植物营养遗传的特性与改良

1、一直到本世纪中期，农业生产的年增长率基一直到本世纪中期，农业生产的年增长率基本上是通过扩大种植面积来实现的。随着人口的本上是通过扩大种植面积来实现的。随着人口的不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕地上生产出足够养活众多人口的粮食，只有提高地上生产出足够养活众多人口的粮食，只有提高单产。为此，必须增加生产投入、改善植物生长单产。为此，必须增加生产投入、改善植物生长环境。这一途径既要消耗大量的人力和财力，同环境。这一途径既要消耗大量的人力和财力，同时也可能破坏生态平衡，甚至导致资源退化、环时也可能破坏生态平衡，甚至导致资源退化、环境污染和投入效益下降

2、等。另一条途径就是充分境污染和投入效益下降等。另一条途径就是充分发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育种的手段对植物加以改良，以提高作物产量。这种的手段对植物加以改良，以提高作物产量。这一途径被称为生物学途径，它能克服前一途径的一途径被称为生物学途径，它能克服前一途径的种种弊端，因此越来越显示出其重要性。种种弊端，因此越来越显示出其重要性。 植物营养的遗传变异性和基因潜力植物营养的遗传变异性和基因潜力 一、植物营养性状的表现型、一、植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异基因型和基因型差异基因基因是控制生物生长发育性状的基本功能单位。是控制生物生长

3、发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特的一段特定碱基序列。定碱基序列。基因型基因型（genotype）是生物体内某一性）是生物体内某一性状的遗传基础总和。状的遗传基础总和。表现型表现型（phenotype）是指生物）是指生物体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。植物基因型与表现型的关系植物基因型与表现型的关系DNARNA环境因素影响基因表达环境因素影响基因表达蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译分化生长分化生长植物表现型（基因型植物表现型（基因型+环境作用）环境作用）植物基因型（所

4、有基因）植物基因型（所有基因）由于分离、重组和突变等原因，某一群体由于分离、重组和突变等原因，某一群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为常被称之为“基因型差异基因型差异”。对于单基因控制的质量性状，可以根据表对于单基因控制的质量性状，可以根据表现型的分离和重组规律来确定其基因型；对于现型的分离和重组规律来确定其基因型；对于多基因控制的数量性状，往往只能通过一些间多基因控制的数量性状，往往只能通过一些间接的方法来估测多基因综合作用的结果。在实接的方法来估测多基因

5、综合作用的结果。在实践中，通常用遗传率（或称遗传力）作为估测践中，通常用遗传率（或称遗传力）作为估测数量性状的遗传变异程度的一个指标。数量性状的遗传变异程度的一个指标。广义遗传率（广义遗传率（%）= 100狭义遗传率（狭义遗传率（%）= 100基因型方差基因型方差基因型方差基因型方差+环境方差环境方差基因型方差基因型方差+环境方差环境方差基因加性方差基因加性方差二、植物营养性状基因型差异的例证二、植物营养性状基因型差异的例证1、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现典型的失绿症；而另外一些则无失绿症状。典型的失绿症；而另外一些则无失绿症状。（Weiss，

6、1943）2、芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差、芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差异。（异。（Pope & Munger，1953）3、小麦锌营养效率存在基因型差异（、小麦锌营养效率存在基因型差异（Graham）豫麦豫麦18 小偃小偃54Plants adapted to P-deficient stressPlants adapted to B-deficient stress不同基因型小麦在缺锌条件下不同基因型小麦在缺锌条件下籽粒产量籽粒产量(t/ha)比较比较供供 锌锌 状状 况况基基 因因 型型供锌供锌不供锌不供锌锌效率锌效率*（%）Aroona1.421.3192Durat

7、i1.120.4541*锌效率（%）= 100缺锌处理的产量施锌处理的产量4、植物铜利用效率在不同植物种类、植物铜利用效率在不同植物种类和不同品种之间都有明显的基因和不同品种之间都有明显的基因型差异。小麦一般对缺铜比较敏型差异。小麦一般对缺铜比较敏感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应施铜量施铜量（mg/盆）盆）植植 物物种种 类类品品 种种00.10.440小小 麦麦 Cabo009.5 100Halberd1.67.152.0 100Chinese spring025.544.0 100黑黑 麦麦 Imp

8、erial100114114100小黑麦小黑麦 Beagle98.695.293.6 100在表述不同植物营养形状的基因型差异时常用在表述不同植物营养形状的基因型差异时常用到养分效率这一概念，但目前对养分效率（到养分效率这一概念，但目前对养分效率（Nutrient efficiency）尚无统一定义。）尚无统一定义。一般认为，养分效率应包括两个方面的含义：一般认为，养分效率应包括两个方面的含义：其一、当植物生长的介质，如土壤中养分元素的有其一、当植物生长的介质，如土壤中养分元素的有效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要时，某一高效基因型植物能正

9、常生长的能力；其二、时，某一高效基因型植物能正常生长的能力；其二、当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。增加而不断提高的基因潜力。第二节第二节 植物营养效率基因型差异的植物营养效率基因型差异的形态学、生理学和遗传学特性形态学、生理学和遗传学特性一、形态学和生理学特性一、形态学和生理学特性植物营养效率的基因型差异不仅体植物营养效率的基因型差异不仅体现在不同基因型植物的形态学特征方面，现在不同基因型植物的形态学特征方面，而且体现在一系列

10、生理学和遗传学特征而且体现在一系列生理学和遗传学特征方面。高效基因型的吸收效率、运输效方面。高效基因型的吸收效率、运输效率、和利用效率都较高，或者其中一两率、和利用效率都较高，或者其中一两个效率特别高。个效率特别高。养分效率基因型差异的可能机理养分效率基因型差异的可能机理利用效率利用效率养分效率养分效率运输效率运输效率吸收效率吸收效率根系形态学特性根系形态学特性根系生理生化特性根系生理生化特性根-地上部运输（长距离运输）根内运输（短距离运输）吸收系统的亲合力（Km）临界浓度（Cmin）根际特性对养分缺乏的主动反应（如：分泌螯合性、还原性物质、质子等）对养分缺乏的被动反应（如：阴-阳离子吸收的不

11、平衡）菌根根系对养分缺乏的反应遗传特性细胞水平上的需要地上部的利用效率（如：再转移效率）定位/根内结合形态养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和运转能力。择性吸收和运转能力。在养分胁迫时，植物可通过根系形态学和生理在养分胁迫时，植物可通过根系形态学和生理学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。对于磷、锌等土壤中弱移动性的养分，根系形态特对于磷、锌等土壤中弱移动性的养分，根系形态特征如根系体积、分布深度、根毛数

12、量等的改变对养征如根系体积、分布深度、根毛数量等的改变对养分吸收有明显的影响。根际分吸收有明显的影响。根际pH值和氧化还原电位的值和氧化还原电位的改变，根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能改变，根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能源的种类和数量等都是衡量不同基因型植物吸收效源的种类和数量等都是衡量不同基因型植物吸收效率的标准。率的标准。根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一性两类。性两类。通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物通过根系进入根际的非专一性分泌物可

13、占植物光合作用同化碳光合作用同化碳5%25%。这些物质包括碳水化合。这些物质包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受许多植物体内部和外部条件的影响。就养分状况而许多植物体内部和外部条件的影响。就养分状况而言，缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植言，缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程，是低分子量的有机化合物累物体内某些代谢过程，是低分子量的有机化合物累积并有根系分泌到根际。缺磷导致油菜分泌柠檬酸；积并有根系分泌到根际。缺磷导致油菜分泌柠檬酸；缺钾导致玉米分泌碳水化合物。缺钾导致玉米分泌碳水化合物。专一性根分泌

14、物的合成和分泌只受养分胁迫因专一性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因子的专一诱导和控制，改善营养状况就能抑制或终子的专一诱导和控制，改善营养状况就能抑制或终止其合成和分泌。止其合成和分泌。缺磷可诱导白羽扇豆形成排根，约缺磷可诱导白羽扇豆形成排根，约23%的光合的光合作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际。作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际。植物铁载体和合成、分泌、螯合及吸收的过程植物铁载体和合成、分泌、螯合及吸收的过程是禾本科作物适应缺铁环境的特异功能的具体表现。是禾本科作物适应缺铁环境的特异功能的具体表现。这类物质只在早晨日出后这类物质只在早晨日出后26小时内大量分泌，分小时

15、内大量分泌，分泌部位定位于根尖，分泌作用和螯合反应不受介质泌部位定位于根尖，分泌作用和螯合反应不受介质pH值的影响。值的影响。研究表明，植物铁载体的分泌具有单基因遗传研究表明，植物铁载体的分泌具有单基因遗传特性。特性。根 分 泌 的 低 分 子 有 机 物对 根 际 养 分 的 活 化 作 用机 理分 泌 物被活化的养分渗出物和细胞分解产物的基因型差异糖类？氨基酸P，Fe，Zn，Mn，Cu有机酸P，Fe，Zn，Mn酚类化合物Fe，Zn，Mn养分协迫的非适应性机理-P氨基酸，糖类，有机酸P-K有机酸，糖类？-Fe有机酸，酚类化合物Fe，Zn，Mn-Zn有机酸，氨基酸，糖类，酚类Fe，Zn，Mn-

16、Mn氨基酸，酚类，有机酸Mn养分协迫的适应性机理-P柠檬酸（有排根的植物）P，Fe，Zn，Cu，Mn，Al，Cu-P番石榴酸 （木豆）P，Fe，Al-Fe酚类化合物 （双子叶和非禾本科单子叶植物）Fe，Mn-Fe植物铁载体 （禾本科植物）Fe，Zn，Cu，Mn，Al，PAl 毒柠檬酸或苹果酸P（二）运输效率（二）运输效率豌豆单基因突变体豌豆单基因突变体E107E107对铁的吸收效率高，对铁的吸收效率高，同时有很高的运输效率。同时有很高的运输效率。一旦吸收了铁，能很快运一旦吸收了铁，能很快运往叶片，在根中很少贮存，往叶片，在根中很少贮存，因此会造成老叶铁中毒。因此会造成老叶铁中毒。植物根系从环境

17、中吸收的营养物质必须经过根植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运输和分配才能到达代谢部位。因而，运输效率在养输和分配才能到达代谢部位。因而，运输效率在养分效率中也有着重要作用。分效率中也有着重要作用。菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率植物种类植物种类缺乏的缺乏的养分养分重新供应养分重新供应养分的量的量（mg/株）株）基因型基因型品种数品种数（个）（个）干物重干物重（g）养分利用效率养分利用效率（g 干物重干物重/g 养分）养分）菜豆菜豆K11.3低

18、效低效636.00157高效高效588.83294番茄番茄K5低效低效940.95173高效高效981.97358菜豆菜豆P2低效低效20.87562高效高效111.50671番茄番茄N2低效低效512.5183高效高效633.62118番茄番茄Ca10.0低效低效391.35381高效高效393.63434二、遗传学特性二、遗传学特性一般认为，大量营养元素的遗传控制比较一般认为，大量营养元素的遗传控制比较复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主效基因控制的质量性状。效基因控

19、制的质量性状。磷营养效率的遗传控制表现为连续变异，磷营养效率的遗传控制表现为连续变异，具有多基因控制的数量遗传特性。具有多基因控制的数量遗传特性。大豆的铁营养效率是由同一位点的一对大豆的铁营养效率是由同一位点的一对等位基因（等位基因（FeFe，FeFe和和fefe，fefe）控制的，铁高）控制的，铁高效基因（效基因（FeFe，FeFe）为显性，其分离方式符合）为显性，其分离方式符合孟德尔遗传规律。进一步研究结果表明，铁孟德尔遗传规律。进一步研究结果表明，铁营养效率的控制部位在根部而不在地上部。营养效率的控制部位在根部而不在地上部。铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的铁高效基因型大豆的根系具有

20、较高还原铁的能力。能力。大豆铁高效率基因型（大豆铁高效率基因型（FeFe）铁低效率基因型（铁低效率基因型（fefe）杂交后代分离的图式）杂交后代分离的图式FefeFeFe Fefe feFefefeP1P2F1F23 ： 1FeFefefe（绿叶绿叶）（黄化叶黄化叶） 自交自交（分离）（分离）（绿叶绿叶）（绿叶绿叶）（黄化叶黄化叶）PIHAHAHAPIPIPIHA失绿叶片失绿叶片绿色叶片绿色叶片几种主要植物微量元素的遗传特征几种主要植物微量元素的遗传特征营养特点营养特点作作 物物遗传特征遗传特征缺铁缺铁大大 豆豆单位点，显性主基因控制的吸收单位点，显性主基因控制的吸收燕燕 麦麦单基因，显性单基

21、因，显性番番 茄茄主基因主基因+微效基因，显性微效基因，显性缺硼缺硼芹芹 菜菜单基因，显性单基因，显性缺铜缺铜黑黑 麦麦单基因，显性，位于单基因，显性，位于5RL缺锰缺锰大多数植物大多数植物 单基因，显性单基因，显性锰中毒锰中毒大大 豆豆多基因，具有母性效应多基因，具有母性效应大大 豆豆加性基因，无母性效应加性基因，无母性效应第三节第三节 植物营养遗传特性的研究技术和改良方法植物营养遗传特性的研究技术和改良方法植物矿质营养特性的单基因突变体植物矿质营养特性的单基因突变体影响元素影响元素突变基因突变基因表表 达达影响过程影响过程植物种类植物种类Bb tl隐隐 性性转移效率转移效率番番 茄茄 Mg

22、m g隐隐 性性吸收和转移效率吸收和转移效率 芹芹 菜菜Fefe隐隐 性性吸收效率吸收效率大大 豆豆Fefer隐隐 性性吸收效率吸收效率番番 茄茄Feys隐隐 性性吸收效率吸收效率玉玉 米米Fefe显显 性性吸收和运输效率吸收和运输效率 豌豌 豆豆Cu?显显 性性吸收效率吸收效率黑黑 麦麦 Kke显显 性性利用效率利用效率菜菜 豆豆植物细胞的全能性使得植物的器官、组织或细植物细胞的全能性使得植物的器官、组织或细胞均能在离体条件下生长发育，并能在一定条件下胞均能在离体条件下生长发育，并能在一定条件下分化再生成完整的植株。分化再生成完整的植株。植物的离体选择技术已在植物营养性状的研究植物的离体选择

23、技术已在植物营养性状的研究中得到应用。例如，应用组织培养筛选植物磷效率、中得到应用。例如，应用组织培养筛选植物磷效率、铁效率高的基因型等。在抗逆性状（如植物耐盐性铁效率高的基因型等。在抗逆性状（如植物耐盐性等）研究方面的应用相对更多。等）研究方面的应用相对更多。应该指出的是：细胞或组织培养选择也许只对应该指出的是：细胞或组织培养选择也许只对代谢效率方面的指标有意义，而对于吸收效率方面代谢效率方面的指标有意义，而对于吸收效率方面的指标意义不大。的指标意义不大。植物育种和鉴定的方法植物育种和鉴定的方法有经济价值的性状的鉴定新基因型的鉴定通过杂交将有经济价值的性状转移到品种中将基因插入到新的遗传背景

24、下进行基因分离将基因转移到新的遗传背景下用遗传和生理分析鉴定基因离体基因修饰用重组DNA技术品种“ ”传统育种方法；“ ”新的育种方法；“ ”基因工程方法。杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行杂交，然后从杂交后代（从杂交，然后从杂交后代（从F2代开始直至代开始直至F3F10代，代，甚至甚至F11F12代）的分离群体中选出具有亲本优良性代）的分离群体中选出具有亲本优良性状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实际状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实际上是一种杂交与选择相结合的育种方法。上是一种杂交与选择相结合的育种方法。杂种优势（简称杂优）育种只

25、采用杂种第一代杂种优势（简称杂优）育种只采用杂种第一代（ F1 ）作为栽培种，目的是利用）作为栽培种，目的是利用F1代的杂种优势。代的杂种优势。（三）植物遗传工程（三）植物遗传工程植物遗传工程是指按照预先设计的方案，借助植物遗传工程是指按照预先设计的方案，借助与生物技术，将有用的基因或基因组转移到目标植与生物技术，将有用的基因或基因组转移到目标植物中，使其定向地获得所需的性状而成为新的植物物中，使其定向地获得所需的性状而成为新的植物类型。广义的植物遗传工程包括植物基因工程和植类型。广义的植物遗传工程包括植物基因工程和植物细胞工程等，狭义的植物遗传工程则仅指植物基物细胞工程等，狭义的植物遗传工程则仅指植物基因工程。因工程。基因工程主要是指重组基因工程主要是指重组DNA技术。重组技术。重组DNA技术一般包括如下步骤：技术一般包括如下步骤：目前的植物基因工程还只限于一目前的植物基因工程还只限于一些单基因控制的性状，如除草剂抗性些单基因控制的性状，如除草剂抗性或病虫害抗性等。或病虫害抗性等。1、选择目的基因（自然或人工合成的、选择