第1章：生物与环境

1、 1 1 生物与环境生物与环境 1.1 1.1 生态因子生态因子 1.2 1.2 生物与环境的相互作用生物与环境的相互作用 1.3 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度最小因子、限制因子与耐受限度 2 2 能量环境能量环境 光、温度、风、水流、火光、温度、风、水流、火 3 3 物质环境物质环境 水、大气、土壤水、大气、土壤第一部分第一部分 有机体与环境有机体与环境1 1 生物与环境生物与环境 1.1 1.1 生态因子生态因子 1.1.1 1.1.1 环境（环境（environmentenvironment） 环境是特定生物（或群体）赖以生存的外界条件的总和。它包括一定的空间以及其中可以直接或间

2、接影响生物生活和发展的各种因素。 在生态学中，环境是相对于生物这一主体的，与环境科学中的环境（以人为主体）不同。由于生态学以生物的不同层次为对象进行研究，不同层次的对象对应的环境不同。环境这个概念是具体的，又是相对的，在谈到环境时，总要包含特定的主体。其它鲤鱼非生物因 素虾, 水蚤,水草,其它鱼等异种生物一条鲤鱼鲤鱼种群池塘群落 研 究 主 体大环境和小环境大环境和小环境 大环境大环境（macroenvironment）是指地区环境（具有不同气候和植被特点的地理区域）、地球环境（包括各圈的全球环境）和宇宙环境。如三北防护林、厄尔尼诺和拉尼娜、太阳黑子等。大环境中的气候称为大气候，指离地面1.5

3、米以上的气候。 小环境小环境（microenvironment）是指对生物有着直接影响的邻接环境。如生物个体表面的大气环境、土壤环境和动物穴内的小气候等。小环境中的气候称为小气候，指离地面1.5米以下的气候。 大环境不仅直接影响小环境，而且对生物体也有直接和间接的影响。 小环境直接地影响着生物的生存，生物也直接影响小环境。如蜂鸟巢内的卵33.3鸟体表12.4空气和树枝3.5天空-20.7。所以，我们要特别重视在小环境层次上对气候因子进行研究。1.1.2 1.1.2 生态因子生态因子 生态因子生态因子（Ecological factorEcological factor）是指环境中对生物的生长、

4、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。 生态因子是生物生存所不可缺少的条件，也称生物的生存条件生存条件。 所有生态因子构成生物的生态环境生态环境，特定生物体或群体的栖息地的生态环境称为生境生境(habitat)(habitat)。1.1.2.1. 生态因子的分类（2）属性非生物因子：温度、光、水、pH、氧等理化因子。生物因子：同种和异种生物。（1）性质气候因子: 温度、水、光照、风等。土壤因子：土壤结构、成分的理化性质和土壤生物。地形因子：陆地、海洋、海拔、山脉走向与坡度。生物因子：各类生物。人为因子：人类活动。（3） 对种群数量的影响 密度制约因子：食物、天敌等生物因素。对种群

5、数量影响的强度随种群密度而变化，调节种群数量。 非密度制约因子：温度、降水等气候因素。对种群的影响不随种群密度而变化。（4） 因子的稳定性和作用 稳定因子（土壤、种间关系、地心引力）： 影响数量和分布，不影响发育周期。 变动性因子： a. 周期性因子（光、温度）：固定周期，生物可很好地适应。 b. 非周期性因子（降水、大气湿度、生物量、种内关系）：周期不固定，生物适应较差。1.1.2.2 1.1.2.2 生态因子作用特征生态因子作用特征 1. 1. 综合作用：综合作用：自然界任何生态因子都不是独立的。某一生态因子的变化会引起其它因子的变化。 2. 主导因子作用：各种生态因子的作用是非等价的，有

6、主导因子和从属因子。 3. 阶段性作用：生物的不同发育阶段，各生态因子的作用不同。 4. 不可替代性和补偿性作用：任何生态因子都不可缺少，无法替代，但是，数量的不足可以由其它因子一定程度补偿。 5. 直接作用和间接作用：有的生态因子直接作用于生物，有的间接作用于生物。第一部分第一部分 有机体与环境有机体与环境 1 1 生物与环境生物与环境 1.1 1.1 生态因子生态因子 1.2 1.2 生物与环境的相互作用生物与环境的相互作用 1.3 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度最小因子、限制因子与耐受限度 2 2 能量环境能量环境 光和温度光和温度 3 3 物质环境物质环境 水、大气、土壤和火水、

