植物栽培生理学第四章学习教案

1、会计学1第一页，共63页。 水是生命起源的先决条件， “有收无收在于(ziy)水”。没有水就没有生命，也就没有植物。植物对水分的吸收、运输、利用植物对水分的吸收、运输、利用(lyng)和散失的过和散失的过程被称为植物的水分代谢。程被称为植物的水分代谢。植物的水分(shufn)代谢包括：水分的吸收水分的吸收水分的运输水分的运输水分的利用水分的利用水分的散失水分的散失第1页/共63页第二页，共63页。一、作物体内一、作物体内(t ni)水分的状态与分水分的状态与分布布植物对水分的需要可分为生理需水和生态植物对水分的需要可分为生理需水和生态(shngti)需水两个方面。需水两个方面。生理需水生理需水

2、指直接由植物根系吸收、用于生命活动与保持植物指直接由植物根系吸收、用于生命活动与保持植物体内水分平衡的水分，包括组成水和消耗水。体内水分平衡的水分，包括组成水和消耗水。生态需水生态需水是指用于调节植物生态条件所需的水分，这部分水分不是指用于调节植物生态条件所需的水分，这部分水分不参与植物体内的代谢，但同样为植物所必需。它不仅能调节大气的参与植物体内的代谢，但同样为植物所必需。它不仅能调节大气的温度与湿度，而且还能调节土壤温度、通气、供肥、维持微生物区温度与湿度，而且还能调节土壤温度、通气、供肥、维持微生物区系等。系等。第2页/共63页第三页，共63页。1.水分水分(shufn)状态状态束缚水：

3、又叫结合水，是指比较束缚水：又叫结合水，是指比较(bjio)牢固地被牢固地被细胞中胶体颗粒吸附而不易流动的水分。细胞中胶体颗粒吸附而不易流动的水分。细胞的结构物质如蛋白质、各种膜、细胞壁中纤维细胞的结构物质如蛋白质、各种膜、细胞壁中纤维素微纤丝等的表面都有许多亲水基团，如素微纤丝等的表面都有许多亲水基团，如-NH2、-COO-、-OH等，这些亲水基团以氢键与水结合，等，这些亲水基团以氢键与水结合，使蛋白质、膜、微纤丝的表面形成一层水膜，其中使蛋白质、膜、微纤丝的表面形成一层水膜，其中的水分子难以移动，成为束缚水。束缚水已失去了的水分子难以移动，成为束缚水。束缚水已失去了溶剂的作用，在溶剂的作用

4、，在0不结冰。不结冰。 第3页/共63页第四页，共63页。自由水：距离胶体颗粒较远而可以自由移动自由水：距离胶体颗粒较远而可以自由移动(ydng)的的水分。水分。自由水主要存在于细胞壁、细胞间隙、液泡、导管和自由水主要存在于细胞壁、细胞间隙、液泡、导管和管胞内及作物体其他组织间隙之中。管胞内及作物体其他组织间隙之中。 水分的两种状态的划水分的两种状态的划分是相对分是相对(xingdu)的的，它们之间没有一个，它们之间没有一个明显的界限。明显的界限。 第4页/共63页第五页，共63页。2.自由水与束缚水的比率自由水与束缚水的比率(bl)及代谢的关系及代谢的关系 自由水参与各种代谢活动，它的数量制

5、约着作物的代谢强自由水参与各种代谢活动，它的数量制约着作物的代谢强度，如光合速率、呼吸速率、生长速度等。自由水占含水度，如光合速率、呼吸速率、生长速度等。自由水占含水总量的比重越大，则代谢越旺盛。总量的比重越大，则代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，但它与原生质等的性质有关束缚水不参与代谢活动，但它与原生质等的性质有关(yugun)。细胞中自由水和束缚水比例的大小往往影响代谢的强度。细胞中自由水和束缚水比例的大小往往影响代谢的强度。当作物处于不良环境当作物处于不良环境(如干旱、寒冷等如干旱、寒冷等)时，一般束缚水的时，一般束缚水的比重较大，代谢强度变弱，作物抵抗不良环境的能力增强比重较大，代谢强

6、度变弱，作物抵抗不良环境的能力增强。 第5页/共63页第六页，共63页。3.水分水分(shufn)运行运行与分布与分布 从作物体内水分的运行情况来看，可将其分为从作物体内水分的运行情况来看，可将其分为(fn wi)2个明显的体系，即由细胞壁、细胞间隙及木质部组成的个明显的体系，即由细胞壁、细胞间隙及木质部组成的质外体体系，由原生质及液泡通过胞间连丝联接而成的质外体体系，由原生质及液泡通过胞间连丝联接而成的共质体体系。共质体体系。 水分所存在水分所存在(cnzi)的体系与水分的运行有关。一般来的体系与水分的运行有关。一般来讲，质外体水比共质体水更易在作物体内移动。不同体讲，质外体水比共质体水更易

7、在作物体内移动。不同体系的水分含量占作物含水总量的比也不相同。组织与器系的水分含量占作物含水总量的比也不相同。组织与器官中的水分绝大部分存在官中的水分绝大部分存在(cnzi)于共质体或液泡中，于共质体或液泡中，质外体或胞壁中只占小部分，而且这种比例对于不同的质外体或胞壁中只占小部分，而且这种比例对于不同的作物也不同。作物也不同。 第6页/共63页第七页，共63页。4.含水量变化与生长含水量变化与生长(shngzhng)的关系的关系 通常，分生组织、幼嫩组织及生命通常，分生组织、幼嫩组织及生命(shngmng)活动旺活动旺盛组织或器官含水量多，成熟的器官、老化的组织含盛组织或器官含水量多，成熟的

8、器官、老化的组织含水量少。其与生理状态、不同时间水量少。其与生理状态、不同时间(季节、生育阶段等季节、生育阶段等)有关。有关。根尖、幼苗和绿叶可达根尖、幼苗和绿叶可达6090，树干约为，树干约为4050，休眠芽含，休眠芽含40，风，风干干(fnggn)种子为种子为814。第7页/共63页第八页，共63页。二、作物细胞二、作物细胞(xbo)的水势的水势1.作物作物(zuw)水势水势的组成的组成 化学势：每偏摩尔物质化学势：每偏摩尔物质(wzh)所具有的自由能。所具有的自由能。 水势：水势：每偏摩尔体积水的化学势差，也就是每偏摩每偏摩尔体积水的化学势差，也就是每偏摩尔体积的水在一个系统中的化学势与

9、纯水在相同温尔体积的水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度压力下的化学势之间的差。度压力下的化学势之间的差。w w-0 0w ww ww wV Vw w=V Vw w第8页/共63页第九页，共63页。典型的作物细胞水势典型的作物细胞水势(shu sh)是由是由3部分组成的，即：部分组成的，即： w= s+ p+ m w是细胞是细胞(xbo)或组或组织的水势，织的水势，s是渗透势是渗透势，p是压力势，是压力势，m是是衬质势。衬质势。 第9页/共63页第十页，共63页。渗透势也称溶质势，这是由于溶质颗粒的存在而使水分子的自由渗透势也称溶质势，这是由于溶质颗粒的存在而使水分子的自由能降低，从而使其水

10、势降低了部分。溶液能降低，从而使其水势降低了部分。溶液(rngy)的渗透势通常的渗透势通常是负值，其大小决定于溶质颗粒是负值，其大小决定于溶质颗粒(分子或离子分子或离子)的总数。的总数。 压力势是指由于外界压力而影响体系水分移动的势值。细压力势是指由于外界压力而影响体系水分移动的势值。细胞吸水膨胀对细胞壁产生胞吸水膨胀对细胞壁产生(chnshng)压力，而细胞壁伸压力，而细胞壁伸缩有限，这势必对细胞水分也产生缩有限，这势必对细胞水分也产生(chnshng)压力，使压力，使细胞水势增加，从而阻止水分的进入，所以压力势常为正细胞水势增加，从而阻止水分的进入，所以压力势常为正值。在特殊情况下，压力势

11、会等于零或负值。初始质壁分值。在特殊情况下，压力势会等于零或负值。初始质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞的压力势会呈现负离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞的压力势会呈现负值。值。 衬质势是指细胞的多种亲水胶体物质衬质势是指细胞的多种亲水胶体物质(如原生质的蛋白如原生质的蛋白质、细胞壁的纤维素、贮藏的淀粉等质、细胞壁的纤维素、贮藏的淀粉等)对水分子的吸附对水分子的吸附力，其使水的化学势降低力，其使水的化学势降低(jingd)，从而引起水势值降，从而引起水势值降低低(jingd)，故常取负值。，故常取负值。 第10页/共63页第十一页，共63页。细胞水势组分细胞水势组分(zfn)(zfn)的

12、归纳的归纳 组分性质数值范围溶质势溶质势s (渗透渗透势势)细胞中含有的溶质引细胞中含有的溶质引起细胞水势的起细胞水势的降低的降低的数值数值一般陆生植物叶片细胞的一般陆生植物叶片细胞的s为为-2-1MPa旱旱生植物叶片细胞的生植物叶片细胞的s可低到可低到-10 MPa；干旱；干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低时，细胞液浓度高，溶质势较低衬质势衬质势m细胞中的亲水物质对细胞中的亲水物质对自由水的束缚而引起自由水的束缚而引起细胞水势的细胞水势的降低值降低值成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由于成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由于液胞含水量很高，液胞含水量很高，m趋于趋于0，可忽略不计，可忽略不计，

13、有液泡的细胞有液泡的细胞w = s+p ； 无液泡的无液泡的分生组织和干燥种子，分生组织和干燥种子，m是细胞是细胞水势的主要组分，水势的主要组分，w = m压力势压力势p细胞壁在受到膨压作细胞壁在受到膨压作用时会产生与膨压大用时会产生与膨压大小相等、方向相反的小相等、方向相反的壁压，即压力势，壁压，即压力势，p一般为正值一般为正值.草本植物叶肉细胞的草本植物叶肉细胞的p，在温暖天气的午，在温暖天气的午后为后为0.30.5MPa，晚上则达，晚上则达1.5 MPa 特殊情况下特殊情况下p也可为负值或零，也可为负值或零，初始质壁初始质壁分离时，细胞的分离时，细胞的p为零为零；剧烈蒸腾时，细剧烈蒸腾时

14、，细胞壁出现负压，即细胞的胞壁出现负压，即细胞的p呈负值呈负值第11页/共63页第十二页，共63页。2. 特殊情况下水势特殊情况下水势(shu sh)的的组成组成 液泡化的成熟细胞，其衬质完全为水所饱和液泡化的成熟细胞，其衬质完全为水所饱和(boh)，衬质势很高并趋近零，可以忽略不计。故这类细胞的衬质势很高并趋近零，可以忽略不计。故这类细胞的水势可表示为：水势可表示为：w=s+p 在无液泡的细胞内，如根、茎尖端的分生细胞，在无液泡的细胞内，如根、茎尖端的分生细胞，由于原生质较丰富，并不断合成新的结构由于原生质较丰富，并不断合成新的结构(jigu)物质，其衬质势较低。尤其是含水量很少的风干物质，

15、其衬质势较低。尤其是含水量很少的风干种子，原生质为凝胶状态，其衬质势更低，有很种子，原生质为凝胶状态，其衬质势更低，有很强的吸水能力。故这类细胞的水势可略等于衬质强的吸水能力。故这类细胞的水势可略等于衬质势，即：势，即：w=m第12页/共63页第十三页，共63页。细胞水势不是固定不变的，细胞水势不是固定不变的，p及及s随含水量增加随含水量增加而增高，吸水能力则相应减弱。细胞吸水达紧张而增高，吸水能力则相应减弱。细胞吸水达紧张状态时，状态时，w=0，即使细胞在纯水中也不能吸水。，即使细胞在纯水中也不能吸水。细胞失水时，随着含水量减少，其水势亦降低，细胞失水时，随着含水量减少，其水势亦降低，吸水能

16、力又相应增强。所以吸水能力又相应增强。所以(suy)植物细胞颇似植物细胞颇似一自动调节的渗透系统。一自动调节的渗透系统。 水势单位用帕（水势单位用帕（Pa），现在统一用兆帕（），现在统一用兆帕（MPa，1MPa=106Pa）来表示。过去曾用大气压（）来表示。过去曾用大气压（atm）或巴（）或巴（bar）作为水势单位，它们）作为水势单位，它们(t men)之间的换算关系是：之间的换算关系是： 1bar=0.1MPa=0.987atm 1标准标准atm=1.013105Pa=1.013bar第13页/共63页第十四页，共63页。 成熟的植物细胞具有一个大液泡，其细胞壁主要成熟的植物细胞具有一个大液

17、泡，其细胞壁主要(zhyo)是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。这样，在一个成，对其它溶质分子或离子具有选择性。这样，在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液、原生质层以及细胞外溶液中，则含有多种溶质液泡液、原生质层以及细胞外溶液三者就构

18、成了一个渗透系统。三者就构成了一个渗透系统。第14页/共63页第十五页，共63页。一个成熟的植物细胞一个成熟的植物细胞(xbo)就是一个完整的渗透装置就是一个完整的渗透装置细胞壁细胞壁原生质层原生质层（全透性）（全透性）原生质层具有原生质层具有(jyu)选择透过性，近似于半透膜选择透过性，近似于半透膜细胞膜细胞膜液泡液泡(ypo)膜膜细胞质细胞质细胞液细胞液细胞核细胞核第15页/共63页第十六页，共63页。如果把具有液泡的细胞置于比较浓的蔗糖溶液中，细如果把具有液泡的细胞置于比较浓的蔗糖溶液中，细胞内的水向外扩散，整个原生质体收缩，最后胞内的水向外扩散，整个原生质体收缩，最后(zuhu)(zu

19、hu)原生质体与细胞壁完全分离。植物细胞由于原生质体与细胞壁完全分离。植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离。如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高壁分离。如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变溶液或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原或去质壁分离。分离复原或去质壁分离。第16页/共63页第十七页，共63页。 这个现象证明，原生质层确实具有半透膜的性这个现象证明，原生质层确实

20、具有半透膜的性质，植物细胞可以看做质，植物细胞可以看做(kn zu)是一个近似的渗透是一个近似的渗透系统。系统。 水分子可通过存在于质膜上的水通道进入水分子可通过存在于质膜上的水通道进入(jnr)(jnr)细细胞。胞。质膜的水通道质膜的水通道(tngdo)(tngdo)蛋白蛋白第17页/共63页第十八页，共63页。水通道是由质膜上的一些特殊蛋白所构成的、调节水通道是由质膜上的一些特殊蛋白所构成的、调节水分以集流的方式快速水分以集流的方式快速(kui s)进入细胞的微细孔进入细胞的微细孔道，这些蛋白质称为水通道蛋白或水孔蛋白。水孔道，这些蛋白质称为水通道蛋白或水孔蛋白。水孔蛋白不允许质子和离子通

21、过，而只允许水分子通过蛋白不允许质子和离子通过，而只允许水分子通过。其选择性的机制是通道的半径在。其选择性的机制是通道的半径在0.150.20 nm之间，而水分子的半径（之间，而水分子的半径（0.15 nm）正好在这一范）正好在这一范围，所以水通道对水运动的阻力很小，细胞水分交围，所以水通道对水运动的阻力很小，细胞水分交换作用较快。通过改变水孔蛋白的活性和调节水孔换作用较快。通过改变水孔蛋白的活性和调节水孔蛋白在膜上的丰度可以控制水分的透膜能力。蛋白在膜上的丰度可以控制水分的透膜能力。第18页/共63页第十九页，共63页。3.植物体内植物体内(t ni)的水分的水分运动运动AB s s= -1

22、.4MPa= -1.4MPa p p= +0.8MPa= +0.8MPa w w= -0.6MPa= -0.6MPa s s= -1.2MPa= -1.2MPa p p= +0.4MPa= +0.4MPa w w= -0.8MPa= -0.8MPa水分移动水分移动(ydng)方向方向 在植物体内相邻在植物体内相邻(xin ln)两个细胞的水分两个细胞的水分移动，取决于它们的水势之差。移动，取决于它们的水势之差。 水势高的细胞水势高的细胞水势低的细胞水势低的细胞水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。第19页/共63页第二十页，共63页。三、水分在作物

23、体三、水分在作物体(wt)中的传导过中的传导过程程 植物体内水分运输的途径是：土壤植物体内水分运输的途径是：土壤 根毛根毛 皮层皮层 中柱中柱 根的导管或管胞根的导管或管胞茎的导管或管胞茎的导管或管胞叶的导叶的导管或管胞管或管胞叶肉细胞叶肉细胞叶细胞间隙叶细胞间隙(jin x)气孔下气孔下腔腔气孔气孔大气。大气。 水分传导的基本水分传导的基本(jbn)过程过程 导管或管胞的输导系统：是死细胞，阻力小，运导管或管胞的输导系统：是死细胞，阻力小，运输快。输快。活细胞间的传导：阻力大，速度慢。活细胞间的传导：阻力大，速度慢。第20页/共63页第二十一页，共63页。一、作物一、作物(zuw)对水分的吸

24、收对水分的吸收根系是作物吸水的最主要根系是作物吸水的最主要(zhyo)的器官。的器官。 作物根系是很庞大的，但并不是根的各部分都能吸作物根系是很庞大的，但并不是根的各部分都能吸水，且各部分的吸水能力也不相同。根部表皮细胞水，且各部分的吸水能力也不相同。根部表皮细胞木质化或木栓化部分的吸水能力很弱。根系吸水的木质化或木栓化部分的吸水能力很弱。根系吸水的部位主要在根的先端部位主要在根的先端(约约10cm内内)，包括根冠、根，包括根冠、根毛区、伸长区及分生区毛区、伸长区及分生区4部分，其中以部分，其中以根毛区的根毛区的吸水能力最强吸水能力最强。 第21页/共63页第二十二页，共63页。质外体途径质外

25、体途径(tjng)共质体和跨膜运共质体和跨膜运输输(ynsh)途径途径表皮表皮(biop)皮层皮层中柱鞘中柱鞘木质部木质部韧皮部韧皮部内皮层内皮层凯氏带凯氏带根系吸水的途径根系吸水的途径根系吸水的途径可分为两条根系吸水的途径可分为两条途径：一是共质体途径，二途径：一是共质体途径，二是质外体途径是质外体途径第22页/共63页第二十三页，共63页。根内部组织分为根内部组织分为(fn wi)质外体和共质体，质外体质外体和共质体，质外体包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等。共质包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等。共质体包括所有生活细胞的原生质体，依靠胞间连丝体包括所有生活细胞的原生质体，依靠胞间连丝

26、连接成一个整体。连接成一个整体。共质体途径共质体途径(tjng)也称细胞也称细胞-细胞途径细胞途径(tjng)，是指，是指水分依次通过细胞原生质由皮层进入中柱导管的过水分依次通过细胞原生质由皮层进入中柱导管的过程，移动速度一般较慢。质外体途径程，移动速度一般较慢。质外体途径(tjng)即指水即指水分通过根系质外体由皮层进入中柱导管的过程，移分通过根系质外体由皮层进入中柱导管的过程，移动速度快。动速度快。第23页/共63页第二十四页，共63页。 伤流和吐水两种现象可以伤流和吐水两种现象可以(ky)表明根压的存在表明根压的存在。1.主动主动(zhdng)吸水吸水第24页/共63页第二十五页，共63

27、页。伤流与吐水现象伤流与吐水现象(xinxing)(xinxing)第25页/共63页第二十六页，共63页。1 1）伤流）伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体(yt)的现象的现象称为伤流，流出的液体称为伤流，流出的液体(yt)叫伤流液。叫伤流液。2 2）吐水）吐水 生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水。或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水。 这是植物在体内含水量较多，而且湿度较大，气孔这是植物在体内含水量较多，而且湿度较大，气孔蒸腾效率较低的情况下，由于根压

28、的存在使植物以液蒸腾效率较低的情况下，由于根压的存在使植物以液体的形式向体外散失水分的一种特殊体的形式向体外散失水分的一种特殊(tsh)方式，它方式，它是通过叶尖端和边缘的水孔来完成的。是通过叶尖端和边缘的水孔来完成的。第26页/共63页第二十七页，共63页。BA测 压 计水 孔 口通 水 组 织木 质 部植物植物(zhw)的伤流和吐水现象示意图的伤流和吐水现象示意图 左图：左图：A A 伤流液从茎部切口处流出；伤流液从茎部切口处流出；B B 用压力计测定根压。右图：用压力计测定根压。右图：植物叶尖水孔示意图，水孔口下腔为一团具有较大细胞间隙植物叶尖水孔示意图，水孔口下腔为一团具有较大细胞间隙

29、(jin (jin x)x)的薄壁细胞所构成的通水组织，与木质部末端相连。水分可以的薄壁细胞所构成的通水组织，与木质部末端相连。水分可以通过通水组织迅速移动。通过通水组织迅速移动。第27页/共63页第二十八页，共63页。 由于根系的代谢活动，根主动吸收土壤的离子通过内由于根系的代谢活动，根主动吸收土壤的离子通过内皮层进入中柱，内皮层外部的离子浓度降低，水势增皮层进入中柱，内皮层外部的离子浓度降低，水势增高；内皮层内部的离子浓度增高，水势降低。这样在高；内皮层内部的离子浓度增高，水势降低。这样在内皮层内外形成了水势梯度，水通过渗透内皮层内外形成了水势梯度，水通过渗透(shntu)作作用进入中柱，

30、并沿着导管上升，形成向上压水的力量用进入中柱，并沿着导管上升，形成向上压水的力量，这就是根压。，这就是根压。 由于内皮层细胞的径向壁和横向壁有凯氏带，水和溶质必由于内皮层细胞的径向壁和横向壁有凯氏带，水和溶质必须通过内皮层活细胞的原生质体才能须通过内皮层活细胞的原生质体才能(cinng)进入根的中进入根的中柱，所以可把内皮层看作为半透膜，把根看作为渗透系统柱，所以可把内皮层看作为半透膜，把根看作为渗透系统。第28页/共63页第二十九页，共63页。根毛细胞皮层原生木质部内皮层凯氏带中柱后生木质部原生韧皮部中柱鞘植物植物(zhw)根系渗透性吸水的机制根系渗透性吸水的机制第29页/共63页第三十页，

31、共63页。2.被动被动(bidng)吸吸水水 由于叶片的蒸腾作用而产生由于叶片的蒸腾作用而产生(chnshng)的向上拉水的向上拉水的力量称为蒸腾拉力，根系以蒸腾拉力为动力的吸水的力量称为蒸腾拉力，根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水。过程称为被动吸水。 当叶子进行蒸腾时，靠近气孔下腔的叶肉细胞水当叶子进行蒸腾时，靠近气孔下腔的叶肉细胞水分减少，水势降低，就会向相邻的细胞吸水，导分减少，水势降低，就会向相邻的细胞吸水，导致相邻细胞水势下降，依次传递下去直到导管，致相邻细胞水势下降，依次传递下去直到导管，把导管中的水柱拖着上升，结果引起根部的水分把导管中的水柱拖着上升，结果引起根部的水分不

32、足，水势降低，根部的细胞就从环境不足，水势降低，根部的细胞就从环境(hunjng)中吸收水分。这种由于蒸腾作用产生一系列水势中吸收水分。这种由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。 第30页/共63页第三十一页，共63页。3.影响影响(yngxing)根系吸水根系吸水的因素的因素 土壤水分土壤水分 土壤温度土壤温度 土壤的通气土壤的通气(tng q)状况状况 土壤溶液浓度土壤溶液浓度第31页/共63页第三十二页，共63页。1 1）土壤水分）土壤水分 土壤水分可分为土壤水分可分为(fn wi)可用水和不可用水。土壤水可用水和不可用

33、水。土壤水分不足时，土壤水势与植物根系中柱细胞的水势差减少分不足时，土壤水势与植物根系中柱细胞的水势差减少，引起地上部细胞膨压降低，植物就会出现萎蔫。萎蔫，引起地上部细胞膨压降低，植物就会出现萎蔫。萎蔫分永久性萎蔫和暂时性萎蔫两种情况。暂时性萎蔫是指分永久性萎蔫和暂时性萎蔫两种情况。暂时性萎蔫是指植物仅在白天蒸腾强烈时叶片出现萎蔫现象，但当夜间植物仅在白天蒸腾强烈时叶片出现萎蔫现象，但当夜间或蒸腾降低后即可恢复。永久性萎蔫是指植物经过夜间或蒸腾降低后即可恢复。永久性萎蔫是指植物经过夜间或降低蒸腾之后，萎蔫仍不能恢复的现象。植物发生永或降低蒸腾之后，萎蔫仍不能恢复的现象。植物发生永久萎蔫时，土壤

34、中的水分是植物不可利用的水分。久萎蔫时，土壤中的水分是植物不可利用的水分。第32页/共63页第三十三页，共63页。2）土壤温度）土壤温度 在适宜温度范围内，吸水速度随着在适宜温度范围内，吸水速度随着(su zhe)温度的升温度的升高而加快，但温度过高或过低均不利于根系吸水。高而加快，但温度过高或过低均不利于根系吸水。低温低温(dwn)影响吸水的原因：影响吸水的原因： 抑制酶的活性，呼吸减弱，主动吸水受影响；抑制酶的活性，呼吸减弱，主动吸水受影响；水和原生质粘滞性增加，吸水减缓。水和原生质粘滞性增加，吸水减缓。 高温高温(gown)(gown)影响影响吸水的原因：吸水的原因： 酶钝化酶钝化、根老

35、化、根老化第33页/共63页第三十四页，共63页。 充足的氧：一方面能够促进充足的氧：一方面能够促进(cjn)根系发达，扩大吸水根系发达，扩大吸水表面；另一方面能够促进表面；另一方面能够促进(cjn)根的正常呼吸，提高主根的正常呼吸，提高主动吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨碍吸水；长期产生动吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨碍吸水；长期产生和积累酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生长。和积累酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生长。4 4）土壤溶液浓度）土壤溶液浓度(nngd)(nngd) 土壤溶液浓度直接土壤溶液浓度直接(zhji)影响到土壤的水势，如果土影响到土壤的水势，如果土壤溶液浓度过高，使其水势

36、低于根细胞的水势，则植物壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势，则植物便不能从土壤中吸水。严重时，还可以产生植物水分外便不能从土壤中吸水。严重时，还可以产生植物水分外渗而枯死，出现渗而枯死，出现“烧苗烧苗”现象。现象。 3 3）土壤的通气状况）土壤的通气状况第34页/共63页第三十五页，共63页。二、作物体内二、作物体内(t ni)水分的散失水分的散失 散失散失(snsh)方式方式: 液体状态散失：吐水液体状态散失：吐水气体状态散失：蒸腾气体状态散失：蒸腾作用（主要作用（主要(zhyo)方式）方式） 第35页/共63页第三十六页，共63页。蒸腾作用：水分从植物地上蒸腾作用：水分从植物地上(d

37、 shn)部分以部分以水蒸气状态散失的过程称为蒸腾作用。水蒸气状态散失的过程称为蒸腾作用。 蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力 蒸腾作用是植物矿质营养吸收和运输的主要动力蒸腾作用是植物矿质营养吸收和运输的主要动力 蒸腾作用能够蒸腾作用能够(nnggu)维持植物的适当体温维持植物的适当体温 蒸腾作用有利于光合作用蒸腾作用有利于光合作用蒸腾作用的生理蒸腾作用的生理(shngl)意义：意义：第36页/共63页第三十七页，共63页。蒸腾作用的部位蒸腾作用的部位(bwi)及及度量度量幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；

38、成年植株则受到限制，通常通过皮孔、角质层和气孔植株则受到限制，通常通过皮孔、角质层和气孔(qkng)三种途径。三种途径。 皮孔蒸腾皮孔蒸腾(zhngtng)：木本植物皮孔和木栓化组：木本植物皮孔和木栓化组织的裂缝，占蒸腾织的裂缝，占蒸腾(zhngtng)总量的总量的0.1 。 角质层蒸腾：角质层蒸腾：叶片，可占蒸腾总量的叶片，可占蒸腾总量的510左左右。右。 气孔蒸腾：气孔蒸腾：叶片，可占蒸腾总量的叶片，可占蒸腾总量的8090。 第37页/共63页第三十八页，共63页。蒸腾速率（蒸腾强度或蒸腾率）：植物在一定蒸腾速率（蒸腾强度或蒸腾率）：植物在一定时间时间(shjin)内，单位叶面积蒸腾的水量

39、，通常内，单位叶面积蒸腾的水量，通常用用g/m2.h表示。表示。蒸腾蒸腾(zhngtng)效率（蒸腾效率（蒸腾(zhngtng)比率）比率）：植物每消耗：植物每消耗1 kg水所形成的干物质的克数，水所形成的干物质的克数，通常用通常用g/kg来表示。来表示。蒸腾系数蒸腾系数(需水量需水量)：植物制造：植物制造1g干物质所需水分（干物质所需水分（g），恰是蒸腾效率），恰是蒸腾效率(xio l)的倒数。的倒数。度量指标：度量指标：第38页/共63页第三十九页，共63页。气孔气孔(qkng)蒸腾作用蒸腾作用气孔的分布、大小气孔的分布、大小(dxio)和数目和数目气孔一般长约气孔一般长约738m ，宽约

40、，宽约112m，每个面积约，每个面积约10300m 。而进出气孔的。而进出气孔的CO2和和H2O分子的直径分子的直径(zhjng)分分别只有别只有0.46 nm和和0.54 nm，因而气体交换畅通。气孔在叶，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占的面积，一般不到叶面积的面上所占的面积，一般不到叶面积的1%，气孔完全张开，气孔完全张开也只占也只占12，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的发量的1050，甚至达到，甚至达到100%。也就是说，经过气。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100

41、倍。倍。 第39页/共63页第四十页，共63页。气孔气孔(qkng)蒸腾的途径蒸腾的途径 气孔蒸腾气孔蒸腾(zhngtng)过程分为两步。第一步是叶肉细胞过程分为两步。第一步是叶肉细胞中的水分通过气孔下腔周围的细胞壁表面向气孔下腔蒸中的水分通过气孔下腔周围的细胞壁表面向气孔下腔蒸发；第二步是气孔下腔水蒸气通过气孔扩散到大气。发；第二步是气孔下腔水蒸气通过气孔扩散到大气。第40页/共63页第四十一页，共63页。气孔气孔(qkng)扩散的小孔扩散扩散的小孔扩散律律在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相外，还沿边

42、缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大的要快些。扩散表面的面积较大(jio d)(jio d)时时，周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大经边缘的扩散量就占较大(jio d)(jio d)的比例，的比例，且孔越小，所占的比例越大，扩散的速度就越快且孔越小，所占

43、的比例越大，扩散的速度就越快。 通过小孔的扩散速率不与小孔面积成正比，而与其通过小孔的扩散速率不与小孔面积成正比，而与其(yq)边缘长度成正比，这一现象就叫做小孔扩散律。边缘长度成正比，这一现象就叫做小孔扩散律。 第41页/共63页第四十二页，共63页。不同植物具有不同的气孔结构。气孔是植物叶片表不同植物具有不同的气孔结构。气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞组成。保卫皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞，如态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细

44、胞，如有明显区别，则称为有明显区别，则称为(chn wi)副卫细胞。保卫细副卫细胞。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别。胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别。气孔的结构气孔的结构(jigu)与特点与特点第42页/共63页第四十三页，共63页。气孔气孔(qkng)(qkng)形态图形态图细胞质和液泡细胞质和液泡(ypo)孔道孔道(kngdo)加厚的保卫加厚的保卫细胞壁细胞壁气孔孔道气孔孔道保卫细保卫细胞胞第43页/共63页第四十四页，共63页。肾形气孔肾形气孔(qkng)(qkng)（A A）

45、和哑铃形气孔）和哑铃形气孔(qkng)(qkng)（B B）形态简图）形态简图（A） 表皮表皮(biop)细胞细胞（B） 表皮表皮(biop)细胞细胞保卫细胞保卫细胞纤维素纤维的基本排列纤维素纤维的基本排列孔道孔道纤维素纤维的基本排列纤维素纤维的基本排列孔道孔道保卫细保卫细胞胞副卫细胞副卫细胞气孔复合体气孔复合体第44页/共63页第四十五页，共63页。气孔运动原因气孔运动原因(yunyn)：由保卫细胞吸水：由保卫细胞吸水膨胀或失水收缩引起的。膨胀或失水收缩引起的。目前目前(mqin)关于气孔运动机理的解释有三种关于气孔运动机理的解释有三种学说：学说： 淀粉淀粉-糖转化学说糖转化学说 无机离子吸

46、收无机离子吸收(xshu)学说学说 苹果酸生成学说苹果酸生成学说第45页/共63页第四十六页，共63页。 保卫细胞进行光合作用时，保卫细胞进行光合作用时，CO2CO2浓度下降，浓度下降，pH5pH7pH5pH7，使淀粉磷酸化酶活性提高。，使淀粉磷酸化酶活性提高。 淀粉淀粉+H3PO4 1-+H3PO4 1-磷酸葡磷酸葡萄糖萄糖 葡萄糖浓度升高，水势葡萄糖浓度升高，水势(shu sh)(shu sh)下降，气下降，气孔张开。孔张开。pH7pH5 保卫细胞的质膜上存在着保卫细胞的质膜上存在着 H+-ATP酶，它可酶，它可被光激活而水解被光激活而水解ATP，产生的能量将，产生的能量将H+和周围细和周

47、围细胞的胞的K+进行交换，进行交换， K+进入保卫细胞，气孔张开进入保卫细胞，气孔张开。第46页/共63页第四十七页，共63页。 保卫细胞进行光合作用时，保卫细胞进行光合作用时，CO2浓度下降浓度下降(xijing)，pH升高，从而活化了升高，从而活化了PEP羧化酶。羧化酶。 PEP+HCO3- 草酰乙酸草酰乙酸+磷酸磷酸 草酰乙酸草酰乙酸 苹果酸苹果酸 苹果酸解离的苹果酸解离的H+和周围细胞的和周围细胞的K+进行交换，进行交换，K+进入保卫细胞，气孔张开。进入保卫细胞，气孔张开。PEP羧化酶羧化酶苹果酸还原酶苹果酸还原酶NADH NAD+糖、苹果酸和糖、苹果酸和K+、Cl-等进入液泡，使保等

48、进入液泡，使保卫细胞水势下降，吸水膨胀，气孔卫细胞水势下降，吸水膨胀，气孔(qkng)就开放。就开放。第47页/共63页第四十八页，共63页。气孔运动机理气孔运动机理(j l)图图解解第48页/共63页第四十九页，共63页。影响蒸腾作用的气孔影响蒸腾作用的气孔(qkng)因因素素 蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸汽向外扩散蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸汽向外扩散(kusn)的力量和扩散的力量和扩散(kusn)途径中的阻力来决定途径中的阻力来决定，扩散，扩散(kusn)途径的阻力和细胞的紧张状态有关途径的阻力和细胞的紧张状态有关。凡是能改变水蒸气分子的扩散。凡是能改变水蒸气分子的扩散(kusn)力或扩

49、散力或扩散(kusn)阻力的因素，都可对蒸腾作用产生影响。阻力的因素，都可对蒸腾作用产生影响。 叶内水蒸气向外扩散的阻力大，蒸腾强度小；反之，蒸叶内水蒸气向外扩散的阻力大，蒸腾强度小；反之，蒸腾强度大。这与气孔状况、细胞含水量、质膜透性和叶腾强度大。这与气孔状况、细胞含水量、质膜透性和叶肉肉(yru)细胞间隙有关。细胞间隙有关。 扩散途径中的阻力大，蒸腾强度小。扩散途径中的阻力大，蒸腾强度小。 第49页/共63页第五十页，共63页。影响影响(yngxing)蒸腾作用的环境蒸腾作用的环境因素：因素： 光照光照(gungzho) 温度温度 CO2浓度浓度 水分水分 风速风速气孔气孔(qkng)开闭

50、与作物环境因素的开闭与作物环境因素的关系关系第50页/共63页第五十一页，共63页。降低降低(jingd)蒸腾作用的方蒸腾作用的方法：法： 减少蒸腾面积；减少蒸腾面积； 改善作物生态环境；改善作物生态环境； 适当应用抗蒸腾剂。适当应用抗蒸腾剂。 薄膜性物质薄膜性物质(wzh)、反射剂、气孔开、反射剂、气孔开度抑制剂度抑制剂高岭高岭土土羟基羟基(qingj)磺酸磺酸、敌草隆、脱落酸、敌草隆、脱落酸硅酮硅酮第51页/共63页第五十二页，共63页。一、作物一、作物(zuw)的需水规律的需水规律作物作物(zuw)的水分临界期和耗水量的水分临界期和耗水量水分临界期（水分关键期）：水分临界期（水分关键期）

51、：作物对水分特别敏感作物对水分特别敏感的时期。的时期。这个时期缺水，作物受到的伤害最大，或作物的产量这个时期缺水，作物受到的伤害最大，或作物的产量损失最严重。损失最严重。第52页/共63页第五十三页，共63页。部分作物部分作物(zuw)水分临水分临界期界期 第53页/共63页第五十四页，共63页。作物作物(zuw)耗水量不同于作物耗水量不同于作物(zuw)蒸腾作用所蒸腾作用所需水量。需水量。作物耗水量是作物叶片蒸腾作用量与农田作物耗水量是作物叶片蒸腾作用量与农田(nngtin)植株间水分蒸发量之和，也称之为农田植株间水分蒸发量之和，也称之为农田(nngtin)总蒸发或蒸散（即蒸腾蒸发作用之总量

52、总蒸发或蒸散（即蒸腾蒸发作用之总量，又名腾发量）。，又名腾发量）。水分水分(shufn)利用率（利用率（WUE）：单位蒸腾和蒸发水总量）：单位蒸腾和蒸发水总量所收获的作物生物量（干重）。所收获的作物生物量（干重）。不同作物及作物生长在不同环境下，水分利用率是不相不同作物及作物生长在不同环境下，水分利用率是不相同的。同的。第54页/共63页第五十五页，共63页。1）不同作物）不同作物(zuw)和品种的耗水量不同和品种的耗水量不同； C3植物大于植物大于C4植物植物2）不同作物）不同作物(zuw)在不同季节的耗水量在不同季节的耗水量不同；不同；3）作物）作物(zuw)不同生育期的耗水量不同不同生育期的耗水量不同；4）作物）作物(zuw)耗水量随叶面积而变化；耗水量随叶面积而变化；5）作物）作物(zuw)耗水量随不同环境而变化耗水量随不同环境而变化。第55页/共63页第五十六页，共63页。二、适时适量灌溉二、适时适量灌溉(gungi)的依据的依据 适时适量灌溉可满足作物的生理需水。灌溉可适时适量灌溉可满足作物的生理需水。灌溉可使植株生长加快，特别是叶面积加