情绪及其生物学基础

1、情绪及其生物基础知（认知）、情（情绪）、意（意志、意图、意识）人类心智活动的三个要素。情绪可以有不同的种类，也可以有不同的强度。情绪反应的向度 情绪感受：需依赖自我报告，未必详实，而且研究的对象未必愿意或者能够报告。 情绪表达：可以做客观的测量，比较容易研究。不仅可以研究人类，也可以研究动物。但是不同的情绪可能有相同的外显表现，例如不好意思或惭愧都有可能会面红耳赤。目前在动物研究中，探讨得较多的是恐惧与焦虑，愤怒，以及快乐。情绪表达的向度肌肉行为：如脸部表情，惊吓反应或逃避、退缩、僵直等肢体动作 。自主神经系统反应：冷汗直冒、心跳呼吸加快、血压升高、以及面红耳赤。 内分泌活动：肾上腺素的分泌或

2、vasopressin 与hypothalamus-pituitary-adrenal axis之兴奋。达尔文是最早研究情绪生物基础的学者之一。达尔文认为情绪行为有助于同一物种或不同物种彼此之间传达讯息。将自己的意图让对方知道，可以使动物避免更大的伤害或使其坚持追寻的方向，故有其演化上的意义。这使得情绪行为如同生物的型态与功能一样，在演化中受到天择的影响。（请阅读K. Lorenz之所罗门王的指环。 人类学的研究指出，不同文化的人对相同的情绪性刺激往往表现出彼此可以相互辨认的表情。这样的发现支持情绪有先天生物基础。婴幼儿也可以表现出和大人相同的面部表情或情绪行为。达尔文也发现，人和动物在表示相

3、同的情绪时，往往使用同样的面部肌肉。Zajonc曾经提出过一个理论，认为人与动物皆是透过脸部的表情来调节大脑不同部位的血流，当大脑不同部位有不同的血流量时，其神经活动便会改变，从而产生不同的内在情绪经验。情绪之神经理论James-Lange theory：由美国心理学家William James与丹麦心理学家Carl Lange 所共同提出，认为生理反应先于情绪认知，周边生理回馈进入脑中，脑部的反应才产生情绪。我心跳增加，拼命逃跑，所以我害怕。Cannon-Bard theory：美国生理学家W. Cannon 与Phillip Bard提出反对意见：1.切断脊髓，周边的回馈进不来，依然有情绪

4、感受。2.许多不同的情绪感受（生气与恐惧）均伴随相同的生理反应（心跳上升）。Cannon与Bard认为感觉讯息在视丘得到emotional tone。只有情绪经验能抵抗cortex之抑制而影响到motor及autonomic response。 感觉讯息大脑皮层生理反应 视丘情绪感受 如今有一些证据并不符合Cannon-Bard theory，使得James-Lange theory又再度复活。 在精细的测量下，一些生理的指标在不同的情绪之下，会出现不同的组合形式。生气与恐惧就有不同的自主神经系统反应。 脊髓损伤的病人其情绪感受较弱，受损区域越靠近颈椎，情绪反应越差。（同时，多数的研究忽略了迷

5、走神经并不进入脊髓，而他携带大宗的周边脏器回馈）。 强颜欢笑有时会产生实际的情绪，这是演员入戏的一个方式。这个现象符合Zajonc对于情绪的一个理论，脸部肌肉透过对脑部血流得控制产生情绪。1. Thalamic syndrome：thalamus部份受损者，其对情绪的反应特别强烈。把整个thalamus去掉，并不造成emotion之消失。倒是把hypothalamus去掉会引起emotion之消失。 边缘系统(Limbic system)的提出 脑中是否有一个专门掌管情绪的系统？在1930年代，许多生理心理学家开始认为掌管情绪的是脑中的边缘系统。边缘系统的概念发展如下：Paul Broca (

6、1878)：在所有的哺乳动物中，其皮层内侧有一个很大的区域，和周围的新皮层是不一致的。这个皮质区域位于脑干与新皮层交界的地方，所已被称之为大边缘叶(the great limbic lobe)。这个区域包括今天所谓的扣带回皮质(cingulate gyrus)，向后向下延伸到颞叶的海马。Broca并未体认这个区域的重要性。这些结构一度被认为与嗅觉有关。在一次的工程意外中，一根六尺长的铁棒从Phineas Gage的眼窝下穿入，由脑门飞出。他在这次意外中幸存，但是从此改变了他的性格。这根铁棒破坏了Phineas Gage的前额叶内侧(medial orbital frontal cortex)。

7、后来，Damasio发现同样的病例，他们无法用情绪的意义来指引其决策，例如某些赌博，明明有输无赢，但这些前额叶受损的人照赌不误。在二十世纪三十年代，一些证据显示大脑皮层内侧的一些结构与情绪有关。如Gage的事故，与扣带回皮质的脑瘤会影响情绪，以及狂犬病患者海马细胞的异常与情绪的激动，使Papez提出下列与情绪有关的回路：Papez Circuit。Papez Circuit Paul MacLean提出边缘系统(the limbic system)这个名词，认为这个系统演化出感受与表达好恶的能力，让这些反应可以先一步使有机体处于有利的地位，免除生物体永远在固定的反应模式中轮回。换言之，他可以不

8、必依赖刺激真正降临才产生的fixed action pattern。 MacLean三位一体(triune)的脑恐惧与焦虑的神经机制Klver and Bucy syndrome：1939年Heinrich Klver and Paul Bucy在芝加哥大学切除猴子双侧的颞叶（包括下颞叶，杏仁核、海马）后，观察到下列五种怪异的行为：psychic blindness: 无法辨认过去熟识的物体，并做出适切的反应。hyperorality：每一样东西都入嘴中尝一尝。hypersexuality：对性行为的兴趣增加，甚至企图与非同种或非生命物体性交。 hypermetamorphosis：对于物体有

9、非常高的探索兴趣，跑来跑去，几乎每一样东西都碰一碰，咬一咬。emotional changes: 没有恐惧与愤怒，变得十分温驯。.可能不同的症状来自不同区域的受损。人类若是失去颞叶也会产生类似Klver-Bucy syndrome的症状。 边缘系统真的是情绪的中枢吗？情绪是一个相当多元的现象，很难想象一个单独的边缘系统如何能涵盖所有情绪的生理机制。所以如今很多研究都不再寻求边缘系统内各个不同结构在情绪运作中的角色，而是从个别的情绪去寻找相关的神经机制。结果显示，涉及情绪的结构有的在边缘系统内，有的则不在边缘系统内。以下是恐惧 的神经基础。杏仁核(Amygdala)稍后Klver- Bucy s

10、yndrome中的情绪异常被Weiskrantz证实是因为失去杏仁核所致。直接用电流破坏杏仁核也会产生相同的效果-减少恐惧反应。 杏仁核是位于颞叶内侧的一个神经结构，形状犹如一个杏仁。杏仁核的解剖构造 corticomedial complex：接受下视丘与嗅觉讯息的输入，输出至下视丘，与动机行为有密切的关系。basolateral complex：接受各感觉皮质区输入，使各式讯息可在此整合。输出至皮质、腹侧纹状体(ventral striatum)以及视丘背内核(mediodorsal thalamus) 。central nuclei：接受脑干的脏器感觉输入。投射至下视丘与脑干等区域。In

11、tra-amygdala flow of informationlateral nucl.basolateral nucl.basomedial nucl. central nucl. output杏仁核两条主要的输出神经，联络杏仁核与下视丘和其他脑部区域：stria terminalis (ST) & ventral amygdalofugal pathway (VAF) 杏仁核的输出杏仁核与皮质间的繁复联络杏仁核对脑干的输出及其功能杏仁核对脑干的输出及其功能杏仁核与恐惧反应的关系 破坏杏仁核，尤其是basolateral区域，可以减少动物惊慌恐惧与攻击行为。相对的，刺激杏仁核（侧核

12、）会造成恐惧反应与强烈的攻击行为。在人类身上，Ralph Aldoph发现，有一种疾病Urbach-Wiethe disease，其杏仁核会被毁坏，病人SM有正常的智力，但是在判断人脸的情绪时有很大的问题。他可以分辨快乐、悲伤、厌恶。但是不能够很好的认出生气，完全无法辨认恐惧。 早年Penfield曾经刺激杏仁核，结果发现会引起视觉或是听觉的意象，而且这些意象有似曾相似的感觉，同时伴随恐惧和焦虑。 杏仁核常是癫痫引发的地方，在正式发作前，杏仁核的神经放电就已经不正常了。在这个时候，病人常会觉得有莫名的恐惧与不安，这种情绪反应，常是癫痫大发作的前兆。恐惧反应古典条件学习天生就能引起恐惧的刺激很少

13、，多数的恐惧都是中性刺激透过古典条件学习和一个恐惧情境相连所得到的。譬如，一个声音如果每次都和电击一起出现，开始时，只有电击会引起僵化与心跳血压等方面的反应。但是多次配对之后，声音出现动物便会僵直不动，心跳增加，血压上升。如果用区辨学习的模式，两个CS，其中一个与US相连（CS），另一个不与US相连（CS-）。结果只有CS能引起恐惧反应，同时，也只有CS会触发杏仁中央核的神经活动。在人类曾经和电击一起出现过的视觉刺激会引起杏仁核与皮质血氧量的变化，涉及的皮质区域是前额叶皮质与脑岛皮质(insular cortex)。恐惧条件化的神经回路Conditioned Freezing and Hear

14、t Rate Responses愤怒与攻击愤怒是一个内在历程，通常不易研究，所以一般以攻击行为为研究对象。攻击有各种不同的形式(Moyer, 1968)：1. 掠食攻击(predatory aggression)：通常不声不响，直接咬在致命之处；并不伴随交感神经的兴奋。2. 筑巢或领域攻击(territorial aggression)。3. 求偶或雄性攻击(inter-male aggression) 。4. 育幼攻击(maternal or paternal aggression) 。5. 情绪攻击(affective aggression)：虚张声势、威胁、防御、折冲各种行为出现，同时伴

15、随着非常强烈的交感神经兴奋。攻击时不见得咬致命之处。这一类的攻击是希望不战而屈人之兵，吓阻对手，而非血流五步。性激素与攻击行为有些攻击行为受到雄性贺尔蒙(androgen)的影响：雄性的攻击行为会随血中雄性激素的高低呈现季节性的变化。 去势则会使攻击行为大幅降低。注射睪固酮(testosterone)会使不成熟的雄性产生攻击行为，初生之雌鼠接受睪固酮处理后，长大会有较高的攻击行为。研究显示，攻击性犯罪的血液睪固酮含量较高。但另一些研究不支持这样的说法。 性激素对于攻击行为的影响Sham Rage在1920年代发现，如果将猫的大脑皮质全部拿掉，会产生佯怒(sham rage)现象。这些动物很容易

16、被激怒产生攻击作势的行为，一些微不足道的刺激也会激起反应，但是却不会真正的攻击。与这一行为有关的是下视丘后部，将其破坏则佯怒现象消失，但是若将下视丘前半部破坏则不会影响佯怒这些结果显示下视丘后部在控制愤怒上十分重要。下视丘刺激与攻击行为1920 W. R. Hess在苏黎世大学将电极插入猫的下视丘加以刺激，发现刺激不同的区域可以有不同的效果：引起闻嗅、流汗、进食、恐惧或攻击的行为，印证了下视丘的功能是维持体内的恒定与协调脏器与身体行动。稍后，John Flynn在耶鲁大学发现下视丘不同的区域负责不同的攻击行为：1. 掠食性攻击 (silent biting attack): 刺激下视丘的外侧(

17、lateral hypothalamus)。2. 情感性攻击 (affective attack): 刺激下视丘的内侧(medial hypothalamus) 。 中脑攻击区下视丘外侧medial forebrain bundleventral tegmental area掠食性攻击（切断MFB后，在刺激下视丘，可以减少掠食性攻击但是不会完全消灭他可见还有其他有关的区域）下视丘内侧dorsal longitudinal fasciculus PAG情绪性攻击杏仁核与攻击有关。1954 Karl Pribram将一群猴子中最强的一只切除双侧的杏仁核，这只猴子的地位迅速降低，而由其下属取代。人类

18、切除杏仁核的一部份也可以降低攻击行为，尤其是性攻击与反社会攻击。同时会增加注意力，减少过动，降低痉挛。Basolateral amygdalaVAF兴奋下视丘攻击性增加Corticomedial amygdala ST 抑制下视丘攻击性减少Frontal Lobe & Aggression大脑皮质可以透过杏仁核调节攻击性，前额皮质尤其扮演关键角色。Jacobson在耶鲁大学发现切除猴子的前额叶可以驯服其野性，并降低其工作记忆。葡萄牙外科医生Egas Moniz得知这个发现，以手术将病人的前额叶切除或与其他部分分开(frontal lobectomy)，发现有助于治疗狂暴的病人。这个心理

19、手术psychosurgery一度大行其道，Moniz还因此获得诺贝尔奖。后来发现有很多的后遗症，如今几已完全停用。血清素(serotonin, 5-HT)与攻击行为 雄性小白鼠单独囚禁后，发现其血清素的代谢率（合成与释放之速率）降低，并有暴力倾向出现。雌性小白鼠则否。 用PCPA(parachlorophenylalanine)阻断血清素的合成，会增加暴力倾向，攻击同笼的其他小鼠。 在金丝猴族群中施打血清素的拮抗剂，暴力攻击行为会升高。然而暴力行为越高则社会阶层地位反而滑落。 如果去掉猴王，增加第二顺位猴子的血清素活性，则其暴力倾向虽然降低，社会地位反而跃居猴王的地位。威天下不以兵革之利，不

20、嗜杀人者能一之。 用基因剔除的方法去除小白鼠的5-HT1A受体，小白鼠会变得较恐惧。相对的，去除小白鼠的5-HT1B受体，小白鼠表面上看起来正常，但是在压力下会变得很暴力。5-HT致效剂与拮抗剂压抑或助长攻击性剔除5-HT1B受体之小白鼠攻击行为5-HT效果与攻击性成负相关酬赏与快感 1950年代早期，James Olds与Peter Milner在加拿大McGill大学D.O. Hebb的实验室想要研究脑部电刺激对于学习的影响。他们把电极埋入网状组织(reticular formation)中，想要知道刺激该处是否会引发任何厌恶的感觉，阻挠学习的进行。结果发现有一只老鼠不断的回到受刺激的区域逗留，似乎非常喜好刺激所引起的效果。事后发现这只老鼠的电极埋错位置，刺激到下视丘。他们推论下视丘的电刺激会产生喜乐的感觉。于是他们利用工具学习验证此一想法：先教导大白鼠按杠杆获得食物或饮水，然后再将反应转移到按杠杆获得电流。结果发现老鼠对这种脑部自我电刺激(self brain electrical stimulation)乐此不疲，可以不吃不喝，放弃交配，连续按杠杆48小时，直