发育生物学总结-02-

1、第二节第二节 早期胚胎发育早期胚胎发育一、卵裂、囊胚一、卵裂、囊胚第八章第八章 鸟类的发生鸟类的发生二、原肠胚形成二、原肠胚形成第八章第八章 鸟类的发生鸟类的发生一、卵裂、囊胚一、卵裂、囊胚第十章第十章 哺乳动物的发生哺乳动物的发生二、胎膜形成二、胎膜形成胚泡植入后胚泡植入后滋胚层细胞滋胚层细胞向外增生向外增生分化成两部分化成两部细胞滋胚层细胞滋胚层融合滋胚层融合滋胚层(质膜消失质膜消失) 胎盘的结构与血循环模式图胎盘的结构与血循环模式图.箭头示血流方向箭头示血流方向.脐脐静静脉脉1条条脐脐动动脉脉2条条羊膜腔羊膜腔第十一章第十一章 原始生殖细胞原始生殖细胞 ( PGCs ) 1885年魏斯曼

2、提出了年魏斯曼提出了“种质继续学说种质继续学说”即种质论即种质论, 认为生物体由两种物质构成认为生物体由两种物质构成: “种质和体质种质和体质”. 种质即种质即“生殖质生殖质”. 生殖质是一种特殊的细胞质生殖质是一种特殊的细胞质,能被特定染料着色能被特定染料着色, 卵裂时被分配到一定的卵裂球中卵裂时被分配到一定的卵裂球中, 含有这种生殖质的含有这种生殖质的卵裂球即为卵裂球即为原始生殖细胞原始生殖细胞,它是生殖细胞的前身它是生殖细胞的前身. 但并非在所有的动物卵内都找到了生殖质但并非在所有的动物卵内都找到了生殖质.在不同动物类别原生殖细胞的形成差异很大在不同动物类别原生殖细胞的形成差异很大.一、

3、无脊椎动物的原生殖细胞一、无脊椎动物的原生殖细胞 研究发现许多无脊椎动物在胚胎发育过程中研究发现许多无脊椎动物在胚胎发育过程中, 大部分细大部分细胞中的部分染色质胞中的部分染色质(体体)发生了不同程度的消失或减少的现象发生了不同程度的消失或减少的现象.因而细胞中的染色体组不能保持在原来数目的水平因而细胞中的染色体组不能保持在原来数目的水平. 而只有而只有一小部分细胞内染色质一小部分细胞内染色质(体体)的数目不变的数目不变. 结果结果: 有有染色质消减染色质消减的细胞发育成的细胞发育成-体细胞体细胞; 无染色质消减的细胞发育成无染色质消减的细胞发育成-生殖细胞生殖细胞.1. 马蛔虫早期卵裂中染色

4、体消减例证马蛔虫早期卵裂中染色体消减例证2.昆虫发育中的染色体消减例证昆虫发育中的染色体消减例证卵室一端的卵室一端的极细胞极细胞在发育中因有在发育中因有极质极质 (生殖质生殖质) 存在存在,而不发生染色体消减而不发生染色体消减, 极细胞则发育成生殖细胞极细胞则发育成生殖细胞.其他细胞内无极质其他细胞内无极质,发生染色体消减发生染色体消减,则发育成体细胞则发育成体细胞.生殖质成分的确定：生殖质成分的确定：利用组织化学技术利用组织化学技术, 以以 “焦宁焦宁(派若宁派若宁)” 染料染料 ( RNA特异染料特异染料),对受精卵或囊胚细胞染色对受精卵或囊胚细胞染色, 可见生殖质颗粒着色可见生殖质颗粒着

5、色. 如果利用如果利用RNA 酶处理后酶处理后, 再以焦宁染色再以焦宁染色, 生殖质颗粒消失生殖质颗粒消失.结论结论 :生殖质的成分是生殖质的成分是RNA ;生殖质在卵母细胞发生的过程中合成生殖质在卵母细胞发生的过程中合成 ;生殖质在卵母细胞中以颗粒的形式存在生殖质在卵母细胞中以颗粒的形式存在 (贮存贮存) ;生殖质随胚胎发育分配到部分细胞中生殖质随胚胎发育分配到部分细胞中,并逐渐转译表达并逐渐转译表达, 指导合成特异性蛋白质指导合成特异性蛋白质,从而确定了其生殖细胞的性质从而确定了其生殖细胞的性质.原生殖细胞起源于卵母细胞植物极的特殊细胞质原生殖细胞起源于卵母细胞植物极的特殊细胞质-生殖质生

6、殖质, 并随胚胎发育逐渐迁移到生殖原基并随胚胎发育逐渐迁移到生殖原基, 形成生殖细胞形成生殖细胞.第十二章第十二章 早期发育的机制早期发育的机制一、卵裂机制一、卵裂机制二、细胞质定域与调节分化的关系二、细胞质定域与调节分化的关系三、卵裂球命运的决定三、卵裂球命运的决定四、早期发育的基因表达四、早期发育的基因表达五、胚胎移植简介五、胚胎移植简介卵卵 裂裂 期期 细细 胞胞受精卵受精卵胚细胞胚细胞细细 胞胞 体体 积积分分 裂裂 速速 度度大大小小快快慢慢观察结果：观察结果：当卵裂达到体细胞的核质比例时分裂速度就下降当卵裂达到体细胞的核质比例时分裂速度就下降 第二节第二节 细胞质定域与调节分化的关

7、系细胞质定域与调节分化的关系调整型卵调整型卵- -两栖类两栖类镶嵌型卵镶嵌型卵- -海鞘海鞘在受精卵细胞质中物质在受精卵细胞质中物质的分布具有不均匀性的分布具有不均匀性, 在在很大程度上决定着发育很大程度上决定着发育中的细胞的早期分化中的细胞的早期分化.细胞质定域细胞质定域:特殊物质在受精卵中的特殊物质在受精卵中的特殊定位特殊定位, 以及卵裂时对以及卵裂时对各个子细胞分配的不均各个子细胞分配的不均匀性匀性.五、哺乳动物卵裂球命运的决定五、哺乳动物卵裂球命运的决定 哺乳动物的卵是调整型卵哺乳动物的卵是调整型卵, 没有明显的细胞质定域没有明显的细胞质定域. 提出问题提出问题哺乳动物早期胚胎细胞分化

8、成滋胚层和内胚团两类细胞哺乳动物早期胚胎细胞分化成滋胚层和内胚团两类细胞, 其未来分化方向截然不同其未来分化方向截然不同.这是由内部因子这是由内部因子(基因基因)决定的呢决定的呢 ?还是由外部因子还是由外部因子(胚外环境胚外环境)决定的呢决定的呢 ?(一一) 卵裂球发育方向的决定卵裂球发育方向的决定有学者提出有学者提出,卵裂球分化方向是由其所在的位置决定的卵裂球分化方向是由其所在的位置决定的.有人用鼠的胚胎做了这样的实验有人用鼠的胚胎做了这样的实验: 证明证明: 内胚团和滋胚层细胞的决定不是由预先已存在的细胞质内胚团和滋胚层细胞的决定不是由预先已存在的细胞质决定子决定的决定子决定的, 而是由发

9、育过程中的某些条件而是由发育过程中的某些条件 ( 位置位置 ) 决定的决定的.有人用两个不同品系有人用两个不同品系(黑黑白白)的鼠胚胎做了嵌合体鼠的实验的鼠胚胎做了嵌合体鼠的实验:说明说明:哺乳类卵裂期哺乳类卵裂期,卵裂球的命运没有确定卵裂球的命运没有确定,位置决定发育方向位置决定发育方向.更有说服力的嵌合体鼠的实验更有说服力的嵌合体鼠的实验:实验说明嵌合在中间的供体白鼠细胞发育成了内胚团实验说明嵌合在中间的供体白鼠细胞发育成了内胚团, 进而进而发育成了胚体发育成了胚体.实验结果证明实验结果证明: 哺乳动物胚胎卵裂期的卵裂球发育的命运哺乳动物胚胎卵裂期的卵裂球发育的命运 没有确定没有确定,发育

