脂代谢2PPT课件

1、脂肪和类脂总称为脂质脂肪和类脂总称为脂质(lipids三脂酰甘油 (triacylglycerol, TAG)，也称为甘油三酯 (triglyceride, TG) 胆固醇 (cholesterol, CHOL)胆固醇酯 (cholesterol ester, CE) 磷脂 (phospholipid, PL)糖脂 (glycolipid)鞘脂 (sphingolipid) n分类分类:回顾：脂质是种类繁多、结构复杂的一类大分子物质类脂(lipoid)脂肪 (fat)第1页/共50页脂质的消化2-甘油一酯甘油一酯 + 2 FFA溶血磷脂溶血磷脂 + FFA磷脂酶磷脂酶A2 甘油三酯甘油三酯磷脂

2、磷脂胆固醇酯胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇酯酶胆固醇胆固醇 + FFA 胰脂酶胰脂酶 辅脂酶辅脂酶 微团微团 (micelles)消化酶消化酶 乳化乳化 食物中的脂类食物中的脂类胆汁酸盐第2页/共50页 部位：部位：小肠上段小肠上段 乳化剂：乳化剂：胆汁酸盐胆汁酸盐 酶：酶：胰脂酶、辅脂酶、磷脂胰脂酶、辅脂酶、磷脂酶酶A2 A2 、胆固醇酯酶、胆固醇酯酶 产物：产物：甘油一酯、溶血磷脂、甘油一酯、溶血磷脂、胆固醇、脂肪酸胆固醇、脂肪酸 脂质的消化第3页/共50页十二指肠下段及空肠上段。十二指肠下段及空肠上段。中、短链脂肪酸构成的中、短链脂肪酸构成的TG 乳化乳化 吸收吸收 脂肪酶脂肪酶 甘油甘油 +

3、 FFA 门静脉门静脉 血循环血循环肠粘膜 细胞 吸收部位吸收方式脂质的吸收第4页/共50页 乳糜微粒乳糜微粒（CM) 载脂蛋白(apo) B48、C、A、A 长链脂肪酸长链脂肪酸及及2-甘油酯甘油酯 溶血磷脂溶血磷脂及游离脂肪酸及游离脂肪酸 酯化成酯化成TG胆固醇及胆固醇及游离脂肪酸游离脂肪酸 酯化成酯化成CE酯化成酯化成PL肠粘膜细胞123淋巴管淋巴管血循环血循环第5页/共50页超速离心法：超速离心法：CM、VLDL、LDL、HDL乳糜微粒chylomicron ( CM)极低密度脂蛋白very low density lipoprotein (VLDL)低密度脂蛋白low density

4、 lipoprotein (LDL)高密度脂蛋白high density lipoprotein (HDL)第6页/共50页血浆脂蛋白代谢总图血浆脂蛋白代谢总图第7页/共50页甘油三酯的代谢甘油三酯的代谢Metabolism of Triglyceride第三节第8页/共50页 脂肪动员脂肪动员 脂酸的脂酸的 氧化氧化 脂酸的其他氧化方式脂酸的其他氧化方式 酮体的生成和利用酮体的生成和利用本节主要内容第9页/共50页 三酰甘油三酰甘油(triacylglycerol)是非极性、不溶于水是非极性、不溶于水的甘油脂肪酸三酯，基本结构为甘油的三个的甘油脂肪酸三酯，基本结构为甘油的三个羟基分别被相同或

5、不同的脂肪酸酯化。羟基分别被相同或不同的脂肪酸酯化。 其脂酰链组成复杂，长度和饱和度多种多样。其脂酰链组成复杂，长度和饱和度多种多样。 体内还存在少量体内还存在少量甘油一酯甘油一酯和甘油二酯。和甘油二酯。三酰甘油是甘油的脂酸酯第10页/共50页脂酸组成的种类决定甘油三酯的熔点，随饱和脂酸的链长和数目的增加而升高。第11页/共50页 指一端含有一个羧基的长的脂肪族碳氢链，是含有羧基的有机烃类化合物。 一 、脂肪酸的化学 结构通式：CH3(CH2)nCOOH 组成人体的脂肪酸通常含有偶数个碳原子，一般是1420碳的脂肪酸硬脂酸硬脂酸油酸油酸第12页/共50页 1.脂肪酸的分类是否含有双键短链脂肪酸

