第五章植物营养

1、第五章第五章SiNaSe有益元素与植物生长发育的关系可分为两有益元素与植物生长发育的关系可分为两种类型：种类型：1、为某些植物类群中的特定生物反应所、为某些植物类群中的特定生物反应所必需。如钴是豆科作物根瘤固氮所必需；必需。如钴是豆科作物根瘤固氮所必需； 2、某些植物生长在该元素过剩的环境中，、某些植物生长在该元素过剩的环境中，经长期进化逐渐变成需要该元素。如水稻对经长期进化逐渐变成需要该元素。如水稻对硅，甜菜对钠；硅，甜菜对钠；植物对有益元素的需求量要求十分严格，植物对有益元素的需求量要求十分严格，缺少时影响生长，过多则有毒害作用。缺少时影响生长，过多则有毒害作用。一般栽培植物可按一般栽培植

2、物可按SiO2含量分为三类：含量分为三类：1 、 含 硅 量 很 高 的 植 物 ，、 含 硅 量 很 高 的 植 物 ， 如 水 稻 为如 水 稻 为5%20%。2、含硅量中等的旱地禾本科植物，、含硅量中等的旱地禾本科植物，如燕如燕麦、大麦等为麦、大麦等为24%。3、含硅量很低的豆科植物和双子叶植物，、含硅量很低的豆科植物和双子叶植物，含量在含量在1%以下。以下。根据硅在植物体内的分布特点可分为三类：根据硅在植物体内的分布特点可分为三类：第一类第一类、总含量高，主要分布于地上部，根、总含量高，主要分布于地上部，根中累积少。如燕麦和水稻。中累积少。如燕麦和水稻。第二类第二类、植株各部分的含硅量

3、都低，根中和、植株各部分的含硅量都低，根中和地上部的分布大致相等。如番茄、大葱、萝卜和白地上部的分布大致相等。如番茄、大葱、萝卜和白菜等。菜等。第三类第三类、根中的含量明显高于地上部。如绛、根中的含量明显高于地上部。如绛车轴草。车轴草。在组织水平，硅多累积于木栓细胞外的表皮在组织水平，硅多累积于木栓细胞外的表皮细胞壁中，它不仅进入细胞壁，也进入中胶层。细胞壁中，它不仅进入细胞壁，也进入中胶层。植物体内硅的主要形态是硅胶和多植物体内硅的主要形态是硅胶和多聚硅酸，其次是胶状硅酸和游离单硅酸聚硅酸，其次是胶状硅酸和游离单硅酸Si(OH)4。木质部汁液中的硅主要是单硅酸。木质部汁液中的硅主要是单硅酸。

4、植物种类植物种类部位部位含量含量植物种类植物种类部位部位含量含量小麦小麦黑麦黑麦水稻水稻大麦大麦燕麦燕麦玉米玉米根根茎秆茎秆籽粒籽粒根根茎秆茎秆籽粒籽粒谷壳谷壳叶叶茎秆茎秆根根3.110.602.240.110.161.231.061.760.040.468.406.023.705.602.74芒芒茎秆茎秆籽粒籽粒茎秆茎秆根根叶叶籽粒籽粒茎秆茎秆穗茎穗茎根根果穗果穗籽粒籽粒4.701.540.425.962.433.742.050.995.960.830.780.320.04几种植物不同部位的含硅量（几种植物不同部位的含硅量（SiO2%干重）干重）高等植物主要吸收分子态的硅高等植物主要吸收分子

5、态的硅不同植物种类吸硅能力有显著差异不同植物种类吸硅能力有显著差异土壤溶液中的硅酸浓度与植物的吸硅量土壤溶液中的硅酸浓度与植物的吸硅量呈正比。呈正比。植物体内硅的运输仅限于木质部，它在植物体内硅的运输仅限于木质部，它在地上部茎叶中的分布取决于各器官的蒸腾率。地上部茎叶中的分布取决于各器官的蒸腾率。（一）参与细胞壁的组成（一）参与细胞壁的组成 硅与果胶酸、多糖醛酸、糖脂等有较高硅与果胶酸、多糖醛酸、糖脂等有较高的亲合力，形成稳定性强、溶解度低的单、的亲合力，形成稳定性强、溶解度低的单、双、多硅酸复合物沉积在木质化细胞壁中。双、多硅酸复合物沉积在木质化细胞壁中。 硅能增强组织的机械强度和稳固性，可

6、硅能增强组织的机械强度和稳固性，可抵抗病虫的入侵。例如：水稻稻瘟病、褐斑抵抗病虫的入侵。例如：水稻稻瘟病、褐斑病随着体内含硅量的增加而减轻。病随着体内含硅量的增加而减轻。三、硅的营养功能三、硅的营养功能（二）影响植物光合作用与蒸腾作用（二）影响植物光合作用与蒸腾作用 叶片的硅化细胞对于散射光的透过量叶片的硅化细胞对于散射光的透过量为绿色细胞的为绿色细胞的10倍，能增加阳光的吸收，倍，能增加阳光的吸收，促进光合作用。促进光合作用。 田间条件下，施硅改变植物的受光形田间条件下，施硅改变植物的受光形态，抑制蒸腾，增加群体光合作用。态，抑制蒸腾，增加群体光合作用。水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影

7、响水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影响04080120施硅量（施硅量（mg/L)含硅量（干物重含硅量（干物重mg/g）020408121620病斑数（个病斑数（个/cm2)不同硅、氮肥的用量对水稻花期叶片展开度不同硅、氮肥的用量对水稻花期叶片展开度*的影响的影响硅肥硅肥*（SiO2，mg/L）氮肥氮肥（mg/L）040200516 11 2040 19 20023537769 22 *展开度指也行尖与茎秆之间的夹角展开度指也行尖与茎秆之间的夹角 *硅肥采用硅酸纳硅肥采用硅酸纳1、Si-N作用作用 高氮时，植株的机械支撑减弱，高氮时，植株的机械支撑减弱，组织柔软，易倒伏和遭病虫害等。施组织柔

8、软，易倒伏和遭病虫害等。施硅肥可增强植株的刚性，减少倒伏。硅肥可增强植株的刚性，减少倒伏。 Si/N与作物的抗病性有关，随硅与作物的抗病性有关，随硅含量增加，植物抗病和抗虫性增强。含量增加，植物抗病和抗虫性增强。2、Si-P作用作用 植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应。争效应。 缺硅时吸磷增加，增加硅减少磷的吸缺硅时吸磷增加，增加硅减少磷的吸收。收。 在长距离运输中，硅与磷之间又有一在长距离运输中，硅与磷之间又有一定的相助作用。定的相助作用。3、Si-Fe,Mn作用作用 硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用。作用。 供硅充足时

9、，叶片中锰分布均匀，有供硅充足时，叶片中锰分布均匀，有利于作物的生长。利于作物的生长。 硅能增强水稻茎、根通气组织的钢性硅能增强水稻茎、根通气组织的钢性与体积，有利于氧的输入，从而增加水与体积，有利于氧的输入，从而增加水稻对过量铁、锰的忍耐性。稻对过量铁、锰的忍耐性。施氮条件下供锰对大豆干重的影响施氮条件下供锰对大豆干重的影响010200.15.00.5供锰（供锰（umolumol/L)/L)干重（干重（g/g/株）株）+Si-Si10.0水稻是典型的积硅植物。缺硅营水稻是典型的积硅植物。缺硅营养生长与籽粒产量都明显下降。生殖养生长与籽粒产量都明显下降。生殖阶段供硅可以增加籽粒产量。阶段供硅可

10、以增加籽粒产量。甘蔗缺硅表现出叶雀斑病（甘蔗缺硅表现出叶雀斑病（Leaf frechling)典型症状典型症状。四、植物对硅的需求和缺硅的反应四、植物对硅的需求和缺硅的反应不同生育阶段供硅对水稻生长与产量的影响不同生育阶段供硅对水稻生长与产量的影响营养生长阶段营养生长阶段-Si+Si*-Si+Si生殖生长阶段生殖生长阶段*-Si-Si+Si+SiSiOSiO2% % （地上部干重）（地上部干重） 0.052.26.90.4干重干重（g/盆）盆）根根4.04.34.24.7茎茎23.526.531.033.6籽粒籽粒5.36.610.310.3*+Si：100mg/LSiO2；*抽穗开始植物体内

11、钠平均含量大约是干物重的植物体内钠平均含量大约是干物重的0.1%左右。左右。根据植物对钠的反应将植物分为根据植物对钠的反应将植物分为:喜钠植喜钠植物和厌钠植物。物和厌钠植物。典型的喜钠植物典型的喜钠植物:甜菜、盐蓬甜菜、盐蓬/三色苋、滨三色苋、滨藜和蓝藻等。藜和蓝藻等。生长在滨海沙土上的海蓬子氯化钠的含量生长在滨海沙土上的海蓬子氯化钠的含量可达可达30%。然而，许多栽培作物在钠多时会出现毒害然而，许多栽培作物在钠多时会出现毒害现象。现象。一、植物体内钠的含量和分布一、植物体内钠的含量和分布对于一部分具有对于一部分具有C4光合途径和景天光合途径和景天酸代谢途径的植物种类来说，钠是必需酸代谢途径的

12、植物种类来说，钠是必需的微量元素。的微量元素。（一）刺激生长（一）刺激生长对于许多盐土植物钠是调节渗透压对于许多盐土植物钠是调节渗透压以适应高盐的需求。以适应高盐的需求。（二）调节渗透压（二）调节渗透压钠和钾同样能增加液泡中的溶质势，钠和钾同样能增加液泡中的溶质势，产生膨压而促进细胞的伸长。产生膨压而促进细胞的伸长。钠对气孔开闭具有调控作用，从而钠对气孔开闭具有调控作用，从而改善植物水分平衡，提高抗旱能力。改善植物水分平衡，提高抗旱能力。（三）影响植物水分平衡与细胞伸展（三）影响植物水分平衡与细胞伸展NaNa+ +、K K+ +对甜菜叶片性状的影响对甜菜叶片性状的影响K叶片含量叶片含量(mmo

13、l/g干重）干重）处理处理(mmol）干重干重(g叶叶/株）株）+Na+叶面积叶面积(cm2/叶）叶）叶厚度叶厚度( m)肉质性肉质性(gH2O/dm2）5K+7.92.67 0.032332743.070.2K+4.75Na+9.70.43 2.453023193.71K+根据植物对钠的反应不同以及钠、钾之间的互根据植物对钠的反应不同以及钠、钾之间的互换关系，可将植物分为四类：换关系，可将植物分为四类：1、钠可替代体内大部分钾、钠可替代体内大部分钾 ，钠对其生长有明显，钠对其生长有明显刺激作用的植物。刺激作用的植物。 如糖用甜菜、食用甜菜等。如糖用甜菜、食用甜菜等。2、钠可替代体内小部分钾、

14、钠可替代体内小部分钾 ，钠对其生长有一定钠对其生长有一定刺激作用。刺激作用。 如甘蓝、四季萝卜、棉花、豌豆等。如甘蓝、四季萝卜、棉花、豌豆等。3、钠可替代体内少量钾，、钠可替代体内少量钾，钠对其生长无刺激作钠对其生长无刺激作用。如水稻、大麦、燕麦、番茄、黑麦草等用。如水稻、大麦、燕麦、番茄、黑麦草等4、钠完全不能替代体内钾。、钠完全不能替代体内钾。如玉米、黑麦、大如玉米、黑麦、大豆、菜豆等。豆、菜豆等。（四）代替钾行使营养功能的作用（四）代替钾行使营养功能的作用由由Na+ 的的刺激作用刺激作用增加的生增加的生长量长量供供K+K+适宜适宜时的生长时的生长量量 ABCD喜盐喜盐厌盐厌盐能被能被Na

15、+代替代替K+ 在植株中的比例在植株中的比例不能被不能被Na+Na+代替代替不同类型植物植株中代替的程度及不同类型植物植株中代替的程度及由刺激生长所增加的生长量示意图由刺激生长所增加的生长量示意图当环境中钠较多时，耐钠能力强的当环境中钠较多时，耐钠能力强的植物将所吸收的大量植物将所吸收的大量Na+运到地上部或运到地上部或叶细胞的液泡中累积起来，以便调节渗叶细胞的液泡中累积起来，以便调节渗透压，或是在细胞质及细胞器中完成特透压，或是在细胞质及细胞器中完成特殊的功能。殊的功能。耐钠植物尽管吸收大量钠，但并不耐钠植物尽管吸收大量钠，但并不防碍对其它必需养分的选择吸收。防碍对其它必需养分的选择吸收。（

16、一）参与豆科植物根瘤菌固氮（一）参与豆科植物根瘤菌固氮 钴是钴胺素钴是钴胺素辅酶的金属组分。在根瘤菌中有三种专性的酶依赖辅酶的金属组分。在根瘤菌中有三种专性的酶依赖于钴胺素，它们是甲硫氨酸合成酶、核糖核苷酸还于钴胺素，它们是甲硫氨酸合成酶、核糖核苷酸还原酶和甲基丙二酰辅酶变位酶。原酶和甲基丙二酰辅酶变位酶。（二）刺激生长（二）刺激生长 钴具有促进茎、芽和胚芽鞘伸钴具有促进茎、芽和胚芽鞘伸长的作用，因为低浓度的钴抑制乙烯的生物合成。长的作用，因为低浓度的钴抑制乙烯的生物合成。（三）稳定叶绿素（三）稳定叶绿素 钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋白复合体的功能。白复合体的功能。在田间条

17、件下钴能增加豆科植物的生长在田间条件下钴能增加豆科植物的生长量与含氮量。量与含氮量。豆科植物缺钴后，根瘤菌的侵染率很低，豆科植物缺钴后，根瘤菌的侵染率很低，固氮作用缓慢。固氮作用缓慢。豆科植物不同种类间对缺钴的敏感性差豆科植物不同种类间对缺钴的敏感性差异颇大，羽扇豆比三叶草敏感的多。异颇大，羽扇豆比三叶草敏感的多。过量钴对植物也会产生毒害作用。过量钴对植物也会产生毒害作用。三、植物对钴的需求三、植物对钴的需求施钴对宽叶羽扇豆根瘤的生长和组分的影响施钴对宽叶羽扇豆根瘤的生长和组分的影响根颈部根颈部的瘤的瘤含钴量含钴量类菌体数类菌体数钴胺素钴胺素豆血红豆血红蛋白蛋白处理处理鲜重鲜重(g/株株)(m

18、g/g 根根瘤干重瘤干重)(10 /g根瘤鲜重根瘤鲜重)(mg/g 根根瘤鲜重瘤鲜重)(mg/g 根根瘤鲜重瘤鲜重)-9-Co2+0.145155.90.71+Co2+0.61052728.31.91 植物体内镍的含量一般在植物体内镍的含量一般在0.05-5.0ug/g之之间。间。第一类为镍超累积型，第一类为镍超累积型，主要是野生植物镍主要是野生植物镍含量超过含量超过1000mg/kg；第二类为镍积累型，第二类为镍积累型，其中包括野生的和栽其中包括野生的和栽培的植物，紫草科、十字花科、豆科和石竹培的植物，紫草科、十字花科、豆科和石竹科等。科等。植物主要吸收离子态镍植物主要吸收离子态镍(Ni2+

19、),其次吸收络其次吸收络合态镍（如合态镍（如Ni-EDTA和和Ni-DTPA）。）。一、植物体内镍的含量与分布一、植物体内镍的含量与分布部分栽培作物的含镍量部分栽培作物的含镍量作物作物含量含量（g/g 干重）干重）作物作物含量含量（g/g 干重）干重）食荚菜豆食荚菜豆1.73.7番茄番茄0.430.48菜豆菜豆1.1马铃薯马铃薯0.291.0洋葱洋葱0.590.84黄瓜黄瓜1.32.0莴苣莴苣1.01.8甜玉米甜玉米0.220.34大白菜大白菜0.620.99苹果苹果0.06胡萝卜胡萝卜0.260.98柑橘柑橘0.39（一）有利于种子发芽和幼苗生长（一）有利于种子发芽和幼苗生长（二）催化尿素降

20、解（二）催化尿素降解 镍是脲酶的金镍是脲酶的金属辅基，脲酶是催化尿素水解为氨和属辅基，脲酶是催化尿素水解为氨和二氧化碳的酶。二氧化碳的酶。（三）防治某些病害（三）防治某些病害 低浓度的镍可促进紫花苜蓿叶片中过低浓度的镍可促进紫花苜蓿叶片中过氧化物酶和抗坏血酸氧化酶的活性，达氧化物酶和抗坏血酸氧化酶的活性，达到促进有害微生物分泌毒素降解、增强到促进有害微生物分泌毒素降解、增强作物的抗病能力。作物的抗病能力。植物体内尿素生物合成的途径植物体内尿素生物合成的途径嘌呤嘌呤黄嘌呤黄嘌呤尿素尿素尿囊酸尿囊酸乙醛酸乙醛酸刀豆氨酸刀豆氨酸副刀豆氨酸副刀豆氨酸尿素尿素r-氨基丁酸氨基丁酸鸟氨酸鸟氨酸鲱精胺鲱精胺

21、丁二胺丁二胺瓜氨酸瓜氨酸精氨酸精氨酸r-胍基丁胺胍基丁胺镍对黄瓜，大麦脲酶活性的影响镍对黄瓜，大麦脲酶活性的影响脲酶活性脲酶活性（施用黄瓜施用黄瓜施用大麦施用大麦NH3 g/g 鲜重鲜重h）Ni 浓度浓度（mg/L）施用施用尿素尿素-N施用施用NO3-N施用施用尿素尿素-N施用施用NO3-N0.0038211370.011961061871030.102341192121161.00263162153248镍对植物的有益作用只在浓度很低的条镍对植物的有益作用只在浓度很低的条件下才表现出来，而且限于某些植物种类和件下才表现出来，而且限于某些植物种类和以尿素为唯一氮源时才表现出来。以尿素为唯一氮源

22、时才表现出来。过量的镍对植物也有毒，且症状多变，过量的镍对植物也有毒，且症状多变，生长迟缓，叶片失绿、变形；有斑点、条纹，生长迟缓，叶片失绿、变形；有斑点、条纹，果实变小、着色早等。果实变小、着色早等。镍中毒表现的失绿症可能是由于诱发缺镍中毒表现的失绿症可能是由于诱发缺铁和缺锌所致。铁和缺锌所致。第五节第五节一、植物体内硒的含量与分布一、植物体内硒的含量与分布1、高累积型植物、高累积型植物 多年生深根植物，主要包括黄芪、多年生深根植物，主要包括黄芪、剑莎草、金鸡菊等。植物体内含硒量可达数千剑莎草、金鸡菊等。植物体内含硒量可达数千g/g。2、亚积累型植物、亚积累型植物 主要是紫菀属、滨藜属、扁萼

23、花主要是紫菀属、滨藜属、扁萼花属和粘胶葡属中的一些植物种。植物体含硒量达属和粘胶葡属中的一些植物种。植物体含硒量达数百数百g/g水平水平3、非积累型植物、非积累型植物 大多数食用植物，一部分杂草和大多数食用植物，一部分杂草和禾本科植物。其含硒量低于禾本科植物。其含硒量低于3g/g，平均在，平均在0.011.00 g/g 之间之间。按植物含硒量分为以下三类：按植物含硒量分为以下三类：牧草的含硒量与动物饲养及畜群健康关牧草的含硒量与动物饲养及畜群健康关系密切，因而世界各国对牧草的含硒量十分系密切，因而世界各国对牧草的含硒量十分重视。重视。植物体内含硒量常因器官、部位、生育植物体内含硒量常因器官、部

24、位、生育时期的不同而变化。通常植物籽粒的含硒量时期的不同而变化。通常植物籽粒的含硒量最高，次之是叶、茎、根。最高，次之是叶、茎、根。一、植物体内硒的含量与分布一、植物体内硒的含量与分布常见蔬菜和水果中的含硒量常见蔬菜和水果中的含硒量作作 物物部位部位平均含量平均含量（g/g 干重）干重）甜玉米甜玉米籽粒籽粒0.011卷心菜卷心菜叶叶0.150莴莴 苣苣叶叶0.057胡萝卜胡萝卜根根0.064马铃薯马铃薯块茎块茎0.011番番 茄茄果实果实0.036苹苹 果果果实果实0.003橘橘 子子果实果实0.008培养液中硒水平对油菜体内培养液中硒水平对油菜体内GSH-Px活性与其生长的影响活性与其生长的

25、影响硒水平硒水平（g Se/ml）茎叶茎叶（g/Pot）含硒量含硒量（ g Se/g 干重）干重）GSH-Px（molGSH/g 鲜重鲜重 min）叶绿素叶绿素（mg/g 鲜重）鲜重）04.550.004000.2100.015.050.834561.540.2320.055.862.130566.200.3590.107.489.45071.780.3040.507.3432.39106.20.2501.005.7377.57133.80.2315.001.83314.2242.30.14310.001.04601.2132.40.145植物根吸收的硒主要是硒酸盐（植物根吸收的硒主要是硒酸盐

26、（SeO42-）和亚硒酸盐（和亚硒酸盐（SeO32-），同时植物也能吸收），同时植物也能吸收少量低分子的有机态硒。少量低分子的有机态硒。植物吸收的植物吸收的Se42-和和SeO32-主要累计在根主要累计在根部，很少向地上部运输。部，很少向地上部运输。硒在植物体内的同化需先经还原作用，硒在植物体内的同化需先经还原作用，而后同化为硒半胱氨酸和硒蛋氨酸。而后同化为硒半胱氨酸和硒蛋氨酸。但累积型与非累积型的同化途径是有差但累积型与非累积型的同化途径是有差异的。异的。二、植物对硒的吸收二、植物对硒的吸收SeO42-还原作用硒半胱氨酸硒半胱氨酸硒甲基半胱氨酸硒甲基半胱氨酸蛋白质蛋白质非累积型植物累积型植物

27、不同类型植物同化硒的途径不同类型植物同化硒的途径（一）（一）刺激植物生长刺激植物生长低浓度的硒（低浓度的硒（0.0010.05 g/g ）可不同程）可不同程度地促进百合科度地促进百合科 、十字花科、豆科、禾本科、十字花科、豆科、禾本科植物种子的萌发和幼苗的生长。植物种子的萌发和幼苗的生长。（二）（二）增强植物体的抗氧化作用增强植物体的抗氧化作用硒可强化生物体内清除有害活性氧的酶促硒可强化生物体内清除有害活性氧的酶促系统系统GSH-Px。在非酶促系统中，不同形态的。在非酶促系统中，不同形态的硒都有抑制脂质氧化反应的作用。硒都有抑制脂质氧化反应的作用。植物体内含铝量通常为植物体内含铝量通常为20-200mg/kg含含； 铝量超过铝量超过0.1%的植物为铝累积型植物，的植物为铝累积型植物，低于低于200mg/kg含量的植