第3章+2+微生物营养与代谢ppt课件

1、第3章 微生物营养与代谢3.2.1 微生物的能量代谢微生物的能量代谢3.2.2 微生物的分解代谢微生物的分解代谢3.2.3 微生物发酵的代谢途经微生物发酵的代谢途经3.2.4 微生物独特的合成代谢微生物独特的合成代谢-肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成3.2 微生物的代谢微生物的代谢第3章 微生物营养与代谢w新陈代谢w 生物体进行的所有化学反应和物理反应的总和。w微生物的代谢作用包括:w 合成代谢和分解代谢，或称同化作用和异化作用。3.2 微生物的代谢微生物的代谢w合成代谢w 在合成酶系的催化下，由简单的小分子、ATP和还原力H(还原型辅酶)一起合成复杂的生物的大分子的过程。w分解代谢w 指复杂

2、的有机分子通过分解代谢酶系的催化产生简单分子、能量(ATP)、和还原力H的过程。分解代谢的三个阶段w 将大分子的营养物质降解成氨基酸、单糖、脂肪酸等小分子物质。w 进一步降解成为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸、及能进入TCA循环的中间产物。w 将第二阶段的产物完全降解生成CO2 ， 并将前面形成的还原力NADH2二氢烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 ）通过呼吸链氧化、 同时形成大量的ATP。合成代谢和分解代谢的关系复杂分子 简单分子+ATP+H (还原型辅酶) (有机物)分解代谢酶系合成代谢酶系初级代谢和次级代谢w初级代谢：w 能使营养物质转变成机体的结构物质、或对机体具有生理活性作用的物质或为生长提供能量的一

3、类代谢类型。w初级代谢产物w次级代谢：w 存在于某些生物中,并在它们一定生长时期内出现的代谢类型。w次级代谢产物：w 抗生素、生长刺激素、生物碱、色素等3.2.1 微生物的能量代谢w新陈代谢中的核心问题：w 能量代谢w能量代谢的中心任务：w 是生物体如何把环境中多种形式的最初能源转换成为对一切生命活动都能使用的通用能源。w生物体能量代谢的实质：w 是ATP和酰基辅酶A、酰基磷酸等的生成和利用问题。即ATP的生成和利用的问题。w 3.2.1.1微生物的呼吸(生物氧化)类型根据反应中氢受体不同分为两种类型MicrobiologyNoImage有氧呼吸无氧呼吸3.2.1.1微生物的呼吸1.有氧呼吸

4、aerobic respiration 以分子氧作为最终电子和氢受体的生物氧化作用，称为有氧呼吸。除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子传递链两部分反应需氧和兼性厌氧微生物在有氧条件下进行有氧呼吸。化能异氧菌：化能自养菌：w有氧呼吸中还存在两种形式：w 一种是彻底氧化；如发酵面食的制作即利用了微生物的有氧呼吸w 另一种是非典型的，底物被直接氧化。w有氧呼吸特点：w 基质氧化彻底生成CO2和H2O，（少数氧化不彻底，生成小分子量的有机物，如 醋酸发酵）。w E系完全，分脱氢E和氧化E两种E系。 w 产能量多，一分子G(葡萄糖)净产38个ATP2.2.无氧呼吸无氧呼吸anaerobic respi

5、rationanaerobic respiration 指以无机氧化物如指以无机氧化物如NO3-NO3-硝酸根硝酸根 ，NO2-NO2-二氧化二氧化氮氮 ，SO4-SO4-，S2O3-S2O3-硫代硫硫代硫酸根或酸根或CO2CO2等代替分子氧等代替分子氧作为最终电子受体的生物作为最终电子受体的生物氧化作用。氧化作用。w一些厌氧微生物和兼性厌氧微生物在无氧条件下有无氧呼吸w无氧呼吸产生的ATP比有氧呼吸少。3.3.发酵作用发酵作用fermentation)fermentation)w发酵:微生物在无氧条件下，酶促降解糖分子产生能量的过程。 w发酵作用:w（狭义的在没有外源最终电子受体时，底物脱氢

