第三章小孢子子囊及小孢子的发生

1、第三章第三章 小孢子子囊及小孢子的发生小孢子子囊及小孢子的发生 一、花药壁层的发育和小孢子母细胞的形成一、花药壁层的发育和小孢子母细胞的形成 雄蕊原基形成一个很幼小的花药，外面是一层表皮，内是一群分裂雄蕊原基形成一个很幼小的花药，外面是一层表皮，内是一群分裂活跃的细胞。花药的四个角隅的细胞分裂较快，使花药变为四棱形。表活跃的细胞。花药的四个角隅的细胞分裂较快，使花药变为四棱形。表皮下分化出孢原细胞。细胞大，径向延长并有显著核。孢原细胞数目不皮下分化出孢原细胞。细胞大，径向延长并有显著核。孢原细胞数目不同植物不同。孢原细胞平周分裂。产生两个细胞，外面为初生壁细胞，同植物不同。孢原细胞平周分裂。产

2、生两个细胞，外面为初生壁细胞，里面为初生造孢细胞。初生壁细胞进行平周分裂和垂周分裂，产生一系里面为初生造孢细胞。初生壁细胞进行平周分裂和垂周分裂，产生一系列的同心圆排列的细胞层。通常是列的同心圆排列的细胞层。通常是3 3一一5 5层，同最外面的表皮构成花药的层，同最外面的表皮构成花药的壁。初生造孢细胞可以直接地或是进行少数几次分裂后行使小孢子母细壁。初生造孢细胞可以直接地或是进行少数几次分裂后行使小孢子母细胞的功能。胞的功能。二、花药壁二、花药壁花药的壁完全分化时，从外到内的细胞层依次花药的壁完全分化时，从外到内的细胞层依次是：表皮、药室内壁、中层和绒毡层。是：表皮、药室内壁、中层和绒毡层。

3、1、表皮、表皮在花药发育过程中，表皮只进行垂周分裂增加在花药发育过程中，表皮只进行垂周分裂增加细胞的数目以适应内部组织的迅速增长。随着花药细胞的数目以适应内部组织的迅速增长。随着花药的扩大，表皮细胞逐渐扩展成扁长形，花药的表皮的扩大，表皮细胞逐渐扩展成扁长形，花药的表皮仍然行使一般的保护功能，具有明显的角质层。许仍然行使一般的保护功能，具有明显的角质层。许多植物，特别是旱生习性的植物，表皮细胞最后彼多植物，特别是旱生习性的植物，表皮细胞最后彼此分离，当花药成熟时仅留下干枯的残迹。此分离，当花药成熟时仅留下干枯的残迹。 2 2、药室内壁、药室内壁药室内壁又称药室内壁又称“纤维纤维层层”，只有一层

4、细胞，花，只有一层细胞，花药发育至成熟时，药室内药发育至成熟时，药室内壁细胞径向延长，细胞壁壁细胞径向延长，细胞壁从内切向壁向外和向上发从内切向壁向外和向上发生带状的加厚，外切向壁生带状的加厚，外切向壁保留仍是薄壁的。这种加保留仍是薄壁的。这种加厚壁的物质，是纤维素的，厚壁的物质，是纤维素的，在成熟时略为木质化。药在成熟时略为木质化。药室内壁加厚的特点，有助室内壁加厚的特点，有助于花粉囊的裂开。于花粉囊的裂开。3 3、中层、中层 中层有中层有1 13 3层细胞，含有淀粉或其它贮藏物。层细胞，含有淀粉或其它贮藏物。在小孢子母细胞减数分裂时，中层的细胞已开始在小孢子母细胞减数分裂时，中层的细胞已开