6、（24C）中链脂肪酸（610C）长链脂肪酸（1226C）碳链长度营养必需脂肪酸营养非必需脂肪酸营养价值单不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸第13页/共50页1）饱和脂肪酸的碳链不含双键饱和脂肪酸以乙酸(CH3-COOH)为基本结构，不同的饱和脂肪酸的差别在于这两基团间亚甲基(-CH2-)的数目不同。2）不饱和脂肪酸的碳链含有一个或一个以上双键单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid)多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid)脂肪酸根据其碳链是否存在双键分为饱和脂肪酸脂肪酸根据

7、其碳链是否存在双键分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸 第14页/共50页习惯命名法： 根据脂肪酸的数目、来源或性质命名。如：丁酸、辛酸、花生四烯酸。系统命名法： 脂肪酸系统命名遵循有机酸命名的原则 根据脂肪酸的碳链长度命名，标示双键位置2.脂肪酸的命名： 第15页/共50页编码体系或n编码体系 n系统命名法从脂肪酸的从脂肪酸的羧基碳羧基碳原子起计双键位置。原子起计双键位置。从脂肪酸的从脂肪酸的甲基碳甲基碳起计双键位置。起计双键位置。编码体系编码体系/n/n编码编码十六碳十六碳-7-烯酸烯酸16:1,-7十六碳十六碳-9-烯酸烯酸16:1,9第16页/共50页多不饱和脂肪酸分属于四簇簇簇

8、母体脂肪酸母体脂肪酸-7软油酸软油酸(16：1，-7)-9油酸油酸(18：1，-9)-6亚油酸亚油酸(18：2，-6，9)-3亚麻酸亚麻酸(18：3，-3，6，9) 同簇的多不饱和脂肪酸可由其母体代谢产生，但同簇的多不饱和脂肪酸可由其母体代谢产生，但 -3、 -6和和 -9簇多不饱和脂酸在体内不能相互转化。簇多不饱和脂酸在体内不能相互转化。 动物只能合成动物只能合成-7、-9簇的多不饱和脂肪酸，不簇的多不饱和脂肪酸，不能合成能合成-6、-3簇的多不饱和脂肪酸簇的多不饱和脂肪酸第17页/共50页常见的脂肪酸惯名惯名系统名系统名碳原子数和碳原子数和双键数双键数簇簇分子式分子式饱和脂肪酸饱和脂肪酸

9、月桂酸月桂酸 (lauric acid)n-十二烷酸十二烷酸12:0 CH3(CH2)10COOH豆寇酸豆寇酸(myristic acid)n-十四烷酸十四烷酸14:0 CH3(CH2)12COOH软脂肪酸软脂肪酸(palmitic acid)n-十六烷酸十六烷酸16:0 CH3(CH2)14COOH硬脂肪酸硬脂肪酸(stearic acid)n-十八烷酸十八烷酸18:0 CH3(CH2)16COOH花生酸花生酸(arachidic acid)n-二十烷酸二十烷酸20:0 CH3(CH2)18COOH山箭酸山箭酸 (behenic acid) n-二十二烷酸二十二烷酸22:0 CH3(CH2)

10、18COOH掬焦油酸掬焦油酸 (lignoceric acid) n-二十四烷酸二十四烷酸24:0 CH3(CH2)18COOH第18页/共50页不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸棕榈棕榈(软软)油酸油酸(palmitoleic acid)9-十六碳一烯酸十六碳一烯酸16:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)7COOH油酸油酸(oleic acid)9-十八碳一烯酸十八碳一烯酸18:1w-9CH3(CH2)7CHCH(CH2)7COOH异油酸异油酸(Vaccenic acid)反式反式11-十八碳一烯十八碳一烯酸酸18:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)9COOH亚油酸亚油酸(lino

11、leic acid)9,12-十八碳二烯酸十八碳二烯酸18:2w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)2(CH2)6COOHa-亚麻酸亚麻酸(a-linolenic acid)9,12,15-十八碳三烯十八碳三烯酸酸18:3w-3CH3CH2(CHCHCH2)3(CH2)6COOHg-亚麻酸亚麻酸(g-linolenic acid)6,9,12-十八碳三烯酸十八碳三烯酸18:3w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)3(CH2)3COOH花生四烯酸花生四烯酸(arachidonic acid)5,8,11,14-二十碳四二十碳四烯酸烯酸20:4w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)4(

12、CH2)2COOHtimnodonic acid (EPA)5,8,11,14,17-二十碳二十碳五烯酸五烯酸20:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)2COOHclupanodonic acid (DPA)7,10,13,16,19-二十二二十二碳五烯酸碳五烯酸22:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)4COOHcervonic acid (DHA)4, 7,10,13,16,19-二十二十二碳六烯酸二碳六烯酸22:6w-3CH3CH2(CHCHCH2)6CH2COOH第19页/共50页3.脂肪酸的来源 由于人体不能合成机体所需要的全部脂肪酸，机体内脂肪酸的来源有

13、两个途径：一是自身合成，二是从食物中摄取。 根据来源不同，脂肪酸可以分为营养必须脂肪酸和非营养必须脂肪酸两大类。 非营养必须脂肪酸即可以从食物中摄入，也可以自身合成，而营养必须脂肪酸不能自身合成，而自能从食物中获得。 人体自身不能合成，必须由食物提供的脂肪酸，称为营养必需脂肪酸，包括亚油酸 、亚麻酸和花生四烯酸 。第20页/共50页 定义定义 脂肪动员脂肪动员(fat mobilization)是指是指储存在脂储存在脂肪细胞中的脂肪，在肪脂酶作用下逐步水解肪细胞中的脂肪，在肪脂酶作用下逐步水解释放释放FFA及及甘油甘油供其他组织氧化利用的过程。供其他组织氧化利用的过程。 二、脂肪动员二、脂肪动

14、员三酰甘油分解代谢从脂肪动员开始三酰甘油分解代谢从脂肪动员开始第21页/共50页 促脂解激素促脂解激素 抗脂解激素因子抗脂解激素因子 关键酶关键酶 激素敏感性三酰甘油脂肪酶激素敏感性三酰甘油脂肪酶 (hormone-sensitive triglyceride lipase , HSL)能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、ACTH 、 TSH等。 抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素E2、烟酸等。第22页/共50页n脂肪动员过程：脂肪动员过程：促脂解激素促脂解激素-受体受体G蛋白蛋白ACATPcAMPPKA+HSLa(无活性无活性)HSLb(有活性有活性)TG 二酰甘油二酰甘油 （D

15、G） FFA 单酰甘油单酰甘油FFA 二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶 甘油甘油FFA单酰甘油脂肪酶单酰甘油脂肪酶u HSL-激素敏感性三酰甘油脂肪酶 第23页/共50页甘油转变为甘油转变为3-磷酸甘油后被利用磷酸甘油后被利用肝、肾、肠等组织 第24页/共50页19041904年，努珀（年，努珀（F. KnoopF. Knoop）采用不能被机体分解）采用不能被机体分解的苯基标记脂肪酸的苯基标记脂肪酸-甲基，喂养犬，检测尿液中的代甲基，喂养犬，检测尿液中的代谢产物。发现不论碳链长短，如果标记脂肪酸碳原子谢产物。发现不论碳链长短，如果标记脂肪酸碳原子是是偶数偶数，尿中排出，尿中排出苯乙酸苯乙酸；如果标

