第5章(二)种群统计学

1、种群具有个体所不具备的各种群体特征，统计指种群具有个体所不具备的各种群体特征，统计指标，分为三类：标，分为三类：1）基本特征是种群密度基本特征是种群密度；2）影响密度变化的是出生率（）影响密度变化的是出生率（natality）、死亡）、死亡（mortality）率、迁入和迁出）率、迁入和迁出-初级种群初级种群参数参数3）从这些特征又可以导出）从这些特征又可以导出次级种群参数次级种群参数，如性，如性比（比（sex ratio）年龄分布（）年龄分布（age distribution）和种）和种群增长率等。群增长率等。种群统计学（种群统计学（demography）就是种群的出生、死就是种群的出生、死

2、亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。（一）（一） 出生率（出生率（natalitynatality） 出生率出生率：泛指任何生物产生新个体的能力。不：泛指任何生物产生新个体的能力。不论这些新个体是通过分裂、出芽、结籽等哪种论这些新个体是通过分裂、出芽、结籽等哪种方式。方式。 l计算方法：计算方法：出生率出生率= =单位时间内出生后代个体单位时间内出生后代个体数数/ /种群总数种群总数生理出生率生理出生率( (最大出生率最大出生率) ): :在理想条件下所能达到的最大出生数量。生态出生率生态出生率( (实际出生率实际出生率) ): :在一定时期内,种群

3、在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果。l影响出生率的因素影响出生率的因素:a.性成熟速度; b.每次产仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄的长短。（二）死亡率（二）死亡率（motalitymotality） 生理死亡率生理死亡率( (最小死亡率最小死亡率):):在最适条件下在最适条件下个体因衰老而死亡个体因衰老而死亡, ,其种群死亡率降到最低。其种群死亡率降到最低。 生态死亡率生态死亡率( (实际死亡率实际死亡率):):在一定条件下在一定条件下的实际死亡率的实际死亡率. .许多个体死于各种生物或非生许多个体死于各种生物或非生物影响的因素。物影响的因素。 出生率和死亡率一般都

4、以种群中每单位时出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每间每10001000个个体的出生或死亡数来表示。个个体的出生或死亡数来表示。迁入（迁入（immigration）：局部资源多，种群：局部资源多，种群密度小时发生。密度小时发生。迁出（迁出（migration）：局部资源少，种群密：局部资源少，种群密度大时发生。度大时发生。l生态入侵（生态入侵（ecological invasion）：由于：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过扩大，分布区逐步稳定地扩展，

5、这种过程称为生态入侵。程称为生态入侵。薇甘菊非洲大蜗牛 指不同年龄组的个体在种群内的比例或指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。一般用年龄锥体（年龄金字配置情况。一般用年龄锥体（年龄金字塔）来表示。塔）来表示。增长型增长型：出生率：出生率死亡率，迅速增长，死亡率，迅速增长，种群数量呈上升趋势。种群数量呈上升趋势。稳定型稳定型：出生率：出生率 = = 死亡率，种群数量稳死亡率，种群数量稳定。定。衰退型衰退型：出生率：出生率死亡率，种群数量趋死亡率，种群数量趋于减少。于减少。种群中雌雄个体所种群中雌雄个体所占的比例，：占的比例，：。如果性比不。如果性比不适当，就会减少适当，就会减少个体交配的

6、能力，个体交配的能力，种群数量减少。种群数量减少。生命表（生命表（life tablelife table） 按种群的年龄阶段按种群的年龄阶段, ,系统地观察并记录种群的一系统地观察并记录种群的一个世代或几个世代之中各个年龄阶段的种群初始值、个世代或几个世代之中各个年龄阶段的种群初始值、年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望值，年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望值，以一定格式而编制成的统计表。以一定格式而编制成的统计表。 生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法。量预测模型的一种重要方法。 （一）生命表的概念和类型（一）生

7、命表的概念和类型l系统性系统性: : 记录了从世代开始至结束记录了从世代开始至结束. .l阶段性阶段性: : 记录各阶段的生存或生殖情况记录各阶段的生存或生殖情况. .l综合性综合性: : 记录了影响种群数量消长的各因素记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况的作用状况. .l关键性关键性: : 分析其关键因素分析其关键因素, ,找出主要因素和找出主要因素和作用的主要阶段作用的主要阶段. .x: 按年龄或一定时间划分按年龄或一定时间划分的单位期限的单位期限.(如如:日、周、日、周、月等月等) nx: x期开始时的存活数期开始时的存活数 dx: x期限内期限内(xx+1)的死的死亡数亡数 qx:

8、 x期限内的死亡率期限内的死亡率,常常以以100 qx 和和1000 qx表示表示 qx= dx/ nx lx: x期开始时存活率期开始时存活率 lx = nx/n0年年龄龄x存存活活数数nx存存活活率率lx死死亡亡数数dx死死亡亡率率qxLxTxex01151.000900.78370116.51.0131250.21760.2402246.51.862190.16570.36815.524.51.2893120.104100.83379.00.75420.01710.5001.52.01.00Lx: xx+1期间的平均存活数期间的平均存活数目目 (nx+nx+1)/2Tx: x x期限后平

9、均存活数的累期限后平均存活数的累计数或全部个体的平均寿计数或全部个体的平均寿命命和和 Tx=Lxex:本年龄组开始时存活个体本年龄组开始时存活个体的平均生命期望的平均生命期望 ex=Tx/nx nx dx是直接观察值是直接观察值,其余其余参数为统计值参数为统计值年年龄龄x存存活活数数nx存存活活率率lx死死亡亡数数dx死死亡亡率率qxLxTxex01151.000900.78370116.51.0131250.21760.2402246.51.862190.16570.36815.524.51.2893120.104100.83379.00.75420.01710.5001.52.01.005

10、10.00911.0000.50.50.500600-00-1）设计、调查, 确定调查取样方案2）根据研究对象、目的确定生命表类型3) 合理划分时间间隔4) 制表、生命表数据分析 l在编制生命表前，首先要划年龄阶段，划在编制生命表前，首先要划年龄阶段，划分时随动物种类的不同而异。如对人常用分时随动物种类的不同而异。如对人常用5年年 或或10年为时间单位；对鹿、羊常用年为时间单位；对鹿、羊常用1年年；野鼠常用月；昆虫用数天或数周；对细；野鼠常用月；昆虫用数天或数周；对细菌则用小时菌则用小时 。年龄期越短，其生命表所表。年龄期越短，其生命表所表示的死亡变化就越详细，但计算时越繁琐示的死亡变化就越详

11、细，但计算时越繁琐。 又称又称静态生命表（静态生命表（static life tablestatic life table）：根据：根据特定时间对种群作一个年龄调查，并根据调查特定时间对种群作一个年龄调查，并根据调查结果而编制成的生命表，适用于寿命长、难于结果而编制成的生命表，适用于寿命长、难于追踪、世代重叠的生物。追踪、世代重叠的生物。优点优点: : 容易使我们看出种群的生存、生殖对策容易使我们看出种群的生存、生殖对策; ; 可计算内禀增长率可计算内禀增长率r rm m 编制较易编制较易. .缺点缺点: : 无法分析死亡原因或关键因素无法分析死亡原因或关键因素 也不适用于出生或死亡变动很大的

12、种群也不适用于出生或死亡变动很大的种群. . 又称又称动态生命表（动态生命表（dynamic life tabledynamic life table）或者或者同生群生命表同生群生命表：根据同一时间出生：根据同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所作的生命表，适用于生命短、易数据所作的生命表，适用于生命短、易于追踪、世代不重叠生物。可进行关键于追踪、世代不重叠生物。可进行关键因子分析。因子分析。 l动态生命表的动物个体，都经历同样的环动态生命表的动物个体，都经历同样的环境条件，而静态生命表的各年龄组的个体境条件，而静态生命表的各年龄组的个体，都是在

13、不同年或其它单位出生，经历了，都是在不同年或其它单位出生，经历了不同环境条件。因此，不同环境条件。因此，编制静态生命表就编制静态生命表就等于假定种群所经历的环境是年复一年地等于假定种群所经历的环境是年复一年地没有变化，但实际上是不可能的。没有变化，但实际上是不可能的。正因为正因为如此，有的学者对静态生命表持怀疑态度如此，有的学者对静态生命表持怀疑态度，因为这两类生命表所描述的死亡过程是，因为这两类生命表所描述的死亡过程是不一样的。不一样的。年龄年龄x存活数存活数nx存活率存活率lx死亡数死亡数dx死亡率死亡率qxLxTxex01151.000900.7831250.21760.2402190.

14、16570.3683120.104100.833420.01710.500510.00911.000600-例例1: 加拿大蒙代尔岛雄性篱雀同生群生命表加拿大蒙代尔岛雄性篱雀同生群生命表年龄年龄x存活数存活数nx存活率存活率lx死亡数死亡数dx死亡率死亡率qxLxTxex01151.000900.78370116.51.0131250.21760.2402246.51.862190.16570.36815.524.51.2893120.104100.83379.00.75420.01710.5001.52.01.00510.00911.0000.50.50.500600-00-例例1: 加拿大

15、蒙代尔岛雄性篱雀同生群生命表加拿大蒙代尔岛雄性篱雀同生群生命表平均生命期望ex的应用价值可从人寿保险事业中体现出来。保险公司办人寿保险重要的工作就是正确的估计男人、女人、各种年龄和从事各种职业的人进入各年龄期的平均期望寿命，估计过高或过低，同样都是对成本核算不利，利用上述方法，可得出正确的成本核算。 （1 1）存活曲线（）存活曲线（survival curvessurvival curves） DeeveyDeevey（19471947）提出：以相对年龄（即以）提出：以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示的年龄）平均寿命的百分比表示的年龄）x x为横坐标，为横坐标，以存活数以存活数n nx x的

16、对数为纵坐标而画成的曲线，的对数为纵坐标而画成的曲线，表示种群的存活率随时间的变化过程。表示种群的存活率随时间的变化过程。A A型型( (凸型凸型) )：表示接近生理寿命前只有少数个体死亡。表示接近生理寿命前只有少数个体死亡。 如人类、大型哺乳动物、农作物等。如人类、大型哺乳动物、农作物等。B B型：型：产仔数产仔数10-10010-100只。只。 B1(B1(阶梯型阶梯型) )：生活各：生活各个时期。存活率相差个时期。存活率相差很大，完全变态的昆很大，完全变态的昆虫（卵、孵化、成虫虫（卵、孵化、成虫阶段）。阶段）。 B2B2（对角线）：死亡率（对角线）：死亡率保持稳定，如水螅。保持稳定，如水

17、螅。 B3(SB3(S型型) )：幼年死亡率：幼年死亡率高，成年死亡率低，高，成年死亡率低，爬行类、鸟类和啮齿爬行类、鸟类和啮齿类。类。lC C型型( (凹型凹型) )：表示幼体的死亡率高，成熟个体的死亡率表示幼体的死亡率高，成熟个体的死亡率低且稳定。如青蛙、鱼类、草本植物等低且稳定。如青蛙、鱼类、草本植物等。（3）关键因子分析）关键因子分析（4）种群趋势分析）种群趋势分析l下表为康内尔（Conell，1970）对藤壶（Belanus glandula）的调查资料。1959年出生的藤壶幼虫，在1、2个月后就固着于岩石上，在此以后，逐年调查其个体数。这些藤壶到1968年全部死光。请利用所得数据编

18、制成生命表。年龄（表）年龄（表）各年龄开始的存活数目各年龄开始的存活数目xnx012345678914262342015.5116.5220 内容内容: : 认识种群数量上的动态认识种群数量上的动态, ,用数学模型用数学模型加以描述加以描述, ,进而分析其数量变动规律进而分析其数量变动规律, ,预测未来数量动态趋势。预测未来数量动态趋势。 （一）与密度无关的种群增长模型（一）与密度无关的种群增长模型（环境中空间、食物等资源是无限的）1 种群离散增长模型种群离散增长模型（1）条件：）条件：世代不相重叠世代不相重叠；增长是无界的；增长是无界的；无迁入和迁出。无迁入和迁出。（2）方程：）方程：Nt+1 =Nt ：周限增长率周限增长率 Nt = t N0 lgNt =lgN0 +(lg ) t 1 1 种群上升，种群上升， =1 =1 种群稳定，种群稳定，00 1 0 种群上升；种群上升； r=0 种群稳定；种群稳定； rk，种群下降，种群下降;N=k，种群稳定，种群稳定;Nk，种群上升。，种群上升。五个时期：五个时期：开始期（开始期（NK/2），），密度增长缓慢；密度增长缓慢；加速期加速期(NK/2)，密度增长逐渐加快；，密度增长逐渐加快；转折期转折期(N= K/2)，密度增长最快；