5、始发生变化，贮藏物质减少，细胞变为扁平，然后发生变化，贮藏物质减少，细胞变为扁平，然后逐渐趋于解体和被吸收。在成熟的花药中一般不逐渐趋于解体和被吸收。在成熟的花药中一般不存在中层。不过，也有例外。在有数层中层的花存在中层。不过，也有例外。在有数层中层的花药中，其中最外的一层能保留较长的时间，甚至药中，其中最外的一层能保留较长的时间，甚至能够维持至花药成熟时期，而且象药室内壁细胞能够维持至花药成熟时期，而且象药室内壁细胞那样，细胞壁发生纤维状加厚，在百合的花药中那样，细胞壁发生纤维状加厚，在百合的花药中就有这种情况就有这种情况 4 4、绒绒毡毡层层(1)(1)绒毡层的发育绒毡层的发育 绒毡层达到

6、最高度发育时，绒毡层达到最高度发育时，细胞较其外面的药壁细胞大，具细胞较其外面的药壁细胞大，具腺细胞特征，细胞质浓厚，液泡腺细胞特征，细胞质浓厚，液泡少而小。初期，是单核的，后变少而小。初期，是单核的，后变为双核或多核。为双核或多核。绒毡层一般由初生壁层衍生，绒毡层一般由初生壁层衍生，形成一同型的细胞层；少数植物形成一同型的细胞层；少数植物的绒毡层包含两种类型的细胞，的绒毡层包含两种类型的细胞，是异型的。是异型的。 绒毡层细胞核分裂，可以按正常的绒毡层细胞核分裂，可以按正常的有丝分裂方式进行，但不形成细胞板，有丝分裂方式进行，但不形成细胞板，分裂成的两个二倍体的子核保留在一个分裂成的两个二倍体

7、的子核保留在一个细胞之内，成为双核细胞。在绒毡层细细胞之内，成为双核细胞。在绒毡层细胞中的二核有时继续分裂，至一细胞内胞中的二核有时继续分裂，至一细胞内多达十余个核。还常常发生特殊的核分多达十余个核。还常常发生特殊的核分裂和核的融合，象核内有丝分裂，形成裂和核的融合，象核内有丝分裂，形成再组核和多线染色体等等。绒毡层细胞再组核和多线染色体等等。绒毡层细胞核中染色体的倍数是二倍、四倍或更高核中染色体的倍数是二倍、四倍或更高的倍数。的倍数。 (1)(1)绒毡层的发育绒毡层的发育4、绒绒毡毡层层(1)(1)绒毡层的发育绒毡层的发育绒毡层的类型绒毡层的类型A A、腺质绒毡层或称分泌绒毡、腺质绒毡层或称

8、分泌绒毡层：层：绒毡层在整个发育过程中绒毡层在整个发育过程中始终维持在原来的位置，通过始终维持在原来的位置，通过细胞的内表面分泌各种物质提细胞的内表面分泌各种物质提供给小孢子发育的需要，直至供给小孢子发育的需要，直至花粉成熟后，绒毡层细胞完全花粉成熟后，绒毡层细胞完全自溶。在被子植物中，腺质绒自溶。在被子植物中，腺质绒毡层比变形绒毡层的发育形式毡层比变形绒毡层的发育形式更为常见。更为常见。 4、绒绒毡毡层层(1)(1)绒毡层的发育绒毡层的发育绒毡层的类型绒毡层的类型B B、变形绒毡层或称周原质团绒毡层：、变形绒毡层或称周原质团绒毡层：绒毡层细胞较早地发生内壁和径向壁绒毡层细胞较早地发生内壁和径

9、向壁的破坏，原生质体突出并移动至花药的破坏，原生质体突出并移动至花药腔中，在那里融合形成绒毡层的周原腔中，在那里融合形成绒毡层的周原质团。周原质团的形成和活动，有的质团。周原质团的形成和活动，有的早在小孢子母细胞还在进行减数分裂早在小孢子母细胞还在进行减数分裂时已开始，当小孢子从四分体分离之时已开始，当小孢子从四分体分离之际，绒毡层的原生质体即流入药室内，际，绒毡层的原生质体即流入药室内，在整个小孢子发育阶段都可看到周原在整个小孢子发育阶段都可看到周原质团存在小孢子之间的空隙中，当发质团存在小孢子之间的空隙中，当发育至小孢子后期或雄配子体早期，绒育至小孢子后期或雄配子体早期，绒毡层的周原质团花

10、粉吸收。毡层的周原质团花粉吸收。 4、绒绒毡毡层层( () ) 乌氏体和绒毡层膜乌氏体和绒毡层膜 4、绒绒毡毡层层A A、乌氏体：、乌氏体：积累在绒毡层内表面的一种颗粒状积累在绒毡层内表面的一种颗粒状结构。在被子植物的许多种类以及某结构。在被子植物的许多种类以及某些裸子植物的花药中都有。乌氏体分些裸子植物的花药中都有。乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上，是布在绒毡层沿药室的内切向壁上，是一种形如球状的小体，直径大的也只一种形如球状的小体，直径大的也只有几个微来，在发育后期常联合成复有几个微来，在发育后期常联合成复合的集合体。球状体的壁厚，有孔道，合的集合体。球状体的壁厚，有孔道，厚度均匀，有

11、时有疣状突起或刺，外厚度均匀，有时有疣状突起或刺，外形与花粉的外壁颇为相似。乌氏体只形与花粉的外壁颇为相似。乌氏体只在腺质绒毡层产生而不发生在变形绒在腺质绒毡层产生而不发生在变形绒毡层的类型。关于乌氏体的功能目前毡层的类型。关于乌氏体的功能目前仍是不明确的。仍是不明确的。Echlin等人（等人（1968）曾对花）曾对花药中的球状体的形成作过较为详药中的球状体的形成作过较为详细的描述。大致程序如下：（细的描述。大致程序如下：（1）造孢组织时期，绒毡层细胞的细造孢组织时期，绒毡层细胞的细胞质中出现乌氏体的前体；（胞质中出现乌氏体的前体；（2）在小孢子时期，前体通过绒毡层在小孢子时期，前体通过绒毡层

12、向药室一面的膜排出至膜与细胞向药室一面的膜排出至膜与细胞壁之间，并很快为孢粉素物质覆壁之间，并很快为孢粉素物质覆盖，这时即称为乌氏体；（盖，这时即称为乌氏体；（3）当绒毡层最后解体时，球状体被当绒毡层最后解体时，球状体被释放到花药腔中。释放到花药腔中。 ( () ) 乌氏体和绒毡层膜乌氏体和绒毡层膜 4、绒绒毡毡层层B、绒毡层膜、绒毡层膜：围绕整个绒毡层的抗乙酰解的围绕整个绒毡层的抗乙酰解的膜，它象一个囊包围着所含的花粉粒。膜，它象一个囊包围着所含的花粉粒。从电子显微镜研究成熟花药中分离出从电子显微镜研究成熟花药中分离出的绒毡层膜，确定由两层构成，外层的绒毡层膜，确定由两层构成，外层具穿孔，此

13、层保存至花药开裂时；内具穿孔，此层保存至花药开裂时；内层是由索状系统形成不规则的网层，层是由索状系统形成不规则的网层，并布满着乌氏体。内层的索状系统随并布满着乌氏体。内层的索状系统随着花药开裂而破坏，这时乌氏体从绒着花药开裂而破坏，这时乌氏体从绒毡层膜脱离，游离于小孢子囊中。绒毡层膜脱离，游离于小孢子囊中。绒毡层膜不仅存在于分泌绒毡层，而且毡层膜不仅存在于分泌绒毡层，而且也见于变形绒毡层。也见于变形绒毡层。外绒毡层膜：外绒毡层膜：在菊科植物中，绒毡层属在菊科植物中，绒毡层属周原质团的类型，当四分孢子周原质团的类型，当四分孢子将从胼胝质壁内释放出来时，将从胼胝质壁内释放出来时，在毗连药壁的中层的

14、一面也形在毗连药壁的中层的一面也形成一膜，性质与分泌绒毡层内成一膜，性质与分泌绒毡层内切向面形成的绒毡层膜相似，切向面形成的绒毡层膜相似，可称之为外绒毡层膜。当外绒可称之为外绒毡层膜。当外绒毡层膜形成时，绒毡层已变为毡层膜形成时，绒毡层已变为原生质团流入药室。外绒毡层原生质团流入药室。外绒毡层膜一直维持到绒毡层周厚质团膜一直维持到绒毡层周厚质团最后消失。最后消失。 绒毡层膜或外绒毡层膜化学成绒毡层膜或外绒毡层膜化学成分的测定结果，证明此膜含两类分的测定结果，证明此膜含两类成分，一类属不溶性多糖，主要成分，一类属不溶性多糖，主要是胼胝质、果胶和类纤维素物质；是胼胝质、果胶和类纤维素物质；另一类是

15、抗乙酰解成分（可能是另一类是抗乙酰解成分（可能是孢粉素）。绒毡层膜与外绒毡层孢粉素）。绒毡层膜与外绒毡层膜都是来源于绒毡层的分泌物。膜都是来源于绒毡层的分泌物。( () )绒毡层的功能绒毡层的功能 4、绒绒毡毡层层当小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层可能起当小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层可能起到简单地转运营养物质至药室的作用。到简单地转运营养物质至药室的作用。绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的绒毡层合成胼胝质酶，分解包围四分孢子的胼胝质壁使小孢子分离。雄性不育花药发育的胼胝质壁使小孢子分离。雄性不育花药发育的研究，曾有报道指出雄性不育系花粉的败育与研究，曾有报道指出雄性不育系花粉的败育与绒毡层

16、的不正常发育有关，而关键在于胼胝质绒毡层的不正常发育有关，而关键在于胼胝质酶的不适时的活动。由于过早地释放胼胝质酶酶的不适时的活动。由于过早地释放胼胝质酶导致小孢子母细胞减数分裂不正常。导致小孢子母细胞减数分裂不正常。当小孢子母细胞减数分裂完成后，绒毡层在当小孢子母细胞减数分裂完成后，绒毡层在花粉壁的形成上起着重要的作用，它提供构成花粉壁的形成上起着重要的作用，它提供构成孢粉素的外壁的物质。孢粉素的外壁的物质。 成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层主要包含脂类和胡萝卜素，这些物质主要包含脂类和胡萝卜素，这些物质是由绒毡层细胞输送。是由绒毡层细胞输送。花粉壁中含有的蛋白质

17、，一方面来花粉壁中含有的蛋白质，一方面来自配子体的本身，而另一方面由绒毡自配子体的本身，而另一方面由绒毡层细胞提供。由绒毡层产生的蛋白质层细胞提供。由绒毡层产生的蛋白质存在于花粉外壁内。这种蛋白质是一存在于花粉外壁内。这种蛋白质是一种识别蛋白，在花粉与雌蕊的相互作种识别蛋白，在花粉与雌蕊的相互作用中的亲和或不亲和性反应起识别作用中的亲和或不亲和性反应起识别作用。用。当绒毡层解体后，它的降解产物可当绒毡层解体后，它的降解产物可以作为花粉合成以作为花粉合成DNA DNA 、RNA RNA 、蛋白质、蛋白质和淀粉的原料。和淀粉的原料。 三、小孢子母细胞三、小孢子母细胞 1 1、小孢子母细胞来源于孢原

18、细胞分裂、小孢子母细胞来源于孢原细胞分裂所成的初生造孢细胞。大多数植物初生造孢所成的初生造孢细胞。大多数植物初生造孢细胞经几次有丝分裂，形成更多的细胞（即细胞经几次有丝分裂，形成更多的细胞（即称为次生造孢），然后进入减数分裂；极少称为次生造孢），然后进入减数分裂；极少数植物初生造孢细胞直接行小孢子母细胞的数植物初生造孢细胞直接行小孢子母细胞的功能。在这种情况中每一药室内只出现一单功能。在这种情况中每一药室内只出现一单列的小孢子母细胞。列的小孢子母细胞。 三、小孢子母细胞三、小孢子母细胞 2 2、花药中的造孢细胞都有可能成、花药中的造孢细胞都有可能成为小孢子母细胞和产生小孢子，但在为小孢子母细胞

19、和产生小孢子，但在某些植物有些造孢细胞退化而被其它某些植物有些造孢细胞退化而被其它的细胞所吸收。例如龙胆科的某些植的细胞所吸收。例如龙胆科的某些植物，缺乏发育健全的绒毡层，一些造物，缺乏发育健全的绒毡层，一些造孢细胞变为不育，为发育的小孢子提孢细胞变为不育，为发育的小孢子提供营养的功能。供营养的功能。 三、小孢子母细胞三、小孢子母细胞 3 3、小孢子母细胞的形态与周围的、小孢子母细胞的形态与周围的药壁有很大不同，体积大，核也较大，药壁有很大不同，体积大，核也较大，细胞质浓厚，没有明显的液泡。小孢子细胞质浓厚，没有明显的液泡。小孢子母细胞排列紧密，并有胞间联丝使互相母细胞排列紧密，并有胞间联丝使

20、互相联系。随着小孢子母细胞进入减数分裂，联系。随着小孢子母细胞进入减数分裂，它们逐渐积累胼胝质的壁。它们逐渐积累胼胝质的壁。 四、小孢子发生四、小孢子发生1 1、小孢子母细胞分裂：、小孢子母细胞分裂：每一个小孢子母细胞经过减每一个小孢子母细胞经过减数分裂，产生四个一群的单倍体数分裂，产生四个一群的单倍体细胞，即小孢子。减数分裂的结细胞，即小孢子。减数分裂的结果使双倍性的孢子体细胞转变为果使双倍性的孢子体细胞转变为单倍体的配子体，在植物生活周单倍体的配子体，在植物生活周期中有着重大的意义。期中有着重大的意义。减数分裂减数分裂I I：前期前期II前细线期、细线期、偶前细线期、细线期、偶线期、粗线期

21、、双线期、终变期线期、粗线期、双线期、终变期中期中期I I 后期后期I I 末期末期I I四、小孢子发生四、小孢子发生四、小孢子发生四、小孢子发生2 2、小孢子四分体：、小孢子四分体：（1 1）由一个小孢子母细胞经减数分）由一个小孢子母细胞经减数分裂形成的四个小孢子，有一个时期包藏在裂形成的四个小孢子，有一个时期包藏在共同的胼胝质壁中，是四分体时期，各孢共同的胼胝质壁中，是四分体时期，各孢子之间被胼胝质壁所分隔，小孢子从形成子之间被胼胝质壁所分隔，小孢子从形成开始，甚至早在四分体时期，它们无相互开始，甚至早在四分体时期，它们无相互之间的联系。不过，兰科植物在四分体时之间的联系。不过，兰科植物在

22、四分体时期，小孢子之间是存在细胞质的通道的，期，小孢子之间是存在细胞质的通道的，而且后期的发育时，直至花粉成熟和萌发而且后期的发育时，直至花粉成熟和萌发都以四分体为单位进行。都以四分体为单位进行。 四、小孢子发生四、小孢子发生2 2、小孢子四分体：、小孢子四分体：（2 2） 在四分体中的四个小孢子的排列有各种在四分体中的四个小孢子的排列有各种方式，主要是四面体形和左右对称形。此外还有交方式，主要是四面体形和左右对称形。此外还有交叉（十字）形、叉（十字）形、T T 形和直列式等。通常一种植物具形和直列式等。通常一种植物具有特定的一种排列形式的四分体，但有时可以出现有特定的一种排列形式的四分体，但有时可以出现两种形式，例如棉花的小孢子四分体有四面体形的，两种形式，例如棉花的小孢子四分体有四面体形的，也有左右对称的。在花纹马兜铃甚至可以有五种排也有左右对称的。在花纹马兜铃甚至可以有五种排列形式的四分体。列形式的四分体。 通常小孢子四分体时期是短暂的，最后由于胼通常小孢子四分体时期是短暂的，最后由于胼胝质壁的溶解，四个小孢子彼此分开，释放到充满胝质壁的溶解，四个小孢子彼此分开，释放到充满绒毡层分泌物