第四章植物呼吸作用

1、生物的新陈代谢可概括为两类反应： 1.1.同化作用同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。 2.2.异化作用异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质。光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。重点掌握重点掌握1. 1. 了解植物呼吸代谢的类型与途了解植物呼吸代谢的类型与途径（径（重点重点与与难点难点）；）；2. 2. 掌握呼吸作用的影响因素；掌握呼吸作用的影响因素；3.3. 了解呼吸作用与农业生产的关了解呼吸作用与农业生产的关系。系。一、呼吸的概

2、念概念概念生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。类类型型有有氧氧呼呼吸吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O G= -2870kJmol-1 (G是指pH为7时标准自由能的变化)无无氧氧呼呼吸吸生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。酒精发酵:C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 G= -226 kJmol-1乳酸发酵C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH G= -197 kJmol-1 无氧呼吸的特点: 1、底

3、物分解不彻底； 、释放的能量少。例如：苹果、香蕉贮存久了产生的酒味是酒精发酵，胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在贮藏时也会产生乳酸。动物组织也会进行乳酸发酵。二、呼吸作用的生理意义1.为植物生命活动提供能量为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。二、呼吸作用的生理意义2.2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.3.在植物抗病免疫方面有着重要作

4、用在植物抗病免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。呼吸作用的一些中间产物可形成转化成抗病物质，如酚类物质等，抑制病原菌的活动和繁殖。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。第二节第二节 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径 呼吸作用的糖的分解代谢途径有呼吸作用的糖的分解代谢途径有3 3种：种： 糖糖 酵酵 解解 (EMP)(EMP) 三羧酸循环三羧酸循环 (TCA)(TCA) 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 (PPP)(PPP)1糖酵解（EMP途径）己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。1) 场所：细胞质2

5、)糖酵解的化学反应如图，可分为3个阶段：1，己糖的磷酸化：淀粉或蔗糖降解为己糖，己糖被ATP活化为1、6-2磷酸果糖；2，己糖磷酸的裂解：磷酸己糖裂解为2分子磷酸丙糖，即3-磷酸甘油醛和二羟磷酸丙酮；3，ATP和丙酮的生成：3-磷酸甘油醛氧化释放能量，最终形成丙酮酸、ATP和NADP+H+.在这个过程中由于底物的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP，所以称之为底物水平磷酸化。1糖酵解（EMP途径）己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。3)总反应：C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO4 2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP4)生理意义：A.是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。B.产物丙酮

6、酸化学性质活跃，参与其它物质代谢。C.大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。D.提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。2三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）1）场所：线粒体2）三羧酸循环分三个阶段：1，柠檬酸的生成阶段：乙酰辅酶A和草酰乙酸在柠檬酸合成酶的作用下形成柠檬酸；2，氧化脱羧阶段：柠檬酸经过一系列的反应形成琥珀酸，此反应释放CO2，并形成ATP；3，草酰乙酸的再生：由琥珀酸转变成草酰乙酸的过程3）总反应： 丙酮酸+4NAD+FADADP Pi2H2O 3CO2+4NADH4H+FADH2ATP 丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，彻底氧化为水和CO2的循环过程。3）生理意义：A. 提供生命

7、活动所需能量的主要来源。 通过电子传递与氧化磷酸化偶联产生大量ATP。B. 是物质代谢的枢纽。三羧酸循环是糖、脂肪、和氨基酸等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成糖、脂肪、和氨基酸的原料，即起始物乙酰CoA是糖、脂肪、蛋白质三大类物质代谢的枢纽。 3戊糖磷酸途径（PPP、HMP途径）1）反应场所：细胞质2）磷酸戊糖途径可分为两个过程：1，氧化阶段：6-磷酸葡萄糖经两次脱氢氧化和一次脱羧生成5-磷酸核酮糖和2给NADPH，并释放CO2，这个过程是不可逆的。2，非氧化阶段：以5-磷酸核酮糖为起点，经过异构化、基团转移、缩合等反应，生成3-磷酸甘油酸。这个过程是可逆的。葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧

8、，产生NADPH和磷酸糖的酶促过程。3）总反应： G6P2NADPH2O Ru5PCO22NADPH2H 4）生理意义：A.产生大量NADPH为体内反应提供还原力。B.为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核酸。C.重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同，可相互交流。D.产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化生物氧化生物氧化(biological oxidation) 有机物质在生物体内进行氧化分解，放出能量的过程。有机物质在生物体内进行氧化分解，放出能量的过程。生物氧化与物质燃烧的主要区别： 1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,呼吸作用

9、中氧化作用分步骤进行,能量逐步释放.一部分能量转移到ATP和NAD(P)H分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分以热的形式放出。 2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在 常温、常压下进行。 一、呼吸链的概念和组成一、呼吸链的概念和组成 呼吸链：呼吸链： 呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列电子传呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列电子传递体有顺序的传递到分子氧的总轨道，也称电子传递链，位递体有顺序的传递到分子氧的总轨道，也称电子传递链，位于线粒体内膜上于线粒体内膜上 。 传递体分为两种：传递体分为两种： H传递体传递体 电子传递体电子传递体 H传递体传递体，传递，传递H，作为脱氢

10、酶的辅基：有，作为脱氢酶的辅基：有NAD、NADP、FMN、FAD，它们都能进行氧化还原反应，它们都能进行氧化还原反应 电子传递体电子传递体：细胞色素体系和铁硫蛋白：细胞色素体系和铁硫蛋白Fe-S，只传递电子。，只传递电子。交替氧化酶植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由4中复合体和ATP合酶组成。呼吸链的组成呼吸链的组成二、氧化磷酸化 在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合成酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程。1氧化磷酸化的机理（1）呼吸电子传递建立起跨线粒体内膜的质子动力势 （2）H+只能通过ATP合成酶返回膜内，在通过ATP酶时做功，合成ATP。2 氧化

11、磷酸化抑制： （1）解偶联：指呼吸链与氧化磷酸化的偶联遭到破坏的现象。最早发现的解偶联剂是DNP（2，4二硝基苯酚） （2）抑制氧化磷酸化：有些化合物能阻断呼吸链中某一部位的电子传递，就破坏氧化磷酸化。 （3）高温、脱水：使膜的流动性增大，通透性增大。三、抗氰呼吸（交替途径）在高等植物中抗氰呼吸是广泛存在的,例如天南星科、睡莲科和白星海芋科的花器官与花粉，玉米、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种子、马铃薯的块茎、甘薯的块根和胡萝卜的根等。在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这种呼吸途径称为抗氰呼吸。天南星科天南星科马蹄莲白鹤芋花烛花烛南蛇棒海芋 抗氰呼吸（交替途径）特点：抗氰呼吸放出的电子不与磷酸化

12、偶联，所以不产生ATP，只能放热，或只能产生一个ATP，能量以热能散失，又称为放热呼吸。 抗氰呼吸的生理意义：A.放热增温，促进植物开花、种子萌发 B.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老C.增强抗逆性.逆境会抑制线粒体的呼吸，交替途径从电子传递链送出电子，阻止电位差的产生。 1 线粒体内膜:细胞色素氧化酶和交替氧化酶; 2 细胞质：酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶 3 过氧化体:乙醇酸氧化酶。四、末端氧化酶多样性处于生物氧化一系列反应的最末端，把电子传递给O2的酶细胞色素氧化酶酚氧化酶 植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸伤呼吸” 酚醌 绿茶和红茶为什么颜色不同? 绿茶绿茶：鲜叶经

13、杀青揉捻干燥杀青揉捻干燥3 个工序 红茶红茶：鲜叶经萎萎淍淍揉捻发酵干燥揉捻发酵干燥4 个工序酚氧化酶液泡细胞质v呼吸作用生成呼吸作用生成ATP的方式有两种：的方式有两种：1、氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)在线粒体内膜上的呼吸链中进行，需要氧在线粒体内膜上的呼吸链中进行，需要氧气的参加。气的参加。2、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化(substrate-level phosphorylation)：在细胞质的基质和线粒体基质中进行。在细胞质的基质和线粒体基质中进行。 第四节第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用呼吸过程中能量的贮存和利用二二 、光合作用与呼

14、吸作用的关系、光合作用与呼吸作用的关系 相互独立而又相互依存相互独立而又相互依存的两个过程，光合作用是利用光能制造有机物、贮存能量的过程；呼吸作用是分解有机物、释放能量的过程。 辩证关系辩证关系：所需的ADP和辅酶NADP+相同 C3循环与磷酸戊糖途径基本上是正反反应的关系 光合释放的O2可供呼吸利用，呼吸释放的CO2 可被光合同化第六节影响呼吸作用的因素一、呼吸作用生理指标呼吸作用生理指标 判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商1呼吸速率：单位时间单位重量的植物所放出的CO2的量或吸收的O2的量。 C C6 6H H1212O O6 6 + + 6O6O2 2 酶 6CO6CO2

15、 2 + 6H+ 6H2 2O O干物质消耗量 O2吸收量 CO2释放量 氧电极法 红外线CO2气体分析仪2呼吸商RQRQ= =放出的放出的COCO2 2量量 / / 吸收的吸收的O O2 2量量呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。 1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C6H12O6 + 6O2 6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0 2、以脂肪或蛋白质为呼吸底物，氧化过程中脱下的氢相对较多(H/O比大) ，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，： C16H32O2 + 23O2 16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7 3、以有机酸

16、等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。 C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.33一、呼吸作用生理指标植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数（RQ）。二、内部因素对呼吸速率的影响1植物的种类生长速率快的植物呼吸速率高于生长速率慢的植物，如杨树松树，喜温的玉米耐寒的小麦，小麦仙人掌。2植物的器官或组织总的规律是生长点旺盛的，如幼嫩的器官和组织呼吸速率高于生长缓慢，衰老的器官和组织，生殖器官的呼吸速率高于营养器官，如叶根茎，雌蕊雄蕊花瓣花萼。3发育阶段在植物或器官生长的初期到中期呼吸速率较高

17、，以后随着衰老逐渐降低，某些植 物器官在衰老的后期，呼吸速率会短暂的升高然后下降，如某些 植物的果实和叶片。1温度三、外界条件对呼吸速率的影响定义定义特性特性最低温度能进行呼吸的温度低限，一般植物为0 左右 低于光合和生长最低温度，在此温度时植物不生长，但生命仍维持，呼吸作用的最低温度也是生命的最低温度。最适温度保持稳态的最高呼吸速率的温度，一般植物为2535高于光合和生长最适温度，处于此温度，净光合积累由于呼吸消耗而减少，对生长不利。最高温度能进行呼吸的温度高限，一般植物为3545短时间内可使呼吸速率较最适温度高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降，这是因为高温加速了酶的钝化或失活。不同的植

18、物三基点不同：热带植物温带寒带植物2O2无氧呼吸消失点:无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%左右)。氧饱和点:在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸随氧浓度的增大而增强，但增至一定程度时，有氧呼吸就不再增强时的氧浓度。过高：活性氧代谢形成自由基，损伤细胞。过低:(1)无氧呼吸产生酒精(2)能量不足，有机物过度消耗(3)缺少代谢重要的中间产物，如:乙酰CoA3CO2 二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。4H2O 种子：干燥种子的呼吸作用很微弱。 吸水后，呼吸速率迅速增加。 整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加， 如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。第七节呼吸作用与农业生产 一、呼吸作用与作物栽培 例如水稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻堆，目的是控制温度和通气，保证呼吸的顺利进行。 作物栽培中出现的许多生理障碍，也是于呼吸直接相关，如涝害淹死植株，是因为无氧呼吸进行过久，累积 酒精而引起中毒；水中还原性有毒物质 过多，会破坏呼吸过程中