6、后所产生的H(还原型辅酶)不经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物的一类生物氧化作用叫发酵作用。w电子供体和电子受体：w 都是有机化合物的生物氧化作用。w通过底物水平磷酸化并提供ATP。 w发酵过程释放的能量：w各种微生物都能进行发酵模式的生物氧化，除进行无氧呼吸的厌氧微生物外，发酵作用是许多厌氧微生物取得能量的唯一方式。w需氧微生物在进行有氧呼吸的过程中也要经过发酵阶段，但在这种情况下，糖的利用速度要比无氧时慢。呼吸作用与发酵作用的比较w相同点：w 氧化时，底物上脱下的氢和电子都和相同的载体结合，形成NADH(还原型辅酶)。和FADH(还原型黄素二核苷酸 )。w不同点：w NADH和FAD

7、H上的电子和氢的去路不同。w 消耗1分子葡萄糖产生的ATP数量不同。w 发酵类型很多，这里只介绍与EMP (糖酵解途径) 、HMP(戊糖磷酸途径)、ED途径有关的几类重要发酵类型3.2.1.2生物氧化链w氧化磷酸化:是物质在体内氧化时释放的能量供给ADP与无机磷合成ATP的偶联反应。是通过呼吸链产生ATP的过程称为电子传递水平磷酸化或氧化磷酸化。w呼吸链是由一系列的递氢反应和递电子反应按一定的顺序排列所组成的连续反应体系，它将代谢物脱下的成对氢原子交给氧生成水，同时有ATP生成。实际上呼吸链的作用代表着线粒体最基本的功能，呼吸链中的递氢体和递电子体就是能传递氢原子或电子的载体，由于氢原子可以看

8、作是由质子和核外电子组成的，所以递氢体也是递电子体，递氢体和递电子体的本质是酶、辅酶、辅基或辅因子。3.2.1.3 ATP的产生wATP可通过多种细胞途径产生。最典型的如在线粒体中通过氧化磷酸化由ATP合成酶合成，或者在植物的叶绿体中通过光合作用合成。ATP合成的主要能源为葡萄糖和脂肪酸。w每分子葡萄糖先在细胞质基质中由酶催化产生2分子丙酮酸C3H4O3)同时产生2分子ATP和4个还原性氢，产生的能量可以使2分子ADP(二磷酸腺苷)与Pi(磷酸)结合生成ATP(腺苷三磷酸)。最终在线粒体中通过三羧酸循环或称柠檬酸循环产生最多38分子ATP。其大致过程是：在线粒体基质中第一步产生的2分子丙酮酸与

9、6分子水结合在酶的催化下产生6分子二氧化碳，20个还原性氢，产生能量可以使2分子ADP与Pi结合生成ATP。最终前两步产生的24个还原性氢与6分子氧气在线粒体内膜结合在酶的催化下产生12个水分子，放出大量能量，产生能量可以使34分子ADP与Pi结合生成ATP。有氧呼吸三个步骤可以使1分子葡萄糖分解产生38个ATP，三步中的酶是不同的酶。 w此外无氧呼吸也可以产生ATP，其第一步与有氧呼吸相同，第二步为前一步产生的2分子丙酮酸与4个还原性氢的作用下产生2分子乳酸C3H6O3)或者产生2分子酒精和2分子二氧化碳，这一过程不释放能量，可见无氧呼吸中大多数能量都保存在有机物中而浪费。 Microbio

10、logyNoImage底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化特点w底物水平磷酸化指高能化合物的放能水解作用或与基团转移相偶联的ATP合成作用。不包括光合磷酸化或呼吸链中氧化磷酸化的ATP生成过程。例如：糖酵解途径中产生的高能磷酸化合物甘油酸-1，3-二磷酸和烯醇式磷酸丙酮酸在酶的作用下，高能磷酸基团转移到ADP分子上生成ATP。又如三羧酸循环中产

11、生的高能硫酯化合物琥珀酰辅酶A在酶的作用下水解成琥珀酸，同时使GDP磷酸化为GTP，GTP再与ADP作用生成ATP。这些都是底物水平磷酸化的实例。底物水平磷酸化没有共同的作用机制。 MicrobiologyNoImage光合磷酸化( photophosphorylation)嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化环式光合磷酸化环式光合磷酸化代 表 微 生 物光合作用部位光合作用特点红螺菌科、红硫菌科、绿硫菌科，不产氧光合作用菌绿素由光反应和暗反应组成,只有一个光反应系统不放氧。 MicrobiologyNoImage环式光合磷酸化环式光合磷酸化cyclic p

12、hotophosphorylation环式光合磷酸化的暗反应2光能转变的化学能CO2有机物ATPNADH2MicrobiologyNoImage二氢烟酰胺腺嘌呤二核苷酸w光合细菌的循环光合磷酸化产能反应的特点：w 电子传递方式属循环式，只有一个光反应系统，有光反应和暗反应，其间产生ATP。w产能与产还原力分别进行w还原力来自H2S或有机供氢体，不是水w不产氧非环式光合磷酸化特点非环式光合磷酸化特点两个光反应系统产还原剂NADH2还原型辅酶I(光合系统)，产ATP和O2光合系统）MicrobiologyNoImage电子传递属非循环式的在有氧条件下进行嗜盐菌紫膜光合磷酸化嗜盐菌紫膜光合磷酸化w嗜

13、盐菌：有氧时氧化磷酸化获能。w O2浓度低时无氧），若光适宜，能合成紫膜，并利用光能造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP，即为光介导ATP合成机制紫膜光合磷酸化）。电子传递磷酸化电子传递磷酸化w 在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子,将氧化过程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来，形成ATP。一个NAD(氧化型辅酶)，通过呼吸链进行氧化，可以产生3个ATP分子。它分别在三个位置，各产生一个ATP。第1个ATP大约在辅酶和黄素蛋白之间；第2个ATP大约在细胞色素b和c1之间；第3个ATP大约在细胞色素c和a之间

14、。 3.2.2 微生物的分解代谢w微生物在生命活动中，能将复杂的大分子物质分解为小分子的可溶性物质，并有能量转变过程，这种物质转变称为分解代谢。大多数微生物都能分解糖和蛋白质，少数微生物能分解脂类。 3.2.2.1 微生物的糖代谢途径微生物的糖代谢途径3.2.2微生物的分解代谢微生物的分解代谢EMP途径途径(糖酵解途径糖酵解途径): 大致分为两个阶段。大致分为两个阶段。第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷磷酸。酸。第二阶段发生氧化还

15、原反应，合成第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙并形成两分子的丙酮酸。酮酸。3.2.2微生物的分解代谢微生物的分解代谢3.2.2.1 微生物的糖代谢途径微生物的糖代谢途径EMP途径途径(糖酵解途径糖酵解途径)可为微生物的生可为微生物的生理活动提供理活动提供ATP和和NADH2(二氢烟酰胺腺二氢烟酰胺腺嘌呤二核苷酸嘌呤二核苷酸)，其中间产物又可为微生，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。件下可逆转合成多糖。3.2.2.1 微生物的糖代谢途径微生物的糖代谢途径3.2.2微生物的分解代谢微生物的分解代谢又称TCA

16、循环、Krebs(徳裔英国科学家克雷布斯)循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。（一微生物的糖代谢途径（一微生物的糖代谢途径三、微生物的分解代谢三、微生物的分解代谢3.2.2.1 微生物的糖代谢途径微生物的糖代谢途径3.2.2微生物的分解代谢微生物的分解代谢TCATCA循环的重要特点循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将(氧化型辅酶I) NAD+还原为

17、(还原型辅酶I) NADH+H+，另一步为FAD(还原型黄素二核苷酸)复原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵等。 EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :耗能阶段bb :产能阶段 EM

18、P途径意义：为细胞生命活动提供ATP 和 NADH；桥梁；中间代谢产物；逆向合成多糖；与发酵产物有关。底物水平磷酸化底物水平磷酸化2.HMP途径途径 (戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径) wwHMP途径(戊糖磷酸途径)降解葡萄糖的三个阶段 w葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。 wwHMPHMP途径途径( (戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径) )的重要意义的重要意义 w 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖- -

19、磷酸。磷酸。 w 产生大量产生大量NADPH2(NADPH2(还原型辅酶还原型辅酶II)II)，一方面为脂肪酸、固醇，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力等物质的合成提供还原力, ,另方面可通过呼吸链产生大量的另方面可通过呼吸链产生大量的能量。能量。 w与与EMPEMP途径途径( (糖酵解途径糖酵解途径) )在果糖在果糖-1-1，6-6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-3-磷磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。 w途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合

20、成。 w途径中存在途径中存在3-73-7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用的碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用的碳源谱更为更为广泛。碳源谱更为更为广泛。 w通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸异型乳酸发酵等。氨基酸、辅酶和乳酸异型乳酸发酵等。 wHMPHMP途径途径( (戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径) )在总的能量代谢中占一定比例，且在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其与细胞代谢活动对其 中间产物的需要量相关。中间产物的需要量相关。 6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6

21、-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖 C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-

22、核糖HMP途 径无氧进入EMP或形成己糖磷酸3.ED(Entner-Doudoroff恩特纳-杜多罗夫 )途径 w这条途径是Entner(安特纳)和doudoroff(杜德洛夫)在研究嗜糖假单胞菌的代谢时发现的，所以简称为ED途径。这条途径的关键是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸的3,3裂解,分解为3-磷酸甘油醛和丙酮酸。3-磷酸甘油醛可进入EMP途径转变成丙酮酸。在极端嗜热古菌和极端嗜盐古菌中，葡萄糖的分解是靠经过修饰的ED途径而进行的，而且其初期的中间产物不经过磷酸化。 wED途径(恩特纳-杜多罗夫)的产能水平较低。1分子的葡萄糖分解为2分子丙酮酸时，只净得1分子ATP和2分子NADH。

23、wED途径(恩特纳-杜多罗夫)（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，KDPG）4、PK磷酸解酮酶途径 （1磷酸戊糖解酮酶途径-PK （2磷酸己糖解酮酶途径-HK 如：肠膜明串珠菌利用HK 途径将葡萄糖分解为乳酸和乙酸，利用PK途径将戊糖分解为乳酸和乙醇。3.2.2.2多糖的分解w多糖的分解。我们在这里说的糖，并不只是平常所说的有甜味的糖，主要指的是淀粉、纤维素、半纤维素以及果胶质、几丁质等，它们是由许多简单的糖化合物分子聚合在一起形成的。1.淀粉的分解w淀粉的分解是由微生物产生的淀粉酶催化完成的，因为淀粉是由许多葡萄糖分子聚合而成的，所以最终把淀粉分解，产生葡萄糖、麦芽糖等。2.纤维素的分解

24、w纤维素的分解。纤维素是地球上最丰富的多糖类化合物，是由许多葡萄糖分子聚合而成的长链大分子。许多微生物能够分泌分解纤维素的酶，土壤微生物产生的纤维素酶分解农作物秸杆，最终产生葡萄糖。3.半纤维素的分解w半纤维素的分解。半纤维素的结构与组成随植物的种类或存在部位不同而异，微生物分解半纤维素的酶也多种多样。半纤维素分解后产生木糖、阿拉伯糖等等。4.果胶质的分解w果胶质的分解。果胶质是构成植物细胞间质的主要物质，分解果胶的微生物主要是一些细菌和真菌，分解果胶质后产生一些有机酸和醇类化合物。3.2.2.3蛋白质的分解w1.蛋白质的分解。蛋白质是由氨基酸组成的大分子量的化合物，种类繁多。微生物中产生的蛋

25、白酶可将蛋白质分解为片段较小的肽，然后再由肽酶将肽分解成为氨基酸。微生物产生的蛋白酶大多数可以分泌到细胞外面，称为胞外酶，但肽酶有胞外酶，也有不向外分泌而只存在于细胞内的胞内酶。微生物也能分解组成蛋白质的氨基酸，形成胺类和醇类。w2.氨基酸的分解w微生物对氨基酸的分解，主要是脱氨作用和脱羧基作用。 3.2.2.4脂肪和脂肪酸w1.脂肪的分解。微生物对脂肪的分解主要依赖于脂肪酶的作用，产生甘油和脂肪酸。在有氧条件下，脂肪酸可被彻底氧化，并释放出大量能量。w2.脂肪酸的分解w微生物分解脂肪酸主要是通过-氧化途径。-氧化是由于脂肪酸氧化断裂发生在-碳原子上而得名。在氧化过程中，能产生大量的能量，最终

26、产物是乙酰辅酶。而乙酰辅酶A 是进入三羧酸循环的基本分子单元。 3.2.3 微生物发酵的代谢途径w3.2.3.1 醋酸发酵 acetic fermentation w为氧化发酵之一。是指乙醇在醋酸菌的作用下氧化成醋酸的过程。此外还有多种微生物通过厌氧活动亦可将各种化合物形成醋酸，但对此一般都不称其为醋酸发酵。人类对食醋的制作和利用已有很长的历史了，然而对醋酸菌的发现却只是前一个世纪的事情，是1863年巴斯德LPasteur发现的。 3.2.3 微生物发酵的代谢途径w3.2.3.2柠檬酸发酵w关于柠檬酸发酵的机制虽有多种理论，但目前大多数学者认为它与三羧酸循环有密切的关系。糖经糖酵解途径(EMP

27、途径)，形成丙酮酸，丙酮酸羧化形成C4化合物，丙酮酸脱羧形成C2化合物，两者缩合形成柠檬酸 。w目前生产上常用产酸能力强的黑曲霉作为生产菌。 3.2.3 微生物发酵的代谢途径w3.2.3.3 乙醇发酵w在厌氧条件下，微生物通过糖酵解途径又称途径将葡萄糖转化为丙酮酸，丙酮酸进一步脱羧形成乙醛，乙醛最终被还原成乙醇的过程.乙醇发酵的主要代表菌为酵母菌属，工业上主要用于酿酒和酒精生产。某些细菌，如运动发酵单胞菌也可以进行乙醇发酵。酵母菌乙醇发酵:C6H12O6+2ADP 2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O极酸条件下的严格厌养菌如胃八叠球菌和肠杆菌也可通过EMP进行乙醇发酵丙酮酸甲酸裂解酶而

28、不是丙酮酸脱羧酶）。酵母乙醇发酵的类型 条件 受氢体 ATP 主要产物 正常脱羧） 乙醛 2 乙醇同型酒精发酵，酵母一型发酵） 加亚硫酸氢钠 磷酸二羟丙酮 甘油酵母二型发酵） pH7.6碱性条件 磷酸二羟丙酮 甘油、 乙醇 、乙酸酵母三型发酵） 留意： 代谢的途径、条件、受氢体和产物的不同。 3.2.3.4 乳酸发酵同型乳酸发酵：通过EMP途径仅产生乳酸的发酵异型乳酸发酵：通过HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型途径产物产能/葡萄糖菌种代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillus debruckii德氏乳杆菌 是一种传统酸奶中细菌，为益生菌 异型 HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostoc mesenteroides肠膜明串球菌异型 HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO