果树器官的生长发育

1、1果树器官的生长发育果树器官的生长发育2n根系的生物学特性根系的生物学特性n芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性n花芽分化及其调控花芽分化及其调控n开花、坐果与果实发育开花、坐果与果实发育n果树器官间生长发育相关关系果树器官间生长发育相关关系果树器官的生长发育果树器官的生长发育3n多年生长、多次结果多年生长、多次结果p多年生长，结果期长，树体高大多年生长，结果期长，树体高大p根系深入心土根系深入心土p生命周期长，经过不同的年龄时期生命周期长，经过不同的年龄时期n无性繁殖无性繁殖p保持母本优良性状保持母本优良性状无童期，结果早无童期，结果早p利用砧木的抗逆能力，扩大繁殖范围利用砧木的抗逆

2、能力，扩大繁殖范围n栽培复杂栽培复杂果树的生物学特点果树的生物学特点4果树的树体结构果树的树体结构 地上部分地上部分 根 颈 地下部分地下部分主干主干树冠树冠中心干中心干主枝、副主枝主枝、副主枝侧枝、枝组侧枝、枝组辅养枝辅养枝根与茎的交界处。实生树的根颈由根与茎的交界处。实生树的根颈由下胚轴发育而成，嫁接树的根颈为下胚轴发育而成，嫁接树的根颈为嫁接口。嫁接口。5植物的生长发育植物的生长发育植物植物生长生长营养生长营养生长生殖生长生殖生长枝叶生长枝叶生长根系生长根系生长花芽分化花芽分化开花座果开花座果果实发育果实发育光光 光合作用光合作用CO2 碳水化合物碳水化合物水水矿物质矿物质建造器官建造器

3、官6 第第1节节 根系的生物学特性根系的生物学特性1.1 根的功能与形态根的功能与形态1.1.1 根系的功能根系的功能1.1.2 根系的类型与结构根系的类型与结构 1.1.3 根系的分布根系的分布1.1.4 根蘖、根蘖、 根际、根际、 根瘤、菌根根瘤、菌根 1.2 根系的生长动态根系的生长动态1.3 影响根系生长的因子影响根系生长的因子7第1节 根系的生物学特性1.1 根的功能与形态根的功能与形态1.1.1 根系的功能根系的功能n固定植株固定植株n吸收水分和矿物质吸收水分和矿物质n合成氨基酸和激素合成氨基酸和激素n物质转化和运输物质转化和运输n贮藏营养贮藏营养n改善土壤微环境改善土壤微环境n繁

4、殖作用繁殖作用8第1节 根系的生物学特性1.1.2 根系的类型与结构根系的类型与结构n实生根系（实生根系（seedling root system）：）：从种子的从种子的胚根发育而来的根胚根发育而来的根n茎源根系（茎源根系（cutting root system）：）：用枝条进行用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根繁殖时，根系起源于茎上的不定根n根蘖根系（根蘖根系（layering root system）：）：在根段上在根段上通过产生不定芽而形成独立植株的根系通过产生不定芽而形成独立植株的根系9第1节 根系的生物学特性n实生根系n茎源根系n根蘖根系10第1节 根系的生物学特性1.1.2

5、根系的类型与结构根系的类型与结构n果树的根系通常由果树的根系通常由主根、侧根和须根主根、侧根和须根组成。主根组成。主根由种子的胚根发育而成，主根上着生的各级分支由种子的胚根发育而成，主根上着生的各级分支称为侧根，侧根上形成较细的根（一般直径小于称为侧根，侧根上形成较细的根（一般直径小于2.5mm）称为须根）称为须根n主根和侧根为骨干根主根和侧根为骨干根，主要起固地和贮藏作用；，主要起固地和贮藏作用；根系的吸收、合成、转化等功能主要靠须根完成根系的吸收、合成、转化等功能主要靠须根完成n主根强大形成直根系，主根发育不起来，形成须主根强大形成直根系，主根发育不起来，形成须根系根系11第1节 根系的生

