 基因与染色体的关系(基因论)2. 生物变异产生的最重要的实际解释之一

15、3. 连锁遗传作图的实际根底二、育种改良的实际根底)1. 育种目的能否能够到达2. 育种目的实现能够性大小(确定分别选择群体的大小)3. 间接选择第七节 性别决议与性连锁性连锁伴性遗传：性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的景象。性染色体与性别决议(一)、性染色体性染色体(sex chromosome)成对染色体中直接与性别决议有关的一个或一对染色体。成对性染色体往往是异型的：形状、构造、大小、功能上都有所不同。常染色体(autosome, A)同源染色体是同型的。例：果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体。(二)、性染色体决议性别方式

16、雄杂合型(XY型)：两种性染色体分别为X、Y；雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体；雌性个体那么为XX(同配子性别)，产生一种配子含X染色体。性比普通是1:1。果蝇的常染色体和性染色体2.雌杂合型(ZW型)：两种性染色体分别为Z、W染色体；雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体；雄性个体那么为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。性比普通是1:1。性别分化与环境条件环境对性别决议的作用主要表如今遗传作用的根底上的修饰性作用；例如：蜂王()与工蜂构成的差别；牝(pn)鸡司晨景象；雌雄同株异花植物的花芽分

17、化；等。少数情况下，环境也会超越遗传作用而决议性别：有些蛙类性别决议是XY型：蝌蚪在20以下环境发育时性别由其性染色体决议；但在30条件下XX和XY个体均会发育成雄性个体。蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，并遭到环境影响。雄蜂为单倍体，孤雌生殖产生，构成配子时不进展减数分裂；雌蜂(蜂王)为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期得到足够的蜂王浆(5天)；假设幼虫期仅得到2-3天蜂王浆那么发育为工蜂。性连锁(sex linkage)1910年摩尔根等在研讨果蝇性状遗传时最先发现性连锁景象，研讨结果同时还最终证明了基因位于染色体上。果蝇的眼色不仅受pr+/pr基因控制(红眼对紫眼显性)；还受

18、另一对基因W/w控制(红眼对白眼为显性)。果蝇眼色基因W/w的遗传果蝇眼色：红眼(W)对白眼(w)为显性；P：红眼()白眼() F1：红眼()红眼()F2： 红眼 : 白眼(/)()解释：眼色基因(W, w)位于X染色体上，而Y染色体上没有决议眼色的基因，XwY的表现型为白眼。果蝇眼色性连锁遗传的解释果蝇眼色的测交实验为了证明F1中雌果蝇从父本得到的是带w基因的X染色体(Xw)；摩尔根等进展了下述测交实验：以F1中的雌性果蝇为母本；表型为白眼的雄果蝇为父本。测交结果(Ft表现)： F1 测交亲本红眼()白眼() (XWXw) (XwY) Ft 红眼()(XWXw) 红眼()(XWY) 白眼()(XwXw) 白眼()(XwY)人类的伴性遗传人类X染色体性连锁遗传位于X染色体上的基因的遗传