16、记脂肪酸碳原子是；如果标记脂肪酸碳原子是奇数奇数，尿中排出，尿中排出苯甲酸苯甲酸。据此，努珀提出脂肪酸在体。据此，努珀提出脂肪酸在体内氧化分解从羧基端内氧化分解从羧基端-碳原子开始，每次断裂碳原子开始，每次断裂2 2个碳原个碳原子，即子，即“-氧化学说氧化学说”。 -氧化是脂肪酸分解的核心过程三、脂肪酸的分解代谢三、脂肪酸的分解代谢第25页/共50页组组 织：织：除脑组织外除脑组织外, ,大多数组织均可进行，大多数组织均可进行， 其中其中肝、肌肉肝、肌肉最活跃。最活跃。亚细胞：胞液、线粒体 部位部位（三）-氧化是脂肪酸分解的核心过程第26页/共50页（一）脂肪酸的活化形式为脂酰CoA（胞液）脂

17、酰CoA合成酶ATP AMP PPi 脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase)存在于内质网及线粒体外膜上。脂脂 肪肪 酸酸RCHRCH2 2CHCH2 2C C- -OH OH OO=OO=脂脂 酰酰SCoARCHRCH2 2CHCH2 2C CSCoA SCoA OO=OO=主要过程第27页/共50页（二）脂酰CoA经肉碱转运进入线粒体肉碱脂酰转移酶（carnitine acyl transferase ）是脂肪酸-氧化的关键酶。 第28页/共50页3. 脂酰CoA分解产生乙酰CoA、FADH2、NADH脱氢脱氢 加水加水 再脱氢再脱氢 硫解硫解 脂酰脂酰CoA L(+)-

18、羟脂酰羟脂酰CoA酮脂酰酮脂酰CoA脂酰脂酰CoA+乙酰乙酰CoA 脂酰脂酰CoA 脱氢酶脱氢酶反反2-烯酰烯酰CoAL(+)-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+NADH+H+2-烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶水化酶H2O FADFADH2酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH RCH=CHCSCoA O =RCH=CHCSCoA O =O =RCH2CH2CSCoA O =O =RCHOHCH2CSCoA O =O =RCOCH2CSCoA O =O =RCSCoA+ CH3COSCoA O=O=第29页/共50页CH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COSCo

19、ACH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2COSCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2COCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2COSCoACH3COCoA第30页/共50页 NADH + H+ FADH2 H2O 呼吸链呼吸链 1.5ATP H2O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 乙酰CoA彻底氧化 三羧酸循环 生成酮体 肝外组织氧化利用 第31页/共50页脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+ NADH+H+ -烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶2H2OFADFADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH脂酰Co

20、A合成酶肉碱转运载体肉碱转运载体ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸链呼吸链 1.5ATP H2O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 线线粒粒体体膜膜TAC 脂脂 肪肪 酸酸RCHRCH2 2CHCH2 2C C- -OH OH OO=OO=RCH=CHCSCoA O =RCH=CHCSCoA O =O =RCH2CH2CSCoA O =O =RCHOHCH2CSCoA O =O =RCOCH2CSCoA O =O =RCSCoA+ CH3COSCoA O=O=RCH2CH2CSCoA O =O =第32页/共50页活化：活化：消耗消耗2个高能磷酸键个高能磷酸键 -氧化： 每轮循环 四个重复步骤

21、：脱氢、水化、再脱氢、硫解产物：1分子乙酰CoA1分子少两个碳原子的脂酰CoA1分子NADH+H+1分子FADH24. 脂肪酸氧化是机体ATP的重要来源 以16碳软脂肪酸的氧化为例第33页/共50页7 轮循环产物：轮循环产物：8分子分子乙酰乙酰CoA7分子分子NADH+H+7分子分子FADH2能量计算：能量计算： 生成生成ATP 810 + 72.5 + 71.5 = 108 净生成净生成ATP 108 2 = 106第34页/共50页1. 不饱和脂酸不饱和脂酸-氧化氧化-需转变构型需转变构型不饱和脂酸不饱和脂酸氧化顺顺3-烯酰烯酰CoA顺顺2-烯酰烯酰CoA反反2-烯酰烯酰CoA3顺顺-2反