6、物学特性1.主根主根 2.侧根侧根 3.须根须根 4.主枝主枝 5.侧枝侧枝6.枝组枝组 果树的树体结构果树的树体结构12第1节 根系的生物学特性根根系系组组成成骨干根骨干根须根须根（直径（直径2.5mm）主根主根侧根侧根生长根生长根（直径（直径1.25mm）（长度（长度220cm）吸收根吸收根（直径（直径0.62mm）（长度（长度2cm）过渡根过渡根输导根输导根输导根区输导根区初生皮层脱落区初生皮层脱落区木栓化区木栓化区根毛区根毛区延长区延长区生长点生长点根根 冠冠根毛区根毛区延长区延长区生长点生长点根根 冠冠131.根冠2.伸长根3.吸收根4.过渡根5.输导根14第1节 根系的生物学特性1

7、.1.3 1.1.3 根系的分布和影响因子根系的分布和影响因子n水平分布（水平分布（horizontal distributionhorizontal distribution）p概念：根沿土壤表层的平行方向生长概念：根沿土壤表层的平行方向生长p水平根：水平生长和分布的根水平根：水平生长和分布的根p影响因子：果树种类、砧木类型、栽植密度影响因子：果树种类、砧木类型、栽植密度p一般为树冠冠幅一般为树冠冠幅1.5-31.5-3倍倍n垂直分布（垂直分布（vertical distributionvertical distribution）p根颈：果树地上部与地下部交界处的部分根颈：果树地上部与地下部

8、交界处的部分p垂直根：根颈往下、向土壤深入生长的根垂直根：根颈往下、向土壤深入生长的根p影响因子：树种、砧木、土壤质地影响因子：树种、砧木、土壤质地p一般为树冠高度的一般为树冠高度的0.2-0.40.2-0.4倍倍15第1节 根系的生物学特性1.1.3 1.1.3 根系的分布根系的分布n根系间的相互影响根系间的相互影响p在栽培条件下，同种果树的根系分布表现出相在栽培条件下，同种果树的根系分布表现出相互竞争和抑制互竞争和抑制p当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，或向下延伸，所以密植园根系分布较深或向下延伸，所以密植园根系分布较深16第1节 根系的生物学

9、特性1.1.4 根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n根蘖根蘖：多在水平根上发生，不定芽抽梢，利用其：多在水平根上发生，不定芽抽梢，利用其繁殖繁殖 n根际根际：是指与根系紧密结合的基质的实际表面，：是指与根系紧密结合的基质的实际表面，与生长根紧密相接，其内含有根系溢泌物、微生与生长根紧密相接，其内含有根系溢泌物、微生物和脱落的根细胞，是以毫米计的微域环境物和脱落的根细胞，是以毫米计的微域环境n根际土壤微生物的活动影响养分的有效性、养分根际土壤微生物的活动影响养分的有效性、养分的吸收和利用，并能调节物质的平衡的吸收和利用，并能调节物质的平衡17第1节 根系的生物学特性1.1.4 根蘖，根

10、际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n共生现象共生现象p土壤中某些微生物能进入到根的组织中，与根共同生活，土壤中某些微生物能进入到根的组织中，与根共同生活，称为称为共生现象共生现象p广义的共生是指两种生物广义的共生是指两种生物“共同生活的所有现象。两者共同生活的所有现象。两者可能互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如线虫、病毒）可能互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如线虫、病毒）p狭义的共生（狭义的共生（symbiosissymbiosis）是指两种生物互相依赖，各自）是指两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象获得一定利益的现象n共生现象分为根瘤和菌根两种类型共生现象分为根瘤和菌根两种类型18第1

11、节 根系的生物学特性1.1.4 根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n根瘤根瘤：根瘤的产生是由于细菌侵入：根瘤的产生是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌根部组织所致，这种细菌称根瘤菌, 根瘤菌在根皮层中繁殖，也剌激皮根瘤菌在根皮层中繁殖，也剌激皮层细胞分裂，根组织膨大突起成层细胞分裂，根组织膨大突起成根根瘤瘤。n根瘤菌能把空气中游离的氮转变为根瘤菌能把空气中游离的氮转变为植物能利用的含氮化合物植物能利用的含氮化合物n一些果园用的绿肥作物，如三叶草、一些果园用的绿肥作物，如三叶草、田菁、扁茎黄芪等都有根瘤田菁、扁茎黄芪等都有根瘤三叶草19第1节 根系的生物学特性1.1.4 根蘖，

