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文档简介
1、第四章第四章 内膜系统和蛋白质内膜系统和蛋白质分选及膜泡运输分选及膜泡运输真核细胞内被膜区分为真核细胞内被膜区分为3类构造:类构造:细胞质基质细胞质基质内膜系统内膜系统其他由膜包被的细胞器其他由膜包被的细胞器4.1 细胞质基质细胞质基质4.1.1细胞质基质定义细胞质基质定义真核细胞的细胞质中,除去可分辨的细真核细胞的细胞质中,除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。胞器以外的胶状物质。是细胞内的重要组分,体积约占细胞质是细胞内的重要组分,体积约占细胞质的一半。的一半。4.1.2 细胞质基质涵义细胞质基质涵义含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持细胞形状和细胞
2、内物质运输有关的细胞质骨细胞形状和细胞内物质运输有关的细胞质骨架构造。也包括糖原和脂滴等内含物;架构造。也包括糖原和脂滴等内含物;细胞质基质不是简单的细胞质基质不是简单的“酶溶液酶溶液,其中各种,其中各种代谢活动高效有序地进展,同时涉及众多的代谢活动高效有序地进展,同时涉及众多的物质、能量与信息的定向转移和传送;物质、能量与信息的定向转移和传送;是一个高度有序的构造体系,其中细胞质骨架是一个高度有序的构造体系,其中细胞质骨架纤维贯穿于黏稠的蛋白质胶体中,多数的蛋纤维贯穿于黏稠的蛋白质胶体中,多数的蛋白质直接或间接与骨架结合,或与生物膜结白质直接或间接与骨架结合,或与生物膜结合,从而完成特定的生
3、物学功能;合,从而完成特定的生物学功能;各组分之间经过非常弱的键相互作用,经常处各组分之间经过非常弱的键相互作用,经常处于动态平衡之中,维持这种构造体系需求高于动态平衡之中,维持这种构造体系需求高浓度的蛋白质及特定的离子环境。浓度的蛋白质及特定的离子环境。4.1.3 细胞质基质的功能细胞质基质的功能 许多中间代谢过程进展的场所许多中间代谢过程进展的场所包括糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸包括糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与部分分解过程等。途径、糖原的合成与部分分解过程等。还有蛋白质的合成与脂肪的合成。还有蛋白质的合成与脂肪的合成。 与细胞质骨架相关的功能与细胞质骨架相关的功能
4、细胞质骨架作为细胞质基质构造体系的组细胞质骨架作为细胞质基质构造体系的组织者,为细胞质基质中的其它成分和细织者,为细胞质基质中的其它成分和细胞器提供锚定位点,同时使细胞质基质胞器提供锚定位点,同时使细胞质基质中构成了更为精细的区域,使复杂的代中构成了更为精细的区域,使复杂的代谢反响高效而有序地进展。谢反响高效而有序地进展。 在蛋白质的修饰、蛋白质的选择性降解等方在蛋白质的修饰、蛋白质的选择性降解等方面的重要作用面的重要作用蛋白质的修饰蛋白质的修饰控制蛋白质的寿命控制蛋白质的寿命降解变性和错误折叠的蛋白质降解变性和错误折叠的蛋白质协助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠构成正协助变性或错误折叠的蛋白质
5、重新折叠构成正确的分子构象确的分子构象4.2 内膜系统及其功能内膜系统及其功能内膜系统概念内膜系统概念 指在构造、功能乃至发生上相互关联、指在构造、功能乃至发生上相互关联、由膜包被的细胞器或细胞构造,主要由膜包被的细胞器或细胞构造,主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、包包括内质网、高尔基体、溶酶体、包内体和分泌泡等。内体和分泌泡等。内膜系统构造特点与动态性质内膜系统构造特点与动态性质 独立性独立性 各个细胞器均是内膜封锁的区室,并具各个细胞器均是内膜封锁的区室,并具一套独特的酶系;一套独特的酶系; 各个细胞器均执行各自独立的功能各个细胞器均执行各自独立的功能协作性协作性: :动态性质动态性质 内
6、膜系统中的构造是不断变化的,各种内膜系统中的构造是不断变化的,各种膜构造处于流动形状,将细胞的合成活动、膜构造处于流动形状,将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络。分泌活动和内吞活动连成了一种网络。 在各种内膜构造之间经常有一些小泡来在各种内膜构造之间经常有一些小泡来回穿越,这些小泡分别从内质网、高尔基回穿越,这些小泡分别从内质网、高尔基体和细胞质膜上产生的,使内膜系统的构体和细胞质膜上产生的,使内膜系统的构造处于一种动态平衡。造处于一种动态平衡。内内膜膜系系统统的的动动态态特特性性4.3 内质网内质网Endoplasmic Reticulum, ER4.3.1 4.3.1 内质网
7、形状构造和化学组成内质网形状构造和化学组成形状构造形状构造由封锁的膜系统及其围成的腔构成相互由封锁的膜系统及其围成的腔构成相互沟通的网状构造。沟通的网状构造。在大多数真核细胞中,通常占细胞膜系在大多数真核细胞中,通常占细胞膜系统的一半左右,体积约占细胞总体积的统的一半左右,体积约占细胞总体积的10%10%以上。以上。不同类型细胞中,内质网数量、类型与不同类型细胞中,内质网数量、类型与形状有很大差别。形状有很大差别。同一细胞在不同发育阶段和不同的生理同一细胞在不同发育阶段和不同的生理形状下,内质网构造和功能也发生明显形状下,内质网构造和功能也发生明显变化。变化。在细胞周期的各个阶段,内质网会发生
8、及其复杂的变化。内质网大大添加了细胞内膜外表积,为多种酶和多酶体系提供充分的结合位点。完好的封锁膜体系将内质网合成的物质与细胞质基质中合成的物质分隔开来,更有利于物质的加工和运输。内质网是细胞内除核酸以外一系列重要生物大分子的合成基地。糙面内质网糙面内质网 (rER) (rER) 光面内质网光面内质网 (sER) (sER) 内 质 网 的 外 外 表 称 为 胞 质 溶 胶 面内 质 网 的 外 外 表 称 为 胞 质 溶 胶 面(sytosolic space)(sytosolic space) 内质网的内外表称为潴泡面内质网的内外表称为潴泡面(cisternal (cisternal s
9、pace)space)4.3.2 4.3.2 内质网的类型内质网的类型内质网的方式图内质网的方式图内内质质网网的的形形状状构构造造内质网与核膜的关系内质网与核膜的关系4.3.3 4.3.3 内质网的功能内质网的功能 糙面内质网上蛋白质的合成糙面内质网上蛋白质的合成 向细胞外分泌的蛋白质向细胞外分泌的蛋白质 膜的整合蛋白膜的整合蛋白 构成细胞器中的可溶性驻留蛋白构成细胞器中的可溶性驻留蛋白 蛋白质合成蛋白质合成 光面内质网上脂质的合成与转运光面内质网上脂质的合成与转运 磷磷 脂脂 的的 合合 成成磷脂由内质网向其他膜转运的二种方式磷脂由内质网向其他膜转运的二种方式内质网中蛋白质的修饰与加工内质网
10、中蛋白质的修饰与加工 内质网中蛋白质的糖基化内质网中蛋白质的糖基化NN衔接的糖基化衔接的糖基化OO衔接的糖基化衔接的糖基化内质网中内质网中NN衔接糖基化修饰及加工衔接糖基化修饰及加工N-乙酰葡萄糖胺甘露醇葡萄糖磷酸多萜醇pi羟基化羟基化新生肽链上的脯氨酸和赖氨酸进展羟基化,构新生肽链上的脯氨酸和赖氨酸进展羟基化,构成羟脯氨酸和羟赖氨酸,此反响只在少数蛋成羟脯氨酸和羟赖氨酸,此反响只在少数蛋白质上发生。白质上发生。 羟脯氨酸羟脯氨酸酰基化酰基化有些新合成的蛋白质经过结合酰基即酰有些新合成的蛋白质经过结合酰基即酰基化同基化同ERER膜上的糖脂结合,将本人锚膜上的糖脂结合,将本人锚定在定在ERER膜
11、上,构成脂锚定糖蛋白。膜上,构成脂锚定糖蛋白。二硫键的构成二硫键的构成免疫球蛋白分子免疫球蛋白分子蛋白质酰基化构成脂锚定糖蛋白蛋白质酰基化构成脂锚定糖蛋白糖基磷脂酰肌醇寡糖基乙醇胺酰基转移酶酰基转移酶新生多肽的折叠与组装新生多肽的折叠与组装内质网提供相应的内环境促使新生肽链进内质网提供相应的内环境促使新生肽链进展正确折叠和组装。展正确折叠和组装。内质网内防止蛋白质错误折叠的机制:内质网内防止蛋白质错误折叠的机制:蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶PDIPDI;内质网中的一种结合蛋白内质网中的一种结合蛋白Banding Banding protein,Bipprotein,Bip; 无法正确折叠的
12、畸形肽链或无法组装的蛋无法正确折叠的畸形肽链或无法组装的蛋白亚单位的命运?白亚单位的命运?The formation of disulfide bonds合成的底物蛋白氧化的底物蛋白内质网的其他功能内质网的其他功能1 1、肝细胞光面内质网合成外输性脂蛋白颗粒、肝细胞光面内质网合成外输性脂蛋白颗粒 肝细胞光面内质网具有解毒功能肝细胞光面内质网具有解毒功能 肝细胞光面内质网具有解毒功能肝细胞光面内质网具有解毒功能 某些细胞光面内质网能制造胆固醇并进一步某些细胞光面内质网能制造胆固醇并进一步产生固醇类激素产生固醇类激素 肌质网储存大量钙离子,控制肌肉收缩肌质网储存大量钙离子,控制肌肉收缩 内质网中多种钙结合蛋白,具有重要生理功能内质网中多种钙结合蛋白,具有重要生理功能 内质网具有储存大量钙离子的功能内质网具有储存大量钙离子的功能 底物 细胞色素 P-450 细胞色素 P-450 复原酶细胞色素细胞色素P-450P-450参与的底物羟基化反响机制参与的底物羟基化反响机制4.3.4 4.3.4 内质网与基因表达调控内质网与基因表达调控从内质网到细胞核至少有从内质网到细胞核至少有3 3中不同的信号转导途中不同的信号转导途径调理细胞核内特异基因表达,分别是:径调理细胞核内特异基因表达,分别是:内
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