10、的方向决定于卵裂球在多细胞发育的方向决定于卵裂球在多细胞 团中的相关位置团中的相关位置,即外部因素作用的结果即外部因素作用的结果. (或者说或者说,卵裂球发育的方向取决于环境因素卵裂球发育的方向取决于环境因素) 同时同时,进一步证明了哺乳类胚胎发育的调整进一步证明了哺乳类胚胎发育的调整 能力能力,也证明了非胚胎细胞具有发育潜能也证明了非胚胎细胞具有发育潜能第三节第三节 早期发育的基因表达早期发育的基因表达卵子受精后开始发育卵子受精后开始发育,整个发育过程都是由基因控制的整个发育过程都是由基因控制的,在发育的各个时期在发育的各个时期,基因表达导致各种发育性状的出现基因表达导致各种发育性状的出现.

11、提出问题提出问题在发育早期在发育早期 ( 合子合子-原肠胚原肠胚 ) 基因是如何表达的呢基因是如何表达的呢 ?早期发育的基因早期发育的基因母体基因母体基因 ( 卵子基因卵子基因 )合子基因合子基因 ( 胚胎基因胚胎基因 )一、母体基因的调节一、母体基因的调节卵母细胞进入减数分裂前的基因组卵母细胞进入减数分裂前的基因组 -母体基因母体基因 ( 卵子基因卵子基因 )母体基因在卵母细胞进入减数分裂前即进行了转录母体基因在卵母细胞进入减数分裂前即进行了转录, 并将并将转录合成的绝大多数物质转录合成的绝大多数物质( 包括包括 mRNA, rRNA, tRNA)贮贮存在卵母细胞之中存在卵母细胞之中, 在早

12、期发育在早期发育 ( 卵裂卵裂 ) 过程中被逐步的过程中被逐步的利用利用 ( 转译转译 ), 合成决定发育方向合成决定发育方向 ( 分化方向分化方向 )的特殊物质的特殊物质.总结总结: 实验说明实验说明, 胚胎发育早期是受细胞质的指导胚胎发育早期是受细胞质的指导, 而不是合子而不是合子基因组的控制基因组的控制. 没有细胞核的合子能进行早期发育没有细胞核的合子能进行早期发育, 这表明这种发育的潜这表明这种发育的潜能在卵子发生中就已经贮备了能在卵子发生中就已经贮备了. 在卵裂期的发育是母体基因的表达在卵裂期的发育是母体基因的表达, 而不是合子基因的表而不是合子基因的表达达, 这称为这称为母体效应母

13、体效应.三、合子基因组转录的开始和控制三、合子基因组转录的开始和控制受精以后受精以后,由父本和母本基因结核而形成的新的基因组由父本和母本基因结核而形成的新的基因组 -合子基因合子基因 ( 胚胎基因胚胎基因 )发育初期发育初期,蛋白质的合成受卵源性蛋白质的合成受卵源性mRNA的指导的指导, 随着发育的随着发育的进行进行,卵源性卵源性mRNA不断被消耗不断被消耗,合子基因组逐渐开始转录合合子基因组逐渐开始转录合成新的成新的mRNA,并转译合成蛋白质并转译合成蛋白质, 从而使发育过程由预存的从而使发育过程由预存的信息信息(卵源性卵源性mRNA)控制逐渐转变为由胚胎细胞核产生的胚控制逐渐转变为由胚胎细

14、胞核产生的胚胎性胎性mRNA控制控制.控制的转变是逐渐过渡的控制的转变是逐渐过渡的. 一般低等动物在囊胚期过渡一般低等动物在囊胚期过渡. 母体基因作用区段母体基因作用区段卵源性卵源性mRNA控制控制合子基因作用区段合子基因作用区段胚胎性胚胎性mRNA控制控制合子合子囊胚囊胚囊胚后发育囊胚后发育作用强度作用强度作用强度作用强度第十三章第十三章 胚胎诱导胚胎诱导胚胎发育中细胞分化的重要因素胚胎发育中细胞分化的重要因素第一节第一节 胚胎诱导的发现和定义胚胎诱导的发现和定义在多细胞生物体在多细胞生物体(发育发育)中中, 每个细胞都与其邻近的细胞相联系每个细胞都与其邻近的细胞相联系,没有一个细胞能独立于

15、其周围的细胞之外而进行分化没有一个细胞能独立于其周围的细胞之外而进行分化.因此因此,一些细胞对另一些细胞的影响一些细胞对另一些细胞的影响,使细胞分化的一个重要方面使细胞分化的一个重要方面.一、胚胎诱导的实验证据一、胚胎诱导的实验证据胚胎诱导的概念是胚胎诱导的概念是 Spemann ( 1898 1938 ) 根据两栖类视杯根据两栖类视杯和晶体在结构发生过程中和晶体在结构发生过程中, 存在着特殊的因果关系存在着特殊的因果关系, 通过一系通过一系列实验建立起来的列实验建立起来的. Spemann 三种晶体切割实验结果三种晶体切割实验结果Spemann 认为认为: 视杯引起晶体的形成视杯引起晶体的形

16、成, 没有视杯的影响没有视杯的影响, 晶体晶体就不会发生就不会发生. 视杯通过诱导作用视杯通过诱导作用“诱导诱导”表皮形成晶体表皮形成晶体. 后来的实验证明晶体的发生不完全都是受视杯的诱导后来的实验证明晶体的发生不完全都是受视杯的诱导二、胚胎诱导的概念二、胚胎诱导的概念胚胎诱导就是两群相邻胚胎细胞的相互作用胚胎诱导就是两群相邻胚胎细胞的相互作用.更准确的说更准确的说: 在胚胎发育中在胚胎发育中, 一部分细胞对其邻近的另一部分一部分细胞对其邻近的另一部分细胞产生影响细胞产生影响, 并决定其分化方向的作用并决定其分化方向的作用, 称为称为胚胎诱导胚胎诱导.胚胎诱导是一种依赖环境的分化称为胚胎诱导是

17、一种依赖环境的分化称为依赖分化依赖分化.依赖分化依赖分化是指一种器官或组织的分化依赖于其原基和另一个是指一种器官或组织的分化依赖于其原基和另一个器官或组织的原基的联合器官或组织的原基的联合.在胚胎诱导中在胚胎诱导中, 产生影响的一部分细胞或组织称为产生影响的一部分细胞或组织称为诱导者诱导者.诱导者的作用可能是激活那些对细胞分化所必需的特异性诱导者的作用可能是激活那些对细胞分化所必需的特异性蛋白质的基因蛋白质的基因.接受影响而进行分化的一部分细胞或组织称为接受影响而进行分化的一部分细胞或组织称为 -反应细胞或反应组织反应细胞或反应组织 ( 被诱导者被诱导者 ) 三、胚胎诱导的分级三、胚胎诱导的分

18、级脊椎动物胚体建成是脊椎动物胚体建成是一系列连续的胚胎诱导一系列连续的胚胎诱导的结果的结果.脊索中胚层脊索中胚层 神经管神经管,视杯视杯 晶体晶体 角膜角膜胚胎诱导分为胚胎诱导分为初级胚胎诱导初级胚胎诱导次级胚胎诱导次级胚胎诱导三级胚胎诱导三级胚胎诱导初级胚胎诱导初级胚胎诱导: 是原肠胚的预定外胚层是原肠胚的预定外胚层受脊索中胚层的诱导形成神经板的过程受脊索中胚层的诱导形成神经板的过程, 通过初级胚胎诱导奠定胚体中轴结构通过初级胚胎诱导奠定胚体中轴结构.原肠胚的预定外胚层原肠胚的预定外胚层脊索中胚层脊索中胚层神经管神经管次级胚胎诱导次级胚胎诱导:神经板形成神经管后又可作为诱导者神经板形成神经管后又可作为诱导者(如视杯如视杯),诱导表面外胚层形成次级结构诱导表面外胚层形成次级结构(如晶体如晶体). 三级胚胎诱导三级胚胎诱导:晶体和晶体和 (或或) 视杯又作为诱导者视杯又作为诱导者,诱导晶体表面诱导晶体表面的外胚层形成角膜的外胚层形成角膜, 这就是三级胚胎诱导这就是三级胚胎诱导.( 即次级胚胎诱导的产物又作为诱导者即次级胚胎诱导的产物又作为诱导者,而进行再次的诱导而进行再