12、根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n菌根菌根：根系与土壤中一些真菌存在共生现象，这种共生体：根系与土壤中一些真菌存在共生现象，这种共生体就叫做菌根（就叫做菌根（mycorrhiza)n按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，菌根可分为两种类型：按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，菌根可分为两种类型：p外生菌根外生菌根：菌丝一般只进入皮层的细胞间隙，而不进：菌丝一般只进入皮层的细胞间隙，而不进入细胞内的菌根入细胞内的菌根p蔷薇科、胡桃科、柿树科、壳斗科和葡萄科的一些蔷薇科、胡桃科、柿树科、壳斗科和葡萄科的一些果树能形成外生菌根果树能形成外生菌根p内生菌根内生菌根：菌丝能穿过根表皮或根毛进入细胞内部：菌丝

13、能穿过根表皮或根毛进入细胞内部p柑橘属、苹果、樱桃、柑橘属、苹果、樱桃、杧杧果、木瓜等都有内生菌根果、木瓜等都有内生菌根2021第1节 根系的生物学特性1.1.4 根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n菌根的作用菌根的作用p扩大根系的吸收范围，增强根系扩大根系的吸收范围，增强根系的吸收能力的吸收能力p促进地上部光合产物提高和糖代促进地上部光合产物提高和糖代谢谢p提高树体的激素水平提高树体的激素水平p提高树体的抗性提高树体的抗性22第1节 根系的生物学特性1.1.4 根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n菌根在果树生产中的应用前景菌根在果树生产中的应用前景p减少化肥施用量、提高肥

14、料利用率减少化肥施用量、提高肥料利用率p提高果树的适应性提高果树的适应性p解决果树重茬障碍解决果树重茬障碍23第1节 根系的生物学特性1.2 根系的生长动态根系的生长动态1.2.1 根系的生命周期：果树根系和地上部分一样同样经历着发生、发展、衰老、更新与死亡的过程。不同类型的根系更新能力不一样。n一般情况下幼树主要生长垂直根n初结果树水平根生长显著加快n盛果期树骨干根不再增加，根系范围（深、远）达最大n衰老期树根系逐渐死亡，分布范围收缩24第1节 根系的生物学特性1.2.2 根系年生长周期的变化根系年生长周期的变化A.土深050cm新根生长 B.土深50100cm新根生长。1.秋梢生长,花芽分

15、化 2.长梢停长 3.采收 4.落叶 5.休眠 6.萌芽 7.初花 8.枝条开始生长 9.果实发育金冠苹果根系周年生长动态金冠苹果根系周年生长动态25第1节 根系的生物学特性果树根系年周期生长特点果树根系年周期生长特点n没有自然休眠期，只要条件适宜全年都可生长n开始活动期稳定；一年中根系生长有23次高峰（萌芽开花前，新梢停长后到果实迅速膨大前，果实采收后到落叶前）n不同果树地上部和根系开始生长的先后顺序不同n不同深度土层中根系生长有交替生长的现象n根系在夜间的生长量和发根量多于白天26第1节 根系的生物学特性1.3 影响根系生长的因子影响根系生长的因子n土壤温度：多数果树最适温度为2025n土

16、壤水分与通气：固相40-50%，液相 20-40%，气相15-37%。n树体营养：有机营养的影响，地上部的影响。n土壤营养，pH：肥沃土壤上发育良好， 吸收根多。根系生长具有趋肥性。27果树根系开始生长的温度果树根系开始生长的温度28土温与果树根系生长的关系（土温与果树根系生长的关系（）29第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.1 芽芽n芽：是由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片和鳞片等构成。枝或花形成过程中枝或花形成过程中的临时性器官的临时性器官30第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.1.1 芽的类型芽的类型n根据芽的形态、功能、着生位置

17、等可以将果树的根据芽的形态、功能、着生位置等可以将果树的芽分为以下几类芽分为以下几类p顶芽、侧芽及不定芽顶芽、侧芽及不定芽p叶芽和花芽叶芽和花芽p休眠芽和活动芽休眠芽和活动芽p主芽和副芽主芽和副芽p鳞芽和裸芽鳞芽和裸芽31第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性位置位置性质性质顶芽（顶芽（terminal bud）侧芽（侧芽（lateral bud, axillary bud）叶芽叶芽纯花芽纯花芽混合芽混合芽萌发后只形成枝梢萌发后只形成枝梢 萌发后只形成花萌发后只形成花(桃、李桃、李)萌发后既形成枝梢也形成花萌发后既形成枝梢也形成花(梨、苹梨、苹)2.1.1 芽的类型芽的类型不

18、定芽（不定芽（adventitious bud）：）：从枝的节间、愈伤组织、或从根和叶上发生的芽从枝的节间、愈伤组织、或从根和叶上发生的芽柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，因此最后柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，因此最后形成的顶芽是腋芽，称为伪顶芽，一般较饱满形成的顶芽是腋芽，称为伪顶芽，一般较饱满32第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性数目数目萌发特点萌发特点有无鳞片有无鳞片单芽单芽复芽复芽活动芽活动芽潜伏芽潜伏芽鳞芽（鳞芽（scaly bud）裸芽（裸芽（naked bud）同一节位上仅有一个芽同一节位上仅有一个芽(梨、苹果梨、苹果)同一节位上有同一节

19、位上有2个或个或2个以上芽个以上芽(桃、李桃、李)当年形成当年或次年萌发当年形成当年或次年萌发 经一年或多年潜伏后才萌发经一年或多年潜伏后才萌发 芽有鳞片保护芽有鳞片保护(葡萄的冬芽葡萄的冬芽)芽无鳞片保护芽无鳞片保护(葡萄的夏芽葡萄的夏芽)饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽33第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性侧花芽侧花芽 侧侧 芽芽34第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性纯纯 花花 芽芽叶叶芽芽35第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性 混混 合合 芽芽花花叶叶36第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶

20、的生物学特性复复 芽芽花芽花芽花芽花芽叶芽叶芽有些果树一个叶腋可着生两个或两个以上的芽，通有些果树一个叶腋可着生两个或两个以上的芽，通常位于正中的芽为常位于正中的芽为主芽主芽（central bud），位于主芽），位于主芽上方或两侧的芽为上方或两侧的芽为副芽副芽（accessory bud）37第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性 裸裸 芽芽鳞鳞 芽芽38第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.1.2 芽的形成与分化芽的形成与分化n芽的结构芽的结构39第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.1.2 芽的形成与分化芽的形成与分化n叶芽的

21、形成叶芽的形成：基本上要经历三个时期：基本上要经历三个时期：p叶芽生长点形成期叶芽生长点形成期（萌芽开始）：随着芽的萌发在叶原（萌芽开始）：随着芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点，叶芽生长点基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点，叶芽生长点虽然继续不断地分化，但它始终保持着半球形状态虽然继续不断地分化，但它始终保持着半球形状态p鳞片分化期（鳞片分化期（叶片增大）：生长点生成后由外向内分化叶片增大）：生长点生成后由外向内分化鳞片原基鳞片原基p叶原基分化期（叶原基分化期（萌芽前）：生长点进一步分化而出现叶萌芽前）：生长点进一步分化而出现叶原基原基40第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性

22、芽、枝、叶的生物学特性2.1.3 芽的特性芽的特性n芽的异质性芽的异质性：不同部位、：不同部位、不同时期、不同环境条不同时期、不同环境条件、不同营养状况下形件、不同营养状况下形成的芽，其质量有很大成的芽，其质量有很大差异，称为芽的异质性差异，称为芽的异质性n一般而言，上部的芽质一般而言，上部的芽质量好于基部的芽，饱满量好于基部的芽，饱满且具有先萌发和萌发势且具有先萌发和萌发势强的潜力强的潜力41第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.1.3 芽的特性芽的特性n早熟性和晚熟性早熟性和晚熟性：一些果树新梢上的芽当年形成，当年萌：一些果树新梢上的芽当年形成，当年萌发产生二次或三次

23、梢，这种特性即为芽的发产生二次或三次梢，这种特性即为芽的早熟性早熟性；新梢上；新梢上的芽当年不萌发，即为芽的的芽当年不萌发，即为芽的晚熟性晚熟性。p早熟性芽：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄夏早熟性芽：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄夏芽芽p晚熟性芽：苹果、梨及多数落叶树种晚熟性芽：苹果、梨及多数落叶树种n具早熟性芽的树种一年可抽生具早熟性芽的树种一年可抽生23次枝，进入结果期早次枝，进入结果期早42第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.1.4 芽的特性芽的特性n萌芽力和成枝力萌芽力和成枝力：枝条上的芽能抽生枝叶的能力叫：枝条上的芽能抽生枝叶的能力叫萌芽萌芽力（萌芽数

24、力（萌芽数/总芽数总芽数100%）；枝条上的芽萌）；枝条上的芽萌发抽生长枝的能力（长于发抽生长枝的能力（长于15cm）为成枝力（长枝数）为成枝力（长枝数/总萌芽数总萌芽数100%）p柑橘、葡萄、核果类果树，萌发力和成枝力均强柑橘、葡萄、核果类果树，萌发力和成枝力均强p梨的萌芽力强而多数品种成枝力弱梨的萌芽力强而多数品种成枝力弱43第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性44第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.1.3 芽的特性芽的特性n潜伏力：潜伏芽萌发成枝梢的能力p仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽潜伏力强p桃的潜伏芽少且寿命短，树冠容易衰老p芽鳞痕与

25、潜伏芽452.2.1 果树枝梢类型果树枝梢类型2.2.2 果树枝梢生长的年周期规律果树枝梢生长的年周期规律2.2.3 果树枝梢生长特性果树枝梢生长特性2.2.4 影响枝梢生长的因子影响枝梢生长的因子第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.2 枝枝46第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.2.1 果树枝梢类型果树枝梢类型n新梢（shoot）：芽萌发当年形成的有叶枝；可分为春梢、夏梢、秋梢或一次副梢、二次副梢等n结果枝（bearing shoot）：直接着生有花或花序并能结果的枝，可分为长果枝、中果枝、短果枝、花束状果枝等n结果母枝：着生结果枝的枝n营养枝

26、（vegetative shoot）：只长叶不开花结果的枝；可再分为徒长枝、一般发育枝、细弱枝和叶丛枝47第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性抽梢季节抽梢季节性质性质连续抽梢连续抽梢次数次数春梢春梢夏梢夏梢结果枝结果枝营养枝营养枝一次枝一次枝二次枝二次枝着生花芽，开花结果的枝着生花芽，开花结果的枝 着生叶芽，不能开花结果的枝着生叶芽，不能开花结果的枝一年只抽生一次一年只抽生一次秋梢秋梢冬梢冬梢三次枝三次枝四次枝四次枝在一次梢上再抽生一次的枝在一次梢上再抽生一次的枝在二次梢上再抽生一次的枝在二次梢上再抽生一次的枝在三次梢上再抽生一次的枝在三次梢上再抽生一次的枝48第第2节节

27、芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性生长年龄生长年龄枝的长短枝的长短新梢新梢一年生枝一年生枝簇生枝簇生枝芽萌发后形成的生长枝芽萌发后形成的生长枝 长度长度5cm的枝的枝多年生枝多年生枝二年生枝二年生枝生长年限仅有一年的枝生长年限仅有一年的枝 超长枝超长枝短短 枝枝中中 枝枝长长 枝枝长度在长度在5-15cm的枝的枝长度在长度在15-50cm的枝的枝长度在长度在50-100cm的枝的枝长度长度100cm的枝的枝49第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性结结 果果 枝枝营养营养 枝枝50第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性5152第第2节节 芽、枝、叶

28、的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性花束状果枝（李）53第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.2.2 果树枝梢生长的年周期规律果树枝梢生长的年周期规律n加长生长加长生长:n枝条加长生长是通过顶端枝条加长生长是通过顶端 分生组织分裂和节间细胞分生组