7、大气、土壤和火1.2 生物与环境的相互作用 生物与环境的关系是相互的和辩证的，环境作用于生物，生物适应环境，生物又反作用于环境。1.2.1 环境对生物的作用 环境的非生物因子对生物的影响一般称为作用，环境可影响生物的行为、数量、分布、生长发育、繁殖等。 1.2.2 生物对环境的适应 生物对环境可以从形态、生理和行为等方面进行适应，如生活在北方动物有的减少繁殖次数，延长冬眠期。生物还能积极地利用周期性因子，调节自身的生物钟，如高纬度地区的生物，表现明显的季节性规律；动物一般都具有明显的昼夜节律，捕食活动时间的代谢率较高，如果饵料出现的时间发生变化，其昼夜节律也会发生变化。1.2.3 生物对环境的

8、反作用 生物对环境的影响一般称为反作用。如荒地上植树造林后，森林会吸收大量的太阳辐射，缩小该区域的季节和昼夜温差，保持土壤水分，使空气湿度增加，植被还可降低风速，其枯枝落叶可防止土壤冻结，改变土壤结构。植物对局部气候条件有很大的作用，动物活动也会影响局部环境，人类活动对环境的影响非常大，可影响全球环境，如全球变暖等。第一部分第一部分 有机体与环境有机体与环境 1 1 生物与环境生物与环境 1.1 1.1 生态因子生态因子 1.2 1.2 生物与环境的相互作用生物与环境的相互作用 1.3 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度最小因子、限制因子与耐受限度 2 2 能量环境能量环境 光和温度光和温度

9、 3 3 物质环境物质环境 水、大气、土壤和火水、大气、土壤和火 利比希(Justus von Liebig)是德国的农业化学家，1840年发现谷物的产量常不是受常量营养物质（N、P、K等）所限制，而是取决于植物必需的微量元素（B、Mg、Fe等）。 “ “植物的生长取决于处在最小量状态的植物的生长取决于处在最小量状态的营养成分营养成分” ”。该理论被引申到其他生物种类和生态因子，被称为最小因子定律（Law of limiting factors）。1.3.1 1.3.1 利比希最小因子定律利比希最小因子定律1.3 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度最小因子、限制因子与耐受限度 最小因子定律只

10、能应用于稳定的条件，否则，最小量的营养物质可能只是暂时的。应用最小因子定律时必须考虑各因子之间的相互作用，如补偿作用。1.3.2 限制因子（Limiting factor） Blanckman(1905)注意到,生态因子过量时也同样限制生物的生命活动，所以他提出了限制因子定律：生态因子在最小量或最大量最大量时，都会对生物起到限制作用。 在众多的生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限，而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子，叫做限制因子。限制因子概念的意义(中庸之道） 由于众多的生态因子的重要性（作用）不同，限制因子作用可能最强大，因此，在生态学研究中，环境分析要集中在可能是限制因子的生态因

11、素上。 那些耐受范围窄、在自然界变化幅度大的生态因子，最可能成为限制因子。 美国生态学家谢尔福德（V.E. Shelford,1913）提出了耐受性定律：“ “任何一个生态因子在数量上或质量上任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，就会使该种生物衰退或不能生存受限度时，就会使该种生物衰退或不能生存” ”。 耐受性定律是限制因子定律的进一步发展，表现在:（1）提出了生态因子质量的问题，还提出了生物本身的耐受性问题；（2）允许生态因子之间的相互作用（协同、颉颃和补偿等）。 1.3.3 耐受限度与生态幅1.3.3.

12、1 耐受性定律耐受性定律 生物的耐受范围一般都有其低限、高限和最适点，低限和高限之间的范围称为耐受范围。 耐受性定律的进一步发展： （1）生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异，对某一个生态因子耐受范围很宽，对另一个因子可能很窄。 如中华鳖对温度（2-37）、酸碱度（4-11）耐受范围很宽，对盐度（5）耐受范围很窄。 （2）不同发育时期生物对生态因子的耐受范围是不同的。在动物的繁殖期、卵、胚胎期和幼体、种子的萌发期一般耐受限度比较低。 如蓝蟹可生活在盐度为0-34的淡水和海水中，但其卵和幼蟹要求水体盐度在23以上。母鸡的体温40.6，可生活在很宽的温度范围中，无论是冰天雪地还是炎炎夏日，但其胚

13、胎在18.3就不发育，一般要保持在20-37.5范围内，雏鸡也要求较高的温度。 （3）对于同一生态因子不同生物的耐受性是不同的。如鲑鱼对温度的耐受范围是0-12，最适温度为4，而豹蛙对温度的耐受范围是0-30，最适温度为22 （4）当某一生态因子不是处在最适量时，生物对其它因子的耐受范围随之缩小。反之，主要生态因子处在最适量时，对一些生态因子的耐受性提高。如食物不足时或湿度过高过低时，陆生动物对温度的耐受范围都会缩小。 1.3.3.2 生态幅（ecological amplitute） 生态幅（生态价ecological valence ）是指物种对生态环境适应范围的大小。它常与耐受限度一致，

14、耐受限度越宽，生态幅也越大。 然而，二者又是不同的：耐受限度一般是对某一生态因子而言，是从生物本身出发，主要指该种生物的生物学特性；生态幅既指某一生态因子，又指环境条件的综合，是从生态适应角度来谈的。 生物的生态幅影响其分布，生态幅很宽的生物，分布一般很广。 生物对气候因子的耐受范围也影响着生物的分布，但是，气候因子只能说明生物不能分布的地区，却不能准确地说明生物将会分布的地区（生物因子也影响分布）。 对于某一生态因子，在自然界生物常不在最适范围内的地方生活，而在不很适宜的地方生活，因为其它生态因子或种间竞争常使生物的分布范围偏离最适点。生物的耐受范围和分布 生态学中，根据生物的耐受范围和生态

15、因子的不同，将生物分为： 广温性（eurytherm） 狭温性（stenotherm） 广水性（euryhydric） 狭水性（stenohydric） 广盐性（euryhaline） 狭盐性（stenohaline） 广食性（euryphagic） 狭食性（stenophagic） 广光性（euryphotic） 狭光性（stenophotic） 广栖性（euryoecious） 狭栖性（stenooecious） 广土性（euryedapic） 狭土性（stenoedapic）1.3.3.3 耐受限度的调整 （1）驯化 生物对环境生态因子的耐受范围并不是固定不变的，通过驯化或适应可以改变，

16、这种耐受性变化表现在行为、生理及形态等特征上。 （人工）驯化（acclimation）是指在实验条件下诱发的生理补偿机制，这种生理适应短时间即可完成。14 22 30 温度耗氧率5驯化25驯化不同温度驯化的豹蛙在不同温度下的耗氧率5 15 36 41金鱼的耐受温度24驯化37.5驯化 气候驯化（适应）（acclimatization），指自然条件下所诱发的生理补偿变化，这种生理适应需较长时间完成。 春季对虾对水温的耐受一般在30，夏季可达到37. 适应（adaptation）指生物在生存竞争中适应环境条件而形成一定性状的现象。这种形态适应需要很长时间。 如生活于瀑布附近的鱼类多有吸盘。（2）内

17、稳态 内稳态（homeostasis）是指生物在变化的环境中控制自身体内环境（如体温、血糖、血压、氧饱和度、渗透压等），使其保持相对恒定。 内稳态机制是生物进化、发展过程中形成的一种更进步的机制，内稳态可减少生物对外界环境条件的依赖性，扩大对生态因子的耐受范围，提高对环境的适应能力。 根据生物对非生物因子的反应将生物分为：内稳态生物（homeostatic organism）： 内稳态生物是广生态幅、广适应性物种。对于温度因子，内稳态生物保持体内恒温，对于湿度因子，表现为广湿性。非内稳态生物（non-homeostatic organism）： 非内稳态生物则表现为体内环境随外界环境而变化。

18、生物保持内稳态的机制 生物为保持内稳态，发展了很多复杂的形态和生理适应，如动物的羽和毛起保温隔热作用，高代谢率增加体内产热。 动物最普遍的方法是行为适应，如动物洄游、迁徙、迁移；建造巢穴等；爬行类改变姿势接受太阳辐射。 高等植物叶子和花瓣的昼夜运动和变化也是一种行为适应。如豆叶的昼挺夜垂，向日葵的花序随太阳的方向转动等。（3）适应组合 生物对一组特定环境条件的适应表现出彼此之间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合适应组合。植物的适应组合（以沙漠环境为例） 常绿植物表皮增厚、减少气孔数目、形成卷叶等适应干旱环境，对于沙漠环境是不够的，最耐旱的肉质植物将雨季吸收的（大量水分储存在根、茎、叶中，同时它仅在晚间打开气孔，并吸收环境中的CO2