22、烯酰反烯酰CoA 异构酶异构酶氧化L(+)-羟脂酰羟脂酰CoAD(-)-羟脂酰羟脂酰CoA D(-)-羟脂酰羟脂酰CoA 表构酶表构酶H2O（四）不同的脂肪酸还有不同的氧化方式第35页/共50页亚油酰亚油酰CoA（9顺，顺，12顺）顺）3次氧化 十二碳二烯脂酰十二碳二烯脂酰CoA（3顺，顺，6顺）顺）十二碳二烯脂酰CoA（2反，6顺）13456CH3cOSCoA27CH3cOSCoA12345673顺,2反-烯脂酰 CoA异构酶CH3cOSCoA1812912次氧化 第36页/共50页CH3cOSCoA123八碳烯脂酰八碳烯脂酰CoA（2顺）顺） D(+)-羟八碳脂酰羟八碳脂酰CoA L(-)

23、-羟八碳脂酰羟八碳脂酰CoA 4 乙酰乙酰CoA 4次氧化 -羟脂酰CoA 表构酶烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶水化酶12CH3cOHOSCoA3第37页/共50页长链脂酸(C20、C22)（过氧化酶体）（过氧化酶体） 脂肪酸氧化酶脂肪酸氧化酶（FAD为辅酶）为辅酶） 较短链较短链 脂酸脂酸 （线粒体）（线粒体）氧化2. 超长碳链脂肪酸需先在过氧化酶体氧化成较短碳链脂肪酸 第38页/共50页3. 丙酰丙酰CoA转变为琥珀酰转变为琥珀酰CoA进行氧化进行氧化 奇数碳脂酸奇数碳脂酸胆固醇侧链胆固醇侧链CH3CH2COCoA 羧化酶羧化酶 （ATP、生物素）、生物素）CO2 D-甲基丙二酰甲基丙二酰Co

24、A L-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA 消旋酶消旋酶 变位酶变位酶 5 -脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺素 琥珀酰琥珀酰CoA TAC 或经草酰乙酸异生成糖 第39页/共50页4. 脂肪酸氧化还可从远侧甲基端进行脂肪酸氧化还可从远侧甲基端进行与内质网紧密结合的脂肪酸-氧化酶系由羧化酶、脱氢酶、NADP、NAD+及细胞色素P-450（cytochrome P450, Cyt P450）等组成。脂肪酸-甲基碳原子在脂肪酸-氧化酶系作用下，经-羟基脂肪酸、-醛基脂肪酸等中间产物，形成, -二羧酸。这样，脂肪酸就能从任一端活化并进行-氧化。 -氧化（- oxidation）第40页/共50页脂肪酸在肝中不完全

25、氧化的中间代谢物，脂肪酸在肝中不完全氧化的中间代谢物，称为酮体，包括称为酮体，包括乙酰乙酸乙酰乙酸 、-羟丁酸、丙酮羟丁酸、丙酮三种有机化合物。三种有机化合物。n血浆水平：血浆水平：0.030.5mmol/L(0.35mg/dl)n代谢定位：代谢定位：生成：生成：肝细胞线粒体肝细胞线粒体利用：利用：肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌等）线粒体等）线粒体四、酮体的生成和利用第41页/共50页CO2 CoASH CoASH NAD+ NADH+H+ -羟丁酸脱氢酶HMGCoA 合酶乙酰乙酰CoA硫解酶HMGCoA 裂解酶1.酮体的生成酮体的生成CHCH3 3CSCoA CSC

26、oA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基

27、戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2CO

28、OH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙

29、酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OO第42页/共50页 NAD+ NADH+H+ 琥珀酰CoA 琥珀酸 CoASH+ATP PPi+AMP CoASH 2.酮体在肝外组织酮体在肝外组织氧化利用氧化利用 琥珀酰CoA转硫酶（心、肾、脑及骨骼肌的线粒体）乙酰乙酰CoA硫激酶（肾、心和脑的线粒体）CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )=