中国医科大学生理(细胞) (2)

1、第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象 Bioelectrical phenomenon中国医科大学中国医科大学生理学教研室生理学教研室廖英俊廖英俊当环境发生变化时，生物体内的代谢及其当环境发生变化时，生物体内的代谢及其外表活动将发生相应的改变外表活动将发生相应的改变，称为生物机称为生物机体的体的反应反应（responseresponse）。）。能引起生物机体发生反应的各种环境变化能引起生物机体发生反应的各种环境变化，统称统称刺激刺激（stimulusstimulus）。）。一切具有生命活动的细胞、组织或机体对一切具有生命活动的细胞、组织或机体对刺激都具有发生反应的能力或特性，刺激都具

2、有发生反应的能力或特性，称为称为兴奋性兴奋性（excitabilityexcitability）。）。 阈强度阈强度 threshold intensity(阈值阈值) )在刺激作用时间和强度在刺激作用时间和强度- -时间的变化率时间的变化率固固定定不变的情况下，不变的情况下，能引起组织或细胞产能引起组织或细胞产生兴奋生兴奋( (产生产生ApAp) )的的最小最小刺激强度刺激强度, ,是是组织组织兴奋性兴奋性的指标。的指标。阈值阈值1/兴奋性兴奋性阈刺激阈刺激：达到阈强度的有效刺激：达到阈强度的有效刺激阈阈上上刺激、阈刺激、阈下下刺激刺激可兴奋细胞可兴奋细胞: :神经细胞、肌细胞、腺细胞神经细

3、胞、肌细胞、腺细胞兴奋兴奋(excitation):可兴奋细胞可兴奋细胞或组织或组织在阈刺在阈刺激作用下产生激作用下产生Ap的的过程过程。兴奋性兴奋性(excitability):可兴奋细胞受到阈刺激可兴奋细胞受到阈刺激或阈上刺激后产生或阈上刺激后产生ApAp的的能力能力。生物电生物电: :一切活组织的细胞，不论处于安静一切活组织的细胞，不论处于安静还是活动状态均表现有电的变化，是伴随还是活动状态均表现有电的变化，是伴随细胞生命活动出现的现象细胞生命活动出现的现象。1 1概述概述 （一）生物电（一）生物电： 可兴奋细胞膜内外两侧存在的跨膜电变化可兴奋细胞膜内外两侧存在的跨膜电变化 （二）分类（

4、二）分类 组织器官：组织器官：ECGECG、脑电、肌电等脑电、肌电等所所 有细胞有细胞ApAp的综合表现的综合表现单细胞单细胞受刺激受刺激动作电位（动作电位（Ap） 反应反应 安静时安静时静息电位（静息电位（Rp）（三）生物电产生基础（三）生物电产生基础 1 1机制：机制：Na+和和K+经离子通道跨膜转运经离子通道跨膜转运 2离子跨膜转运的必备条件离子跨膜转运的必备条件通透性：离子通道的开放通透性：离子通道的开放浓度差：浓度差：二、静息电位二、静息电位 Resting potential，RP1.概念概念:细胞未受刺激时细胞膜两侧的电位差。细胞未受刺激时细胞膜两侧的电位差。 膜外为零，膜内负值

5、。膜外为零，膜内负值。 骨骼肌细胞骨骼肌细胞RP：- -90 mV、 神经细胞神经细胞RP：- -70 mV、红细胞、红细胞RP：- -10 mV 极化极化( (polarization): ): 外正内负外正内负 去极化去极化( (depolarization): ): |RP|RP|值值减小减小 超极化超极化( (hyperpolarization):):|RP|RP| |值值增大增大 复极化复极化（repolarization)：由去极化恢复极化由去极化恢复极化 带电离子，其膜电导带电离子，其膜电导( (membrane conductance ,G G) )是膜是膜电阻的倒数，反映膜对

6、离子的通透性电阻的倒数，反映膜对离子的通透性(P) 26(P) 26页页安安静时主要是静时主要是G GK K（P PK K） G GK K=I=IK K/(E/(EM ME EK K) )电化学驱动力电化学驱动力2 .2 .机制：机制：1 1）细胞内外细胞内外K K+ +有势能贮备，安有势能贮备，安 静时细胞膜主要对静时细胞膜主要对K K+ +有通透性有通透性2 2）K K+ +经细胞膜易化扩散经细胞膜易化扩散3 3）扩散到膜外的扩散到膜外的K K+ +形成阻碍形成阻碍K K+ +继继 续扩散的电场力续扩散的电场力4) 4) 当当动力动力（浓度差）（浓度差） 阻力阻力（电位差）（电位差） K

7、K+ + 的跨膜净通量的跨膜净通量 零，零，此时的电位差此时的电位差 值称为值称为K K+ + 的的平衡电位平衡电位（Ek）。膜电位：因电位差存在于膜的两侧膜电位：因电位差存在于膜的两侧同理可算出同理可算出ENa , EK 的权重明显大于的权重明显大于ENa RP是权重后的是权重后的EK 和和ENa 的代数和的代数和, 接近于接近于EK 。证明证明RP是是K+ 外流形成的外流形成的依据依据： 1 1）与经）与经Nernst公式计算的公式计算的K+的平衡电位近似的平衡电位近似 。 K+电化学平衡电位电化学平衡电位 (Ek)Ek59.5 logK+o / K+ i (mV)。 -87mV2）改变细

8、胞外改变细胞外K+浓度浓度将影响将影响Rp值值 增加骨骼肌细胞外液中的增加骨骼肌细胞外液中的K+浓度，浓度，RP减小。减小。3）用用K+通道通道阻断剂阻断剂TEATEA（四乙胺）后四乙胺）后RPRP变小变小 RP RP相当于相当于E EK K，实测值实测值-77mV-77mV总是小总是小, , 膜对膜对NaNa+ + 等离子也存在一定的通透性。等离子也存在一定的通透性。 影响影响RPRP因素因素： 胞内、外的胞内、外的 K+ : K+ o与与 K+ i的差值决定的差值决定EK， K+ o EK 膜对膜对K+、Na+通透性通透性: K+的通透性的通透性,则则RP,更趋向于更趋向于EK Na+的通

9、透性的通透性,则则RP,更趋向于更趋向于ENa Na+-K+泵的活动水平泵的活动水平二、动作电位二、动作电位 active potential, AP 1.1.概念：概念：在在RPRP的的基础上基础上可兴奋细胞可兴奋细胞受到受到有效刺激有效刺激后引起的后引起的可扩布可扩布、快速快速电位电位倒倒转和复原转和复原。是细胞是细胞兴奋兴奋的的标志。标志。2.2.波形波形 ：脉冲样的脉冲样的主要部分即锋电位和主要部分即锋电位和稍后的后电位（去极化和超极化后电稍后的后电位（去极化和超极化后电位）。位）。全过程为：极化全过程为：极化去极化去极化反极反极化化复极化复极化超极化超极化恢复。恢复。 升支升支： 9

10、0 mV到到+3+30 mV， NaNa+ +内流内流 去去极化极化depolarization 90 mV到到0 mV 反反极化极化reversepolarization: : 0 mV到到+3+30 mV降支降支： +30 mV到到Rp水平，水平， K外流外流 复复极化极化 repolarization：去极后向去极后向RPRP恢复恢复 超射值超射值overshoot：APAP在零以上的电位值在零以上的电位值锋电位锋电位 spike potential 后电位后电位 负负后电位后电位 negative after-potential 正正后电位后电位 positive after-pote

11、ntial刺激后刺激后, ,膜对膜对NaNa+ +通透通透 膜内外膜内外NaNa+ +势能贮备势能贮备 NaNa+ +经通道易化扩散经通道易化扩散扩散的扩散的NaNa+ +抵消膜内抵消膜内负电位负电位, ,形成正电位形成正电位直至正电位增加到足以直至正电位增加到足以对抗由浓度差所致的对抗由浓度差所致的NaNa+ +内流内流3.机制机制-ENa APAP的超射值的超射值等于等于NaNa+ +平衡电位平衡电位( (+50+70mV) )依据有：依据有：超射值与经超射值与经Nernst 公式计算所得公式计算所得ENa 相近；相近；改变细胞外液中改变细胞外液中Na+ 浓度，浓度，Ap的幅度的幅度 改变

12、；改变；采用采用Na+ 通道通道的特异性的特异性阻断剂河豚毒阻断剂河豚毒 (tetrodotoxibn, TTX) 后后Ap不再产生；不再产生；膜片钳可观察到膜片钳可观察到Ap与与Na+ 通道开放的通道开放的 高度相关。高度相关。 NaNa+ +通道通道去极化去极化激活激活失活失活恢复恢复再激活再激活 Action Potential：NaNa+ +通道通道激活激活开放开放, ,NaNa+ +内流内流形成形成APAP上升支上升支NaNa+ +通道通道阻断剂阻断剂：河豚毒（河豚毒（TTXTTX）Na+通道通道关闭关闭K K+ +通道激活通道激活开放开放, ,K K+ +外流外流形成形成APAP下

13、降支下降支K K+ + 通道阻断剂：通道阻断剂：四乙胺（四乙胺（TEATEA）30-31页页钠钠通道：通道：关闭关闭- -激活激活- -失活失活 复活复活m m表示激活门表示激活门h h表示失活门表示失活门钾钾通道：通道：激活激活- -去激活去激活 ( (关闭关闭) )n n是激活门是激活门, ,无失活门无失活门4. AP的形成的的形成的离子基础：离子基础： 升升支支:Na+通道激活通道激活Na+内流内流； 降降支支:K+通道激活通道激活K+外流外流； 静息水平静息水平: Na+- K+ 泵活动泵活动 负后负后电位电位( (后去后去极化极化) ): 外流外流 的的K+蓄积在膜外蓄积在膜外,阻碍

14、了阻碍了K+外流外流) 正后正后电位电位( (后超后超极化极化) ):生电性钠泵作用生电性钠泵作用 Ap的的幅度幅度=|RP| +超射值超射值= |EK|+ENa APAP的产生不耗能，的产生不耗能，APAP的恢复是耗能。的恢复是耗能。5.AP的特点的特点：“全或无全或无” all or none：阈下刺阈下刺激时不能引起，阈激时不能引起，阈(上上)刺激时刺激时幅度不幅度不随刺激强度增加而增大随刺激强度增加而增大 不减衰传导不减衰传导锋电位之间不发生融合或叠加，锋电位之间不发生融合或叠加，因因为有绝对不应期。为有绝对不应期。四、四、Ap 的引起及其在同一细胞上的传导的引起及其在同一细胞上的传导

15、( (一一) ) 阈电位和锋电位的引起阈电位和锋电位的引起 1.阈电位阈电位 threshold potential ： 是诱发产生是诱发产生Ap，使使Na+通道大量开放通道大量开放时的临界膜电位时的临界膜电位。需要用阈刺激。需要用阈刺激。 神经纤维神经纤维Rp-70mv，阈电位阈电位-55mv。 2. 局部兴奋：局部兴奋： 阈下剌激引起受刺激膜少量钠通道开放所阈下剌激引起受刺激膜少量钠通道开放所产生的、较小的局部去极化电位。产生的、较小的局部去极化电位。 又称又称局部反应局部反应 local response 可被外流的可被外流的K K+ +所抵消。所抵消。电化学驱动力的改变主要由膜电位变化

16、引起电化学驱动力的改变主要由膜电位变化引起 对对NaNa+ +的驱动力的驱动力： E EME ENaNa= =70mV-(+60mV)=70mV-(+60mV)=130130mVmV Na Na+ +内流内流内向电流内向电流 inward current 对对K K+ +的驱动力的驱动力： E EME EK K= =70mV-(70mV-(90mV)= +20mV 90mV)= +20mV K K+ +外流外流外向电流外向电流 outward current 当当E EM= = +30mVmV，对对NaNa+ +的驱动力的驱动力= =30mV30mV 对对K K+ +的驱动力的驱动力= +12

17、0= +120mVmV再生循环再生循环3、局部电位特点：局部电位特点：1 1）等级性，等级性，随刺激强度增大而增大随刺激强度增大而增大2 2）电紧张性扩布电紧张性扩布 electrotonic propagation （膜电位作为距离的指数函数衰减，（膜电位作为距离的指数函数衰减，22页）页）3 3）可叠加可叠加或或总合总合 Summation 时间时间性总和（性总和（temporal summation） 空间空间性总和（性总和（spatial summation ） 4)4) 无不应期无不应期 4. 属于属于局部电位的有局部电位的有（1）肌细胞的终板电位肌细胞的终板电位EPPEPP（2）感

18、受器细胞的感受器电位感受器细胞的感受器电位（3）N N元突触的突触后电位元突触的突触后电位局部反应与局部反应与AP的区别的区别局部反应局部反应动作电位动作电位阈下刺激引起阈下刺激引起阈阈(上上)刺激引起刺激引起钠通道少量开放钠通道少量开放钠通道大量开放钠通道大量开放反应等级性反应等级性“全或无全或无”有总和效应有总和效应无无衰减性传播衰减性传播非衰减性传播非衰减性传播Ap的产生机制的产生机制 1.阈刺激或阈上刺激使膜的阈刺激或阈上刺激使膜的Na+通道开放，通道开放， Na+ 顺电化学梯度内流，膜去极化达阈电位水平，顺电化学梯度内流，膜去极化达阈电位水平，进而使大量进而使大量Na+通道开放，形成

19、通道开放，形成Na+通道的激通道的激活对膜去极化的正反馈，形成活对膜去极化的正反馈，形成AP的的上升支上升支。2.达到达到ENa，Na+通道失活，而通道失活，而K+通道开放，通道开放，K+外流，复极化形成外流，复极化形成AP的的下降支下降支。3.钠泵将进入膜内的钠泵将进入膜内的Na+ 泵出膜外，同时将膜泵出膜外，同时将膜外多余的外多余的K+ 泵入膜内，恢复兴奋前状态。泵入膜内，恢复兴奋前状态。 失活失活 激活激活复活复活关闭关闭激活激活失活失活以以钠通道钠通道为例为例由由膜电位膜电位决定其功能状态的通道，称为决定其功能状态的通道，称为电压依赖式通道。电压依赖式通道。（二）（二）可兴奋细胞可兴奋

20、细胞 Excitable cell兴奋性的周期性变化兴奋性的周期性变化1. Absolute refractory period 绝对不应期绝对不应期（相当相当锋电位）锋电位）： 兴奋性降至零兴奋性降至零, Na+通道失活，通道失活， 决定两次兴奋的最小间隔时间决定两次兴奋的最小间隔时间 。2. Relative refractory period 相对不应期相对不应期（相当相当负后电位前期负后电位前期 ）：兴奋性渐恢复低于正常，兴奋性渐恢复低于正常，Na+通道部分通道部分恢复恢复，阈上，阈上ApAp3. Supranormal period 超常期超常期（相当于负后电位后期相当于负后电位后期

21、）, 兴奋性兴奋性 正常，正常，Na+通道大部分恢通道大部分恢复（复（备用备用），），膜电位与阈电位较近。膜电位与阈电位较近。4. Subnormal period 低常期低常期（相当于正后电位）（相当于正后电位）,兴奋性兴奋性 正常，正常，Na+通道备用状通道备用状态，态，膜电位与阈电位较远。膜电位与阈电位较远。阈上阈上ApAp 分分 期与期与APAP对应关系对应关系 兴奋性兴奋性 刺激刺激绝对不应期绝对不应期 锋电位锋电位 无无 任何强大刺激任何强大刺激相对不应期相对不应期 负后电位前期负后电位前期 渐恢复渐恢复 阈上刺激阈上刺激超常期超常期负后电位后期负后电位后期 正常正常 阈下刺激阈下刺激低常期低常期正后电位正后电位 正常正常 阈上刺激阈上刺激 绝对不应期的长短绝对不应期的长短决定了组织在单位时间内所决定了组织在单位时间内所能接受刺激能接受刺激产生兴奋的次数产生兴奋的次数。（三（三）兴奋在同一细胞上传导的机制兴奋在同一细