第2章：能量环境

1、第一部分第一部分 有机体与环境有机体与环境 1 1 生物与环境生物与环境 2 2 能量环境能量环境 2.1 2.1 光的生态作用及生物对光的适应光的生态作用及生物对光的适应 2.2 2.2 温度的生态作用及生物对温度的适应温度的生态作用及生物对温度的适应 2.3 2.3 风对生物的作用风对生物的作用 2.4 2.4 水流对生物的作用水流对生物的作用 2.52.5火对生物的作用火对生物的作用 3 3 物质环境物质环境 太阳表面以电磁波的形式不断释放能量，为地球上所有生命系统提供了能量。绿色植物将太阳能转化成化学能储存于植物体内，这一过程是生物圈与太阳能发生联系的唯一环节，也是生物圈赖以生存的基础

2、。 太阳辐射又温暖了地球表面，使生物能够生长、发育和繁衍， 并对生物的分布起了重要的作用。 因此，光和温度组成了地球上的主要能量环境。风、水流和火也可看作能量环境的一部分。 2 能量环境能量环境太阳辐射能通过大气层时辐射强度大大减弱。而地球截取的太阳能约为太阳输出总能量的20亿分之一， 地球上绿色植物光合作用所固定的太阳能，只占从太阳接受的总能量的千分之一。 大气层物质：大气层物质：臭氧、二氧化碳、尘埃、氧气、水汽和雨滴等可吸收、反射和散射光线，直接辐射到地球表面的仅为24%，散射到地面的为23%；总太阳辐射为47%。 太阳辐射100反射25反射5地球吸收地球吸收 47大气层吸收46直接辐射2

3、4散射23地球表面太阳辐射受以下几方面因素的影响：太阳高度角：太阳高度角： 太阳入射光与地面的夹角即为太阳高度角。太阳入射光与地面的夹角即为太阳高度角。 太阳高度角越小，太阳辐射穿过大气层的路程太阳高度角越小，太阳辐射穿过大气层的路程越长，辐射面积越大，辐射强度越弱。越长，辐射面积越大，辐射强度越弱。 黄赤交角：黄赤交角：地球公转的黄道地球公转的黄道面与自转形成的面与自转形成的赤道面之间的夹赤道面之间的夹角称为角称为黄赤交角黄赤交角，其度数为其度数为23 26。这就导致地球南这就导致地球南北半球的季节不北半球的季节不同，不同纬度和同，不同纬度和季节的太阳辐射季节的太阳辐射时间成周期性变时间成周

4、期性变化。化。 23262326黄道面黄道面赤道面赤道面地貌： 地面的海拔高度、朝向和坡度，都会引起太阳辐射强度和日照时间的变化。第一部分第一部分 有机体与环境有机体与环境 1 1 生物与环境生物与环境 2 2 能量环境能量环境 2.1 2.1 光的生态作用及生物对光的适应光的生态作用及生物对光的适应 2.2 2.2 温度的生态作用及生物对温度的适应温度的生态作用及生物对温度的适应 2.3 2.3 风对生物的作用风对生物的作用 2.4 2.4 水流对生物的作用水流对生物的作用 2.52.5火对生物的作用火对生物的作用 3 3 物质环境物质环境2.1光的生态作用及生物对光的适应 光的生物学作用表

5、现在：光质、光照强度和光照周期。 2.1.1 地球上的光质 太阳辐射光谱主要由短波(紫外线、波长小于380 nm)、可见光(波长380-760 nm之间)和红外线（波长大于760 nm）组成。380 760 4000 波长 (nm)图2-1 进入地球大气的太阳光谱紫外线 可见光 红外线能量强度1. 微波和无线电波（0.4mm以上，一般1m以上）：微波通讯、广播、电视等。2. 红外线（0.4mm-760nm）：产生热效应。3. 可见光（760-380nm）：分七色，红光（760-620nm）和蓝光（490-435nm）是光合作用的主要光谱。4. 紫外线(380-4nm)：紫外线对生物有杀伤和致癌

6、作用，大气层允许290-380nm的紫外线到达地球表面。5. X射线和射线 (10-10-4nm)：高能辐射，可伤害原生质，主要来自原子能。 （2）光质的变化）光质的变化 1.空间：高纬度，短波光少；高海拔，短波光多。 2.时间：季节，夏天短波光多， 冬天短波光少。 日，中午短波光多，早晚长波光多。 3.地貌：陆地，主要被植物的叶子吸收和反射。 水体，水体吸收和散射作用强，大部分红外线被吸收，紫蓝光散射（水色），绿光深入水中。 在海水中10米深处，可见光消减50，100米处仅剩7。2.1.2 光质的生态作用及生物的适应 （1）光质影响植物的光合作用。 光质影响植物的光合作用强度，绿色植物的叶绿

7、素叶绿素吸收最强的光谱是640-660nm的红光和430-450nm的蓝紫光，绿光最差。海带等红藻的类胡萝卜素类胡萝卜素吸收最强的是绿色光。光合细菌的叶绿素的吸收峰值在800-890nm。（2） 光质影响植物的形态建成、向光性与色素形成。 青、蓝紫光与紫外线抑制植物茎的伸长，使植物成矮小形态，茎干粗短，叶小、毛绒发达。高山上无高大树木，植物具特殊的莲座状叶丛。短波光（青蓝紫光）使植物向光性更敏感，促进植物色素的形成，高山植物茎叶富含花青素。 红外线和紫外线在水的上层被吸收，绿藻分布在上层水中，褐藻分布在较深水层中，红藻分布在最深层，可达200 m左右。（3） 光质影响水中藻类的分布光质影响水中

8、藻类的分布。（4）光质影响光合作用产物。 红光对糖的合成有利，蓝紫光有利于蛋白质的合成。红光促进鸡的繁殖，短波光（蓝光）有助于生长。（5）光质影响动物的活动 灵长类、鸟类、鱼类、节肢动物等都有很发达的色觉，鱼类对绿、蓝、红光比较敏感。太阳鱼的视力灵敏峰值在500-530 nm波长，有利于鱼在水中觅食。昆虫的可见光范围偏重于短光波，这便是用利用黑光灯诱杀农业害虫的机理。 （6）红外和紫外光对动物的影响： 短波的紫外线有杀菌作用，可引起人类皮肤产生红疹及皮肤癌，和促进体内维生素D的合成。紫外线又是昆虫新陈代谢所依赖的。长波红外线是地表热量的基本来源，对外温动物的体温调节和能量代谢起了决定性的作用。

9、 2.1.3地球上光强度的变化 空间：高纬度，低强度。 高海拔，高强度；海拔1000m，入射光能的70，海平面为50。 坡向：北纬2326以北，南坡、平地和北坡强度越来越低。与坡度有关，不同纬度的最强光照的坡度不同。 时间：季节，夏天高强度；冬天强度低日，中午强度最高； 早晚强度较低 生态系统：上层，强度大；下层，强度低。 植物和水体都分层。清澈静止的水体植物和水体都分层。清澈静止的水体15m15m深处，深处，5050衰减。衰减。 根据光照强度将水体分为：根据光照强度将水体分为： 光亮带（光亮带（euphoticeuphotic zone zone）：光合作用）：光合作用大于等于代谢能。大于等

10、于代谢能。 弱光带（弱光带（dysphoticdysphotic zone zone）：光合作用）：光合作用小于代谢能。小于代谢能。 无光带（无光带（aphoticaphotic zone zone）：无光合作用）：无光合作用。2.1.4 光照强度的生态作用及生物的适应光照强度的生态作用及生物的适应2.1.4.1 2.1.4.1 光照强度影响生物的生长发育与形态建成光照强度影响生物的生长发育与形态建成 光照强度影响生物的生长速度，植物这种关系很普遍。光照强度影响植物器官、组织的生长发育；果实的产量与品质；且能提高果实花青素含量，色彩好看。水生植物只能生活在水体的透光带（0-100米），海带等巨

11、型藻类在大陆沿岸生活，单细胞浮游植物只能在海洋上层生活。 黄化现象黄化现象：一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，而形成胡萝卜素，导致叶子发黄，称为黄化现象。黄化植物在形态、色泽和内部结构上都与正常植物不同，表现为茎细长软弱、节间距离拉长，叶片小而不展开，植株长度伸长而重量显著下降。只是光对植物形态建成作用的典型例子。 在动物中，蛙卵、昆虫卵和海星卵的发育与光照强度正相关，但过强的光照也会使发育延缓或停止；中华鳖在低光照光强度下生长更快。 光照还会引起动物的体色变化，蛱蝶在光照环境中体色变淡，黑暗环境中体色变深。 2.1.4.2 植物对光照强度的适应性 (1) 植物叶子的日运动反映了光强度和光方向的

12、日变化。 (2) 温带树叶脱落是对光强度的年周期变化的反映。 (3) 光强度影响植物的光合作用速率，不同种植物光合能力不同。 C4植物（如玉米、高粱）光合作用速率随光强度而增加，能够利用低浓度的CO2，水的利用效率也较高；C3植物（如小麦）光合作用速率也随光强度而增加，但曲线变平。 植物光合作用达到最大值时的光照强度，称为该种植物的光饱和点。光合作用和呼吸作用相等时的光照强度称为光补偿点。 根据植物对光强度表现出的适应性差异，把植物分为：阳地植物阳地植物：光补偿点较高，光饱和点一般也较高，可利用强光，如杨、柳、桦等。阴地植物阴地植物：光饱和点较低，光补偿点一般较低，可有效利用弱光，如云杉、人参

13、、三七等。 另外，植物苗期和生育后期光饱和点较低，生长旺期光饱和点较高。 2.1.4.3 动物对光照强度的适应 (1) 光照强度影响动物的视觉器官 夜行性动物眼大，有的啮齿类的眼球突出于眼眶外；猫头鹰，懒猴，飞鼠。 终生营地下生活的兽类，眼睛一般退化；鼹鼠，鼢鼠 深海鱼或者具有发达的视觉器官，或者是本身具有发光器官。 (2) 光照强度影响动物的行为：昼行性动物，多数鸟类，多数灵长类，松鼠等夜行性动物，家鼠，刺猬，壁虎，夜猴等 动物每天开始活动的时间是由光照强度决定的 图2-11 美洲飞鼠活动开始的日时间季节变化(引自Mackengine et al., 1998) 2.1.5光周期 北半球：夏

14、至最长，冬至最短。 南半球：相反 赤道：昼夜平分 两极：半年白天，半年黑夜。 2.1.6 生物对光周期的适应生物对光周期的适应2.1.6.12.1.6.1生物的昼夜节律生物的昼夜节律 生物的生理活动具有昼夜周期性变化，称为昼夜节律。如动物的活动行为、体温变化、能量代谢、激素水平，植物的光合作用、蒸腾作用、积累与消耗等。 一般认为，生物的昼夜节律受两个周期的影响，即外源性周期（除光周期外，还有温度、湿度、磁场等的昼夜变化）和内源性周期（内部生物钟）。只有光周期使动植物的似昼夜节律与外界环境的昼夜变化同步起来。 2.1.6.2 生物的光周期现象 生物借助于自然选择和进化而形成的对日照长短的规律性变

15、化的反应方式，称为光周期现象。 (1) 植物的光周期现象 根据植物开花对日照长度的反应，将植物分成四种类型： 长日照植物：日照超过某一数值或黑夜小于某一数值时才能开花的植物，如萝卜、菠菜、小麦等。 短日照植物：日照小于某一数值或黑夜长于某一数值时才能开花的植物, 如玉米、高粱、水稻、棉花等。 中日照植物： 昼夜长度接近相等时才开花的植物，如甘蔗只在12.5小时的光照下才开花。 仅少数热带植物属于这一类型。 日中性植物： 开花不受日照长度影响的植物，如蒲公英、四季豆、黄瓜、番茄及番薯等。 植物的光周期现象在农林业生产中具有很大的应用价值。如新品种培育, 引种驯化，园艺上控制开花时间，便于观赏等等

16、。（2） 动物的光周期现象 影响动物的冬眠和昆虫滞育 常与温度有关。影响动物的生殖时间。 长日照动物：春季交配繁殖，雉鸡，水貂，刺猬等， 短日照动物：秋季交配，羊、鹿、麝等，但产子也 在春夏。 影响换毛与换羽: 温带和寒带地区，大部分兽于春秋两季换毛，许多鸟每年换羽一次。 决定动物迁徙、迁移或洄游的时间。 夏候鸟杜鹃、家燕，冬候鸟大雁。 第一部分第一部分 有机体与环境有机体与环境 1 1 生物与环境生物与环境 2 2 能量环境能量环境 2.1 2.1 光的生态作用及生物对光的适应光的生态作用及生物对光的适应 2.2 2.2 温度的生态作用及生物对温度的适应温度的生态作用及生物对温度的适应 2.

17、3 2.3 风对生物的作用风对生物的作用 2.4 2.4 水流对生物的作用水流对生物的作用 2.52.5火对生物的作用火对生物的作用 3 3 物质环境物质环境2.2 温度的生态作用及生物对温度的适应2.2.1地球上温度的分布 地球表面大气温度变化很大，它主要取决于太阳辐射量和地球表面水陆分布。 2.2.1.1 地表大气温度的分布与变化 低纬度地区太阳高度角大，太阳辐射量也大。随着纬度逐渐增加，太阳辐射量逐渐减少(极地只有赤道的40%)，地表气温也逐渐下降（下图）。大约纬度每增加1度，年平均温度降低0.5。因此，从赤道到北极形成了热带、亚热带、北温带和寒带。(1) 空间 海洋-陆地比海洋表面反射

18、热少、升温快、降温快，因而，从我国的东南到西北，由海洋性气候逐渐明显地转变为大陆性气候。 山脉-地表温度会受到山脉走向、地形变化及海拔高度的影响。特别是东西走向的山脉，对南北暖冷气流常具阻挡作用，使山坡两侧温度明显不同。 封闭山谷与盆地，白天受热强烈, 热空气又不易散发, 使地面温度增高, 夜晚冷空气又常沿山坡下沉, 形成逆温现象。 气温还随海拔升高而降低，在干燥空气中海拔每升高100 m，气温下降 1，潮湿空气中下降 0.6。 (2) 时间变化 温度的时间变化指日变化和年变化，这是由地球的自转和公转引起的。最高和最低气温之差称日较差。日较差随纬度增高而减少，随海拔升高而增加，并受地形特点及地

19、面性质等因素的影响。如赤道处的高山，白天气温可达30或更高，夜间却降到霜冻的程度。沙漠地带的日较差有时可达40。 气温有四季变化。一年内最热月和最冷月的平均温度之差，称年较差。年较差受纬度、海陆位置及地形等众多因素的影响。一般来说，大陆性气候越明显的地方温度年较差越大，纬度越高年较差越大。2.2.1.2 土壤温度的变化 (1)土壤表面的温度变化比气温剧烈，但随土壤深度加深温度变化幅度减小，1米以下的土壤无昼夜变化，30米以下的土壤无季节性变化。(2)随土壤深度加深，土壤最高温度和最低温度出现的时间后延，其比气温后延的时间与土壤深度成正比。(3)土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层，长周期变化

20、出现在较深的位置。(4)土壤温度的年变化在不同地区差异很大，中纬度地区由于太阳辐射强度与照射时间变化较大，土壤的年变幅也较大。热带地区太阳辐射年变化小，土壤温度受雨量控制。高纬度与高海拔地区，土壤温度的年变化与积雪有关。2.2.1.3 水体温度的变化 （1）时间变化：水体热容量大，温度变化幅度较小。海洋昼夜温差小于4，随深度增加变幅减小，15米以下无昼夜变化，140米以下的无季节性变化。赤道和两极地带海洋的温度年较差不超过5，温带为1015 ，有时可达23 。 （2）成层现象：以淡水为例，中、高纬度地区春季风力环流-夏季分层，上层热，下层冷，中层变化大；秋季环流-冬季上层0，下层4。低纬度地区

21、成层现象不是很明显。在低纬度水域的全年和中纬度地区的夏季，海洋水温有成层现象，两极地区全是冷水层。2.2.2 生物对温度的适应 2.2.2.1 温度与动物类型 ： 根据有机体和环境温度的相互关系，动物可划分为常温动物和变温动物。根据有机体热能的主要来源，还可分为外温动物和内温动物。 异温动物：常温动物中具有休眠习性，在冬眠过程中体温降低的动物。2.2.2.2 生物对温度的反应2.2.2.2.1 酶反应速率与温度阈 外温动物及植物的代谢速度随温度变化而变化。其代谢速度随温度增加通常用温度系数Q10 来描述：Q10= T体温时的代谢率/ (T-10) 体温时的代谢率 即：温度每升高10 ，变温动物

22、与植物代谢率的变化。通常Q10的值大约为2。 当环境温度超过生物耐受的高限和低限时，酶的活性将受到抑制。高温可能导致蛋白质凝固变 性、酶失活、失去水平衡。 低温对生物的伤害可以分为： 冻害：冰点以下低温使生物体内形成冰晶，蛋白质失活变性。 冷害：温度在冰点以上，但低于喜温生物对温度的耐受下限而使生物受害或死亡。可能是通过破坏膜结构造成的，是喜温生物向北方引种和扩张分布区的主要障碍。 菜 白 蝶 在 温度阈10 以上，从卵到蛹的发育2.2.2.2.2 2.2.2.2.2 温度与温度与生物发育和生长速度：生物发育和生长速度：温度直接影响外温动物和植物的发育和生长速率。有效积温法则： 植物和某些外温

23、动物完成某一发育阶段所需总热量（有效积温）是一个常数。 K=N*T (式中K为有效积温，N为发育时间，T为平均温度) 生物都有一个发育的起点温度，即生物开始生长发育的温度（最低有效温度C，发育阈温度或生物学零度biological zero），所以，应对平均温度进行修饰。上式变为： K=N*(T-C) 或 T=C+K/N, 温度T与发育时间N呈双曲线关系，由于发育速度V=1/N, 所以， T=C+KV，温度与发育速度呈线性关系。发育历程发育速率 生物的发育也有一个高限温度，发育时间也有生理极限，即最短发育时间N0， K=(N-N0)(T-C) 鳖的胚胎发育时间（N）与温度（T）的关系如下： 1

24、09=(N-30.6)(T-22.5), 有效积温为109度天，最短孵化期为30.6天，最低发育温度为22.5度。 即 N=30.6+109/(T-22.5) 不同物种，完成发育所需积温不同。一般起源于或适于高纬度地区种植的植物，所需有效积温较少，反之则较多。 例如，麦子需要有效积温10001600日度，棉花、玉米为20004000日度，椰子约5000日度。有效积温法则的应用： 预测生物发生的时代数； 预测生物地理分布的北界，全年有效积温大于K； 预测害虫来年发生程度 推算生物的年发生历； 据此制定农业气候规划，合理安排作物。 预报农时。局限性 有效积温和发育起点温度是在恒温下测得的，变温下昆

25、虫发育较快。 温度和发育速度的关系为S型，而非直线型。 生物的生长还受温度外其他因素的影响，如长日照促进小麦发育。 不能用于休眠、滞育生物的时代数计算。 2.2.2.2.3 春化作用和驯化 温度能够作为一种刺激物起作用，决定有机体是否将开始发育，这种必须经过低温诱导的发育或繁殖，称为春化（vernalization）。 例如，冬小麦的种子只有经历了预寒冷后才发育和开花。 生物经一定时间的人工驯化或气候驯化，可以改变生物的温度阈和发育速度。 2.2.2.3 生物对极端环境温度的适应2.2.2.3.1 生物对低温的适应: （1）植物形态适应：芽和叶片受到油脂类物质保护、表面有蜡粉和密毛、植株矮小，

26、常呈垫状或莲花状。（2）植物生理适应：减少细胞中水分，增加糖类、脂肪和色素等物质以降低冰点、增加抗寒能力。 （3）内温动物的形态适应：贝格曼规律：高纬度地区的恒温动物个体比低纬度同类个体大。例如东北虎的颅骨长331-345 mm， 而华南虎的仅283-318 mm 长。 阿伦规律：高纬度地区的恒温动物个体身体突出部分，如四肢、尾巴和外耳有变小变短的趋势。 寒冷地区的内温动物在冬季增加了羽、毛的密度、提高了羽、毛的质量，增加了皮下脂肪的厚度。 （4）内温动物的生理适应：A 增加产热：颤抖性产热与非颤抖性产热B 逆流热交换机制：肢体中动静脉血管的几何排列，增加了逆流热交换。C 局部异温性：肢体末端

27、温度比核心温度低，减少了体表热 散失。 右图：在冰上，鸟的脚和腿 皮肤温度。动脉血管（A）和静脉血管（V）间逆流热交换D 热中性区：热中性区宽，下临界点温度低、下临 界点温度以下曲线斜率小（增加产热）。E 适应性低体温，冬眠 耐受冻结与超冷现象： 耐受冻结（freezing tolerance) 少数动物能够耐受一定程度的身体冻结，而避免低温伤害。 超冷现象（supercooling) 动物（昆虫）体液温度下降到冰点以下而不结冰的现象。 如小叶蜂越冬时体内分泌甘油，耐受-30的气温；南极硬骨鱼类血液糖蛋白使其耐受-1.8等。(5) 动物的行为适应： 迁徙、集群、穴居2.2.2.3.2 生物对高

28、温的适应（1）植物的形态适应：生有密绒毛和鳞片；体色呈白色、银白色，叶片发光；有些植物叶片垂直主轴排列，使叶缘向光,；在高温条件下叶片对折；有的植物树干和根茎生有厚的木栓层，具绝热和保护作用。 （2）植物的生理适应：降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，这有利于减慢代谢率，增加原生质的抗凝结能力；靠旺盛的蒸腾作用避免植物体过热。 （3 3）动物的形态适应：动物的形态适应： 皮毛在高温下起隔热作用；夏季毛色变浅，具光泽；多数哺乳动物的精巢持久的或季节性的下降到腹腔外，比体核温低几度。有蹄动物的颈动脉在脑下部形成复杂的小动脉网，包围在从较冷的鼻区过来的静脉血管外，通过逆流热交换而降温，使脑血液温度比总

29、动脉血低3（4）动物的生理适应： 放松恒温性，使体温有较大幅度的波动。（5）行为适应： 穴居；昼伏夜出；夏眠或夏季滞育。2.2.2.4 生物对周期性变温的适应 （1）许多生物在昼夜变温环境中比在恒温环境中发育更好。如黑蝗。 （2）大多数植物种子，在昼夜变温中萌发率高，有些需光萌发的种子，经变温处理后，在暗处也能萌发。 （3）植物在昼夜变温中，生长、开花结实及产品质量均有提高。2.2.2.5 温度与物种分布(1)对变温动物和植物的分布，有低温限制与高温限制。低温限制：低温限制生物向高纬度和高海拔地区分布。 如橡胶、椰子只能生长在热带。长江流域地区的马尾松只生长在海拔10001200 m以下。玉米

30、分布在气温15以上的天数必需超过70天的地区。东亚飞蝗的北界为等温线13.6的地区。 图 东菲比霸鹟的越冬分布图高温限制： 高温限制生物向低纬度和低海拔地区分布。 如春化作用限制苹果、梨、桃在热带地区栽种。在长江流域地区，黄山松只能生长在海拔10001200 m 以上的高山。菜粉蝶的分布南限是26。(2)温度变化也可能和其它的环境因素或资源紧密联系影响生物分布。(3)温度和降水是影响地球生物群落分布的两个最重要因子。第一部分第一部分 有机体与环境有机体与环境 1 1 生物与环境生物与环境 2 2 能量环境能量环境 2.1 2.1 光的生态作用及生物对光的适应光的生态作用及生物对光的适应 2.2 2.2 温度的生态作用及生物对温度的适应温度的生态作用及生物对温度的适应 2.3 2.3 风对生物的作用风对生物的作用 2.4 2.4 水流对生物的作用水流对生物的作用 2.52.5火对生物的作用火对生物的作用 3 3 物质环境物质环境 风是由于地面上气温分布不均引起的气压分布不均产生的，再加上地球的自转，使地球表面具有规律的风带和气压带。 大陆和海洋的热