植物生理学生物竞赛1-421

1、植物生理学竞赛辅导袁莉安徽大学生命科学学院第1章 水份生理（17,5）（水势、根压、蒸腾作用、气孔运动）第2章 矿质营养（22,7）（必需元素生理作用、氮素同化）第3章 光合作用（31,11）（叶绿素、原初反应、电子传递链、碳反应、光呼吸）第4章 呼吸作用（9,2）（糖酵解、三羧酸循环、电子传递、末端氧化酶）第5章 同化物的运输（12,5）（韧皮部装载、运输及卸出途径、方向，韧皮部运输动力）第6章 生长物质（23,11）（五大激素的生理作用）第7章 生长生理（21，4）（种子萌发、光形态建成）第8章 生殖生理（15,5）（春化作用、光周期）第9章 成熟和衰老生理（7,0）（脱落）第10章 抗性

2、生理（3,3） （抗性机制）1.1 1.1 植物植物对水分的对水分的需要需要1.2 植物细胞对水分的吸收1.3 根系吸水和水分向上运输1.4 蒸腾作用 水是一切生命活动的源泉，没有水就没有生命。生命生命不仅发生于水的环境，而且生命过程必须在水的环境中进不仅发生于水的环境，而且生命过程必须在水的环境中进行。行。 水分代谢（水分代谢（water metabolismwater metabolism）：）：植物对水分的吸收、运输、利用和水分散失的过程。水份吸收 水分运输 水分利用 水份散失1.1 1.1 植物对水分的需要植物对水分的需要 植物的含水量植物体内水分存在的状态水分在植物生命活动中的作用水

3、分在植物生命活动中的作用1.1 1.1 植物对水分的需要植物对水分的需要 1.1.1 1.1.1 植物植物的含水量规律的含水量规律1、不同植物含水量不同2、同种植物生长环境不同，含水量不同3、同株植物不同器官和组织含水量也相同4、同一器官在不同生长期含水量不一样。1.1 1.1 植物对水分的需要植物对水分的需要水分在植物细胞内存在状态与细胞质状态有关。细胞质：蛋白质，水溶性大，内部疏水基，外部亲水基。细胞质胶体微粒（胶粒），亲水性。 1.1.2 1.1.2 植物体内的水分存在状态植物体内的水分存在状态亲水物质亲水物质被吸附的水分子被吸附的水分子束缚水（bound water）: 靠近胶粒被胶粒

4、吸附束缚不易轻易自由流动的水分，不参与植物代谢活动，与植物抗性大小有密切联系。自由水（free water）：距离胶粒较远可以自由流动的水分。参与植物代谢活动，自由水越多，植物代谢越旺盛。此两种水分状态划分是相对的，没有严格的界限原生质的两种存在状态（根据自由水含量）原生质的两种存在状态（根据自由水含量）溶胶（sol）：自由水多，大多数情况凝胶（gel）：种子.3水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用1 1 水分是构成原生质的主要成分水分是构成原生质的主要成分 原生质的含水量大约在原生质的含水量大约在70-90%70-90%。在细胞中物质的代谢、运输及生物体中细胞

5、间的信号传递、物在细胞中物质的代谢、运输及生物体中细胞间的信号传递、物质运输都是在水溶液中进行的。质运输都是在水溶液中进行的。 2 2 水在植物的生理活动中有重要的作用水在植物的生理活动中有重要的作用水是代谢作用中的反应底物水不仅是细胞内代谢反应的基质，而且直接参加了许多生物化学反应。光合、呼吸、许多有机物质的合成与分解。 水分是植物对物质吸收和运输的溶剂水能维持细胞膨压，促进生长水分能保持植株的固有姿态3 3 水对植物的生存有重要的生态意义水对植物的生存有重要的生态意义水对植物体温的调节水对植物生存环境调节水的透光性使水生植物的需光反应正常进行1.1 1.1 植物对水分的需要植物对水分的需要

6、1.2植物细胞对水分的吸收一 、吸水方式二 、水分跨膜运输途径三、水分跨膜运输原理四、细胞间的水分移动渗透吸水渗透吸水：由于细胞的溶质势下降引起的细胞的吸水。具有液泡的细胞多数都为渗透吸水。吸胀吸水：依赖于低衬质势引起的细胞吸水（无液泡）。衬质吸引水分子的力量称为吸胀力，衬质吸水膨胀的作用称为吸胀作用。如干燥的种子或分生组织。降压吸水：因压力势降低而引起的细胞吸水。如蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞的细胞壁因失水而收缩，使压力势引起的细胞水势下降而吸水。1.2.1 吸水方式1.2.2 水分跨膜运输途径水分跨膜运输途径水通道蛋白（水通道蛋白（water channel proteinwater

7、channel protein）：存在生物膜上的具有选择性高效转运水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白（aquaporin),其活性受磷脂化或去磷脂化调节，主要调节细胞中的水分快速流动，也有一些还运输少量离子和小溶质，调节细胞渗透势，影响植物生长发育，广泛存在植物各组织。A A）单个水分子通过膜脂双分子层）单个水分子通过膜脂双分子层扩散进入细胞内。扩散进入细胞内。B B）多个水分子通过膜的水通道蛋）多个水分子通过膜的水通道蛋白呈线性扩散白呈线性扩散2013,29跨膜途径跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。水分在细胞膜内个细胞，要经两次膜。水分在细胞膜内的

8、移动又有两种方式：一是单个水分子的移动又有两种方式：一是单个水分子直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白水孔蛋白进行水孔蛋白进行1.2.3 水分跨膜运输原理一、植物细胞的自由能和水势一、植物细胞的自由能和水势1 1 自由能（自由能（free energy)free energy)物质可以做功的能量。2 2 * *化学势化学势 （chemical potential) chemical potential) : : 等温、等压条件下，1mol物质的自由能就是该物质的化学势。3 3 * *水势水势 （water potentialwater potential）：指体系中

9、水的化学势与处于等温、等压条件下纯水 的化学势之差，除以水的偏摩尔体积。0WWWwWWVV偏摩尔体积（偏摩尔体积（partial molal volume): partial molal volume): 在一定温度压力和浓度下，在一定温度压力和浓度下，1mol1mol某组分在混合物中所体现出来的体积，成为该组份在该某组分在混合物中所体现出来的体积，成为该组份在该条件下的偏摩尔体积。水的偏摩尔体积指条件下的偏摩尔体积。水的偏摩尔体积指1 mol1 mol水中加入水中加入1 1 molmol某溶液后，该某溶液后，该1 mol1 mol水所占的有效体积。水所占的有效体积。 化学势单位为J/mol

10、(J=Nm ） 水势的单位是压强的单位：帕斯卡（Pa）、大气压（atm）、巴（bar）。 1bar = 105 5Pa = 0.1MPa = 0.987atmPamNmolmmolmN2131水的偏摩尔体积水的化学势水势1.2.3 水分跨膜运输原理水势的大小：水势是一个相对值，其绝对值不容易测的 纯水的自由能最大，因此水势最高，这样规定一个大气压、0时，纯水的水势为0，其他溶液与它相比较，而得出其大小。 由于溶液中溶解了溶质，而溶质颗粒存在降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比纯水低，溶液的水势就成为负值，溶液越浓，水势越低，负值越大。 水总是水势高处流到水势低处。水总是水势高处流到水势低

11、处。1.2.3 水分跨膜运输原理稀溶液的溶质势 w w = = s= -s= - cRTcRT : : 溶质的解离系数溶质的解离系数c c：质量摩尔浓度（：质量摩尔浓度（molkgmolkg-1 -1）稀溶液中）稀溶液中可用体积摩尔浓度（可用体积摩尔浓度（molLmolL-1 -1）代替）代替R R：气体常数，：气体常数，0.0083dm0.0083dm3 3MPamolMPamol- -1 1KK-1 -1T: T: 热力学温度（热力学温度（K K）（）（273.15+t273.15+t） 几种常见化合物的水势 溶液溶液 w /Mpa 纯水纯水 0 Hoagland营养液营养液 0.05 海

12、水海水 2.50 1molL-1蔗糖蔗糖 2.69 1molL-1 KCl 4.501.2.3 水分跨膜运输原理* *渗透作用（渗透作用（osmosis)osmosis)：水分从水势高的水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。现象。 半透膜半透膜：又称选择性通透膜，只又称选择性通透膜，只允许允许水等小分子通过，其它溶质分子或离子水等小分子通过，其它溶质分子或离子不易通过的膜不易通过的膜。二、植物细胞就是一个渗透系统渗透装置的条件1、具有半透膜2、半透膜两侧具有浓度差a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升

13、高成熟细胞的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。细胞渗透作用的三种情况：细胞渗透作用的三种情况：（1 1）细胞细胞 WW 外界外界 WW，细胞失水，细胞失水，质壁分离质壁分离（2 2）细胞细胞 WW 外界外界 WW，细胞吸水，细胞吸水，质壁分离复原质壁分离复原（3 3）细胞细胞 W W = 外界外界 WW，细胞达渗透平衡，细胞达渗透平衡一个典型的植物细胞一个典型的植物细胞： 水势水势= = 渗透势渗透势+ +压力势压力势+ +衬质势衬质势+ +重力势重力势渗透势渗透势（osmotic potentialosmotic potenti

14、al， s s ）：）：溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。用负值表示。溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。用负值表示。亦称亦称溶质势（溶质势（ ）。压力势压力势（pressure potentialpressure potential， p p）：）：由于细胞壁压力的存在而增加的水势值。一般为正值。由于细胞壁压力的存在而增加的水势值。一般为正值。衬质势衬质势（matric potentialmatric potential， m m）：）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，以负值表示。值，以负值表示。重力势

15、（重力势（gravity potential gravity potential g g), ),水分因重力下移与相反力量相等时的力量；，增加水分自由能，提高水势。水分因重力下移与相反力量相等时的力量；，增加水分自由能，提高水势。考虑水分在细胞间水平移动，忽略不计。考虑水分在细胞间水平移动，忽略不计。 三、植物细胞水势* * 有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和，水势公式简化为：有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和，水势公式简化为： w w = = s s+ + p p * * 没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞： w w = = m m * *初始质壁分离细胞：初

16、始质壁分离细胞： w w = = s s ； * * 水饱和细胞：水饱和细胞： w w = = 0 0（ p p =-=- s s ）2001,12 细胞初始，相对体积1.0时，压力势为0，细胞的水势等于渗透势，细胞吸水体积增大，压力势增大水势也增大， 细胞吸水饱和时，相对体积1.5，渗透势与压力势绝对值相等符号相反，水势为零，不吸水。 蒸腾剧烈时，细胞失水，体积缩小，不质壁分离，水势低于渗透势纯水中细胞水势各组分之间与相对体积的关系三、植物细胞水势1.2.3 水分跨膜运输原理三、植物细胞水势细胞吸水过程中水势组分 2015,53细胞放入溶液，最终其水势约等于溶液水势大小。比较放入不同水势溶液

17、，初始水势不同的两个细胞的水势可以直接比较溶液的水势 水势差异决定水流方向和速度 X Y 水势梯度：当多个细胞连在一起时，如果一端细胞的水势高，另一端的水势低，顺次下降就形成一个水势梯度。水分从水势高的地方流向水势低的地方。植物器官水分流动就遵循这一规律。渗透势=-1.4Mpa压力势=+0.8Mpa水势=-0.6Mpa渗透势=-1.2Mpa压力势=+0.4Mpa水势=-0.8Mpa1.2.4 细胞间的水分移动1.2.4 细胞间的水分移动1.3 植物根系对水分的吸收土壤中的水分根系吸水根系吸水水分向上运动1.3.1 土壤水分（一（一）土壤水分的存在形式及性质）土壤水分的存在形式及性质 按物理状态

18、分类：按物理状态分类： 1.毛管水(capillary water) ：由于毛管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分。毛管水又可分为毛管上升水和毛管悬着水两种。植物吸水的主要来源。 2.束缚水(吸湿水) (bound water) ： 土壤中土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水分。 3.重力水(gravitational water) ：水分饱和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分。 土壤水势组成：主要由渗透势s和压力势p组成1.3.2 根系吸水植物的吸水器官为根系，吸水部位：根尖吸水区域：根毛区 根毛区为吸水的主要区域原因何在？（1）根毛多，吸收面积大；（2）细胞壁由果胶物质组成

19、，亲水性强；（3）疏导组织发达。 其他区域： 细胞质浓厚，疏导组织不发达，对水阻力大。 * *质外体途径（质外体途径（apoplast pathway)apoplast pathway)：水分经胞壁和水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快细胞间隙移动，不越膜，移动快 * *共质体途径共质体途径(symplast pathway)(symplast pathway)：水分依次从一水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞个细胞经过胞间连丝进入另一细胞 1.3.2 根系吸水 内皮层凯氏带阻碍了水分吸收，必需通过跨膜运输（一）（一） 根系吸水的途径根系吸水的途径（二） 根系吸水动力主动吸水：主动吸

20、水：根压根压（root pressureroot pressure），植物植物根部的生理活动使液流从根部上根部的生理活动使液流从根部上升升的压力的压力。多数多数0.1-0.20.1-0.2MPaMPa，有些木本植物，有些木本植物0.6-0.7MPa0.6-0.7MPa。主要证据伤流和吐水。主要证据伤流和吐水。 被动吸水：被动吸水：蒸腾拉力蒸腾拉力（transpirational pulltranspirational pull）：由于蒸腾作用产生的由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。1.3.2 根系吸水证据：证据：（1）伤流伤流(blee

21、ding)(bleeding)：受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流液的多少是根系生理活性的指标。（2）吐水吐水(guttation)(guttation)：生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株， 叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也能反应根系生理活性高低和作物移栽是否成活。 1 根压的证据和机理（二） 根系吸水动力机理：机理：根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关。植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并将其转运到根的中柱和木质部导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降； 水分就会顺内皮层内外的水势差进入中柱、导管，并向上运输。 20

22、0020022、蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。是被动吸水。是植物吸水的主要方式。 产生机理：产生机理：蒸腾作用 叶片叶肉细胞水势下降向邻近细胞吸水向导管吸水向根部吸水向土壤吸水1.3.2 根系吸水-（二） 根系吸水动力根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中所占的比重，因植株蒸腾速率而异* * 通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水;* * 只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。2002,28（三）影响（三）影响根系吸收水分的主要外界条件根系吸收水分的主要外界条件外界条件：大气因子和土壤因子土

23、壤可用水分：永久萎蔫系数以外多余的水分。* *永久萎蔫永久萎蔫系数（系数（permanent wilting coefficioentpermanent wilting coefficioent）：植物叶片刚显示萎蔫之后，转到阴湿之处仍不能恢复原状，此时的土壤含水量与土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸腾的减弱而恢复的土壤最高百分含水量）。土壤水分的分类：重力水、毛管水和束缚水。1.3.2 根系吸水 1. 1.土壤水分状况土壤水分状况 水势水势为为-0.01-3.1MPa-0.01-3.1MPa，有效水；田间持水量的，有效水；田间持水量的70%70%，最适宜。，最适宜。 2. 2.土壤温度土

24、壤温度 土壤温度土壤温度与根系吸水关系很大与根系吸水关系很大。 低温低温使根系吸水使根系吸水下降下降。因为低温下水分黏度增大，扩散速度降低。因为低温下水分黏度增大，扩散速度降低； 呼吸速率呼吸速率下降下降 ；根系生长缓慢。；根系生长缓慢。 温度温度过高过高也会使根系吸水也会使根系吸水下降下降（加速根木质化、老化，酶变性）（加速根木质化、老化，酶变性）。 3 3. .土壤通气状况土壤通气状况 土壤中的土壤中的O O2 2和和COCO2 2浓度影响根的呼吸，对植物根系吸水的影响很大；浓度影响根的呼吸，对植物根系吸水的影响很大；通气不良通气不良，无氧，无氧呼吸积累有毒物质，根系受毒害。呼吸积累有毒物

25、质，根系受毒害。 4. 4.土壤溶液浓度土壤溶液浓度土壤溶液浓度较低，水势较高，根系易于吸水。土壤溶液浓度较低，水势较高，根系易于吸水。 生理干旱生理干旱 1.3.2 根系吸水-（三）影响根系吸收水分的主要外界条件影响根系吸收水分的主要外界条件1.3.3 1.3.3 水分向上运输水分向上运输 内聚力学说（内聚力学说（cohesion theory)cohesion theory)：相同分子之间相互吸引的力量，称之为内聚力。叶片蒸腾失水后，便从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力，与此同时，水柱本身的重量又使水柱下降，这样上拉下堕使水产生张力，而水分较大的内聚力足以抵抗张力，保持水柱不断上升的来解

26、释水分上升的学说，称为内聚力学说，亦称蒸腾-内聚力-张力学说（transpiration-cohesion-tension theory）一、水分在木质部运输的速率： 环孔树木材导管长，速度比较快，20-40cm/h，散孔材导管短，速度比较慢， 1-6cm/h，裸子植物只有管胞，速度更慢0.6cm/h二、水分沿导管或管胞上升的动力： 植物的失水方式： 液态散失 吐水 气态散失 蒸腾作用*蒸腾作用（蒸腾作用（transpiration)transpiration)：是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。与蒸发不同，它是一个生理过程，受植物体结构和气孔行为的调

27、节。 1.4 蒸腾作用蒸腾作用的生理意义部位和指标蒸腾作用的生理意义部位和指标气孔蒸腾影响蒸腾作用的因素影响蒸腾作用的因素2016,50一、蒸腾作用的生理一、蒸腾作用的生理意义：意义： 植物吸水和运输的主要动力；有利于矿质、盐类的吸收；能降低叶片温度。1.4.1 蒸腾作用的生理意义、部位和指标（1）幼小植物：地面以上的全部表面（2）成年植物：蒸腾有三种方式 皮孔蒸腾 高大木本植物，约占全部蒸腾的0.1%， 约占全部蒸腾的5%10% 气孔蒸腾主要方式二二. . 植株蒸腾部位及方式植株蒸腾部位及方式*蒸腾速率：植物在一定时间内单位叶面蒸腾的水量。g/m2h。白天一般为15250 g/m2h，夜里一

28、般为120 g/m2h。*蒸腾比率又称为蒸腾效率，又称蒸腾生产率，是指植物蒸腾一千克水形成干物质的克数，一般为1-8g/kg.蒸腾系数：又称需水量：植物每制造1g干物质所需蒸腾散失的水量，亦可用光合作用同化CO2的速率与同时蒸腾丢失的水分的比值表示。三 蒸腾作用的指标1.4.2 气孔蒸腾1 1、组成气孔保卫细胞的特点、组成气孔保卫细胞的特点胞壁厚薄不均匀 体积小，调节灵敏 含叶绿体，能进行光合作用 保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝 有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶一 气孔运动1.4.2 气孔蒸腾2 2 气孔的结构及其气孔的结构及其开闭开闭气孔气孔张开原因：张开原因：保卫细胞吸水保卫细胞吸水

29、 双子叶植物气孔运动保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。 单子叶植物的气孔运动保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤丝。细胞吸水，两头膨大，气孔张开。一 气孔运动2011,38二、气孔运动及机理二、气孔运动及机理： 1.4.2 气孔蒸腾1. 无机离子学说（inorganic ion uptake theory）(20实际60年代受重视) 电子探针、组织化学分析保卫细胞的K+水平，发现：气孔张开时，K+为400800mmolL-1；气孔关闭时，K+为100mmolL-1。保卫细胞光合或氧化磷酸化产生ATP 活化质膜上H+-ATP

30、酶H+泵至膜外保卫细胞pH升高质膜超极化胞外K+通过钾通道进入胞内并进入液泡（同时Cl-进入）水势下降吸水气孔张开ww下降，吸水下降，吸水H+_ATP酶光活化K+H+K+Cl-ClCl- -质膜细胞膜上有H-ATP酶，它可被蓝光和红光激活，利用ATP将H+从保卫细胞运到周围细胞，同时吸收K+和Cl-，降低了细胞的水势，气孔张开。二、气孔运动及机理：二、气孔运动及机理： 1.4.2 气孔蒸腾1. 1.淀粉淀粉- -蔗糖变化学说（蔗糖变化学说（starch-sugar conversion theorystarch-sugar conversion theory）支持此学说的证据试验发现蚕豆叶片保

31、卫细胞内含有蔗糖；气孔开度与叶肉细胞光合速率有一定程度的协调性；有报道证明，保卫细胞吸收叶肉细胞光合产生的质外体蔗糖，使气孔张开。2. 2.淀粉淀粉- -蔗糖变化学说（蔗糖变化学说（starch-sugar conversion theorystarch-sugar conversion theory）二、气孔运动及机理：二、气孔运动及机理： 1.4.2 气孔蒸腾3. 苹果酸学说（malate production theory） 凡影响气孔开关的因子，也影响凡影响气孔开关的因子，也影响PEPPEP羧激酶的活性。如：壳梭孢素可增羧激酶的活性。如：壳梭孢素可增大气孔开度，也会增加大气孔开度，也会

32、增加PEPPEP羧激酶的活性；而羧激酶的活性；而ABAABA与与PEPPEP羧激酶有拮抗作羧激酶有拮抗作用用。2020世纪世纪7070年代，发现年代，发现气孔张开时，保卫细气孔张开时，保卫细胞的苹果酸含量比关胞的苹果酸含量比关闭时高闭时高5 56 6倍。倍。气孔运动及机理气孔运动及机理保卫细胞中蔗糖、K+、苹果酸的渗透调节（Talbott和Zeiger，1998） 1.4.2 气孔蒸腾气孔关闭不能简单的认为是气孔开放的逆过程： 气孔的关闭速度常快于张开，这不是以关闭时离子被动地从保卫细胞渗出所能说明，一定有其他代谢同时参与。 实验表明：气孔关闭时，关闭信号会刺激Ca2+进入到胞质溶胶，使膜去极

33、化，打开阴离子通道，释放Cl-和苹果酸。阴离子的丧失会进一步去极化，打开K+通道，K+被动渗出，气孔关闭。二、气孔运动及机理：二、气孔运动及机理：三三 影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素1. 1. 光光 光是气孔运动的主要调节因素。 对大多数植物，光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K+、Cl-的积累，使气孔张开。刚达到有净光合作用的光强就能使气孔张开。2. 2. 二氧化碳二氧化碳 低浓度CO2促进气孔张开；高浓度CO2促进气孔部分关闭。3. 3. 温度温度 气孔开度(stomatal aperture)一般随温度的上升而增大，超过30或低于10，气孔部分关闭 。高温使水分散失，或使呼吸增加而导

34、致气孔下CO2浓度高，促进气孔关闭。4. 4. 水分水分 叶片的水分状况是直接影响气孔运动 。5. 5. 植物激素植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔张开，低浓度(10-6 mol/L)的脱落酸会使气孔关闭。1.4.3 影响蒸腾作用的内外条件气孔蒸腾本质上是一个气孔蒸腾本质上是一个蒸发蒸发过程。过程。气孔蒸腾的气孔蒸腾的第一步第一步是位于气孔下腔是位于气孔下腔(substomatal cavities)(substomatal cavities)周围的叶肉细胞的细胞壁中的水分周围的叶肉细胞的细胞壁中的水分蒸蒸发发成水蒸气；然后水蒸气经过气孔下腔和气孔成水蒸气；然后水蒸气经过气孔下腔和气孔扩散扩

35、散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中去。中去。 * *气孔阻力：气孔阻力：二氧化碳、水汽等由大气进人气孔下腔过程中所遇到的机械阻力。二氧化碳、水汽等由大气进人气孔下腔过程中所遇到的机械阻力。p气孔蒸腾水蒸气扩散过程p蒸腾速率=扩散力/扩散途径阻力=（气孔下腔蒸腾压-叶外蒸腾压）/（气孔阻力+扩散层阻力）2016,501.4.3影响蒸腾作用的内外条件( (一一) )、外界、外界条件对蒸腾作用的影响条件对蒸腾作用的影响(1) (1) 光：光促进气孔的开启，蒸腾光：光促进气孔的开启，蒸腾增加增加。(2) (2) 水分状况：水分状况：足够的水分足够的水分有利于气

36、孔开放。有利于气孔开放。 过多的水分过多的水分反而使气孔关反而使气孔关闭。闭。(3) (3) 温度：气孔开度一般随温度的温度：气孔开度一般随温度的升高而增大升高而增大， 但温度过高失水增大也但温度过高失水增大也可使气孔关闭。可使气孔关闭。(4) (4) 空气流通：空气流通：微风微风有利于蒸腾，有利于蒸腾，强风强风蒸腾降低。蒸腾降低。(5) CO(5) CO2 2浓度：浓度：COCO2 2浓度浓度低低促使气孔张开，蒸腾增强。促使气孔张开，蒸腾增强。（二）内部因素对蒸腾作用的影响 1.4.3影响蒸腾作用的内外条件(1)(1)气孔频度气孔频度(stomatal frequency)(stomatal

37、 frequency)：1mm1mm2 2叶片上的气孔数。叶片上的气孔数。 气孔频度大有利于蒸腾的进行；气孔频度大有利于蒸腾的进行； (2)(2)气孔大小：孔径较大，内部阻力小，蒸腾较强（小孔定律，蒸腾与气孔大小：孔径较大，内部阻力小，蒸腾较强（小孔定律，蒸腾与气孔周长成正比）；气孔周长成正比）；(3)(3)气孔下腔：气孔下腔气孔下腔：气孔下腔容积大容积大，叶内外蒸气压差大，蒸腾，叶内外蒸气压差大，蒸腾快快；(4)(4)气孔开度：气孔气孔开度：气孔开度大开度大，蒸腾，蒸腾快快，反之，蒸腾减弱；，反之，蒸腾减弱；(5)(5)气孔构造：气孔气孔构造：气孔下陷下陷的，扩散层相对加厚，阻力大，的，扩散

38、层相对加厚，阻力大，蒸腾较慢蒸腾较慢；重点植物细胞对水分的吸收 水分跨膜运输途径（水分子扩散。水孔蛋白） 植物细胞的水势组成（压力势、渗透势、衬质势），渗透作用，明确水势差是植物细胞间的水分移动原因根系吸水和水分向上运输 植物根系对水分的吸收途径(质外体、共质体、跨膜途径）、 水分向上运输动力根压（主动吸水）、蒸腾拉力（被动吸水）及其影响因素4 蒸腾作用 气孔蒸腾的原理、影响蒸腾作用的因素影响蒸腾作用的因素第第2 2章章 植物的矿质营养植物的矿质营养* *矿质营养（矿质营养（mineral nutrition) :mineral nutrition) : 植物对矿物质的吸收、转运和同化。2.1

39、2.1植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素2.22.2细胞对矿质元素的吸收细胞对矿质元素的吸收2.32.3植物体对矿质元素的吸收过程植物体对矿质元素的吸收过程 2.42.4矿质元素在植物体内的运输和利用矿质元素在植物体内的运输和利用 2.52.5植物对氮同化植物对氮同化2.12.1植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素.1植物体内的元素植物体内的元素.2植物必需的矿质元素的确定植物必需的矿质元素的确定.3植物必需矿质元素的生理作用植物必需矿质元素的生理作用.4作物缺乏必需作矿质元素的诊断方法作物缺乏必需作矿质元素的诊断方法*矿质元素

40、（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态存在于灰分中的元素，又称灰分元素（ash element)。氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的，所以也归入矿质元素来讨论。.1植物体内的元素植物体内的元素2013,251、不可缺少性：由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史。2、不可替代性：除去该元素，则表现出专一的缺乏症，这种缺乏症是可以通过加入该元素的方法预防或恢复正常的。3、直接功能性：该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。*4、植物对该元素的需求必须是大多数物种，而不仅仅是一种或两

41、种。 .2植物必需的矿质元素的确定植物必需的矿质元素的确定*必需元素（必需元素（essential element): 植物生长发育中起着不可替代、必不可少的作用的元素. .2植物必需的矿质元素的确定植物必需的矿质元素的确定 1*溶液培养法溶液培养法(solution culture method)： 溶液培养法亦称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法 2 *砂基培养法砂基培养法(sand culture method)：砂基培养法是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 3 ：将根系置入营养液气雾中培养植物的方法。 4

42、*营养液膜技术营养液膜技术(nutrient film technique, NFT)：是指营养液以浅层流动的形式在种植槽中从较高的一端流向较低的另一端的一种水培技术。该技术除了可以均衡供给植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。必需元素16种：碳、氢、氧、氮、磷、钾、 钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯(硅、镍、钠)*大量元素（major element）：植物生命活动必需的且需要量较多的一些元素，含量占植物干重的0.01%10%以上的元素。碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁（硅）*微量元素（minor element）：植物生命活动必需的且需要量较多的一些元素，含量

43、占植物干重的10-5%10-3% 0.01% 以下的元素。铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、（镍、钠）（三）植物必需的元素（三）植物必需的元素1.1.氮：生命元素氮：生命元素在生命活动中占首要地位（可以重复利用的元素） 根系吸收状态：无机态(NO3、NH4+)；有机态(如尿素) (2) 生理作用： 蛋白质、核酸、磷脂的主要成分；酶、ATP、多种辅酶辅基（NAD+，NADP+、FAD等；某些植物激素（如生长素和细胞分裂素）维生素（如B1、B2、B6）等的成分； 叶绿素的成分2.1.3植物必需矿质元素的生理作用A）大量元素(3)(3)症状：症状：过量时：叶片大而深绿，柔软披散，植物徒长；缺乏时：有机物合

44、成受阻，植植株矮小，叶色浅绿，株矮小，叶色浅绿，发黄或发红，病症是老叶首先开始变黄，茎秆机械组织不发达，易倒伏。2012,892014,97 2.2.磷磷（可以重复利用的元素）（1）吸收形式：HPO42-或H2PO4-（2）生理作用： 核苷酸、核蛋白、磷脂的组分，辅酶的成分 在糖类代谢中的作用：a.直接参与发酵过程；b.糖类合成、分解和转变都需要ATP、磷酸和核苷二磷酸参加；c.磷促进糖类运输；d.光合作用需磷。 氮代谢、脂肪代谢 细胞溶液含有一定磷酸盐，维持细胞渗透式（4）缺磷时症状：叶色暗绿叶色暗绿、红色或紫色，生长发育受阻、矮小矮小、 .3植物必需矿质元素的生理作用大量元

45、素 3.3.钾钾（可以重复利用的元素）（1）吸收状态：K+，不参与有机物的合成（2）分布：主要集中在活动最活跃的部位，生长点、幼叶、形成层等（3）作用：活化呼吸作用和光合作用的酶活性，40多种酶的辅助因子，形成细胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。促进呼吸进程及核酸和蛋白质的合成；对糖类的合成运输有影响；提高抗旱性（4）缺乏时的症状：植株易倒伏，老叶开始出现症状，叶缘开始发黄，逐渐坏死，甚至枯焦，卷曲皱缩。.3植物必需矿质元素的生理作用 大量元素（不易或难以重复利用的元素）SO42- ，半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸，硫辛酸、辅酶A、谷光甘肽、固氮酶分布均匀，不足时蛋白质含量显著

46、减少，叶绿素的形成也受到影响，缺乏时顶芽不死亡缺绿，矮化，积累花色素苷，幼叶先出现病症，叶脉失绿。 （不易或难以重复利用的元素）Ca2+ 氯化钙等形式吸收不易移动的元素，主要存在于老器官，在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分，细胞信号转导的第二信使缺钙生长受抑制，顶芽死亡，嫩叶初呈钩状，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）从叶尖和叶缘向内死亡。.3植物必需矿质元素的生理作用 大量元素20116.镁（可以重复利用的元素）Mg2+叶绿素成分之一，主要存在于幼嫩器官和组织，成熟时存在与种子，在光合和呼吸进程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶，

47、亦可活化DNA和RNA的合成过程缺镁时叶绿素不能合成，基部叶片不干焦，叶脉仍绿脉间变黄，有时呈红紫色，有坏死斑点，茎细严重时形成褐斑坏死。.3植物必需矿质元素的生理作用 大量元素微量元素微量元素 1.铁（不易或难以重复利用的元素）Fe2+螯合态铁的形式被植物吸收生理作用：细胞色素氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、铁氧化蛋白等酶的辅基，激活催化叶绿素的酶（3）缺乏时症状：幼芽幼叶不萎蔫，缺绿发黄甚至变成白色，下部叶片仍绿色，叶脉仍绿 2.锰（不易或难以重复利用的元素）Mn2+ 形式被植物吸收（1）生理作用：多种酶如己糖磷酸激酶、羧化酶、脱氢酶、RNA聚合酶等的活化剂；光学系统II的

48、放氧复合体组分，参与光合放氧反应；参与线粒体自由基的清除（2）缺乏时症状：嫩叶仍活，不萎蔫，叶绿体破坏解体（缺绿），叶脉仍绿，叶脉间缺绿，出现杂色斑点.3植物必需矿质元素的生理作用微量元素微量元素3.硼（不易或难以重复利用的元素）H3BO3的形式被植物吸收促进植物生殖器官的建成与发育，有利于花粉的形成，促进糖的运输代谢，（2）缺乏时症状：顶芽死亡，嫩叶基部浅绿，从叶基枯死，叶捻曲，花而不实4.锌（可以重复利用的元素）Zn2+的形式被植物吸收色氨酸（缺少时影响IAA合成）、乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶的组成成分之一缺乏时症状：坏死斑点大普遍在叶脉间，最后扩展至叶脉，叶厚茎短

49、，或叶小且变形。“花白叶”病、“小叶病”.3植物必需矿质元素的生理作用（不易或难以重复利用的元素）Cu2+形式被植物吸收某些氧化酶如抗坏血酸氧化酶的组分缺铜时，叶片生长缓慢，叶黑绿，其中有坏死点，先从嫩叶叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱或畸形，甚至叶脱落，幼叶缺绿微量元素微量元素以重复利用的元素MoO42- ， H MoO4-形式被植物吸收硝酸还原酶的金属成分，起电子传递作用，固氮酶中钼铁蛋白的成分。缺钼病症局部出现，老叶叶脉间缺绿坏死，叶片畸形和褪绿，有坏死斑点以重复利用的元素Cl-的形式吸收作用在光合作用水裂解中起活化剂的作用，促进氧的释放，根和叶的细胞分裂需要氯缺

50、氯时叶片失绿，有坏死斑点，后呈青铜色。植株叶小，叶尖干枯，黄化，最终坏死，根生长慢，根尖粗微量元素微量元素2.1.4作物缺乏矿质元素的诊断(一) 诊断的要求 第一：要分清生理病害、病虫危害和其他因环境条件不适而引起的病症。如病毒可引起植株矮化，出现花叶或小叶症状；蚜虫危害后出现卷叶；红蜘蛛危害后出现红叶；缺水淹水后叶片发黄等很像缺素症。 第二：确定生理病害后，再根据症状归类分析，确定诊断的方法。(二) 作物缺素症状诊断方法 1、化学分析诊断法：对植株和土壤的化学成分进行分析，与正常植株的成分进行比较。为减少工作量，可对缺素原因作初步的诊断和分析。 2、病症诊断法：利用植物缺乏矿物质元素的病症检

51、索表进行检索和诊断。但要仔细分析其他的影响因素，综合判断。 3、加入诊断法：经初步诊断后，补充加入植株缺乏的元素，看病症是否消失。2.1.4作物缺乏矿质元素的诊断2.2 植物细胞对矿质元素的吸收离子跨膜运输 *被动吸收（被动吸收（passive absorption）：）：不需要代谢来提供能量的顺着电化学势梯度吸收矿质的过程，又称为非代谢吸收。包括简单扩散和协助扩散。 *主动运输主动运输(active absorption)：细胞消耗呼吸作用产生的能量，逆着浓度梯度吸收物质的过程。*胞饮作用胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程。是植物吸收矿物质、水分和

52、其他物质的方式之一。 是一个主动和消耗能量的过程。2014,972005200.2离子跨膜运输离子跨膜运输（一）（一） * *简单简单扩散扩散：生物膜允许一些疏水分子和小而不带电的极性分子以简单扩散方式通过细胞膜，即溶质从浓度较高的区域跨膜移向浓度较低的区域的物理过程 分子扩散决定于化学势梯度，离子扩散决定于电化学势梯度。 气体O2，CO2，N2，极性小分子尿素一：被动吸收（passive absorption）：（二）协助扩散：小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度跨膜的转运。转运蛋白（Transport protein): 具有转运物质功能的膜内在蛋白，包括通道蛋

53、白和载体蛋白。*离子通道(ion channel)： 细胞质膜上一类内在蛋白构成的圆形孔道。离子通道可由化学方式或电化学方式激活，控制离子顺浓度梯度和电化学势梯度被动的和单方向的跨质膜运输。* *载体蛋白载体蛋白(carrier protein)载体，转运体载体，转运体(transporter, (transporter, porter),porter),一类跨膜运输的内在蛋白，在跨膜区域不形成明显的一类跨膜运输的内在蛋白，在跨膜区域不形成明显的孔道结构。孔道结构。（二）协助扩散*载体运输(carrier trnasport) ：质膜上由载体蛋白质膜上由载体蛋白( (内在蛋白内在蛋白) )，它

54、选择性的与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体，它选择性的与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体物质物质复合物，通过载体蛋白的构象变化，将被转运的物质暴露于质膜的另一侧，并释放出来复合物，通过载体蛋白的构象变化，将被转运的物质暴露于质膜的另一侧，并释放出来。由由载体进行的物质转运可以是被动的载体进行的物质转运可以是被动的( (顺电化学势梯度顺电化学势梯度) )，也可以是主动的，也可以是主动的( (逆电化学势梯度逆电化学势梯度) )。载体(carrier)与载体运输 载体蛋白载体蛋白 *单向运输载体单向运输载体(uniport carrier) 能催化分子或离子单方向的跨质膜运输。这类载体有 Fe

55、2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等离子的载体。*同向运输器同向运输器(symporter) 在与H结合的同时又与另一分子或离子(如Cl-、NO3-、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖)结合，向同一方向运输。*反向运输器反向运输器(antiporter) 在与H+结合后再与其他分子或离子(如Na+)结合，两者朝相反方向运输。*生电泵(electrogenic pump) ：具有ATP水解功能，并能利用ATP的能量将离子逆电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白，本质上是是膜上存在的本质上是是膜上存在的ATPATP水解酶，简称水解酶，简称ATPATP酶酶，其催化ATP水解释放能量，用于H

56、+或无机离子的逆浓度跨膜运输，导致膜内外正负电荷分布不一致，进而形成跨膜电势差。二二 主动吸收（主动吸收（active absorption）：）：细胞消耗呼吸作用产生的能量，逆着浓度梯度吸收物质的过程。依赖于呼吸作用释放出的能量即ATP的水解。二二 主动吸收（主动吸收（active absorption）：）：*质子泵(proton pump transport)：催化ATP水解释放能量，用于H+逆浓度跨膜运输，亦称为H-ATP酶质膜上的HATP酶液泡膜上的HATP酶液泡膜上H焦磷酸酶*钙泵：亦称为Ca2+ ATP酶，催化质膜内侧的ATP水解，释放能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。离子泵(i

57、on pump transport)三、胞饮作用三、胞饮作用1.胞饮作用（pinocytosis）： 物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。2.特点：非选择性，可吸收大分子。3.胞饮过程： 物质吸附质膜内陷（物质进入）质膜内折小囊泡两种去向：（1）囊泡溶解，物质留在细胞质内；（2）交给液泡。2.3 植物体对矿质元素的吸收2.3.1 植物吸收矿质元素的特点2.3.2 根部对土壤中矿质元素的吸收2.3.3 影响根部吸收矿质元素的条件2.3.4 叶片对矿质元素的吸收2.3.1 植物吸收矿质元素的特点（二）（二）* *离子的选择吸收离子的选择吸收（ion selectiv

58、e absorption） ：植物对同一溶：植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收比例不同的现象。液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收比例不同的现象。*生理酸性盐(physiologically acid salt)：植物根系从溶液中有选择的吸收离子后使溶液酸度增加的盐类，如(NH4)2SO4 ，植物吸收NH4+ 大于SO42- 的吸收，是根细胞释放H+与其交换，使介质pH值降低。*生理碱性盐(physiologically alkaline salt)：植物根系从溶液中有选择的吸收离子后使溶液碱度增加的盐类，如Na3NO3 、Ca(NO3)2，植物吸收NO3-大于Na+的吸

59、收，是根细胞释放OH-或HCO3-与其交换，使介质pH值升高。*生理中性盐(physiologicallyneutral salt)：有一类化合物的阴离子和阳离子几乎以同等速率被植物根部吸收，如NH4NO3（一）对矿质元素和水分的吸收不成比例（一）对矿质元素和水分的吸收不成比例20032007（三）单盐毒害和离子对抗（三）单盐毒害和离子对抗 *单盐毒害（toxicity of single salt）：植物生长培养液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象。*离子对抗（ion antagonism）：在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量的其它金属离子，即能减弱或消除单盐毒害离子之间这种作用叫离

60、子对抗。*平衡溶液（balanced solution）：对植物生长良好而无毒害作用的溶液。2.3.1 植物吸收矿质元素的特点2.3.2 根部对土壤中矿质元素的吸收(一)根系吸收矿质元素的部位根系根尖根毛区。根系吸收土壤矿质元素的类型根系对土壤溶液中矿质元素的吸收； 根系对土壤胶体上矿质元素的吸收；根系对难溶性矿物质的吸收：通过分泌酸性物质，将固体的或沉淀的物质溶解，再吸收的方式。（二）根部对土壤溶液中矿质元素吸收的过程(2)离子进入根部内部 共质体途径： 质外体途径：(3)离子进入导管 观点一：一种观点是被动扩散， 观点二：主动过程，离子进入导管时代谢控制的主动过程。(1)离子吸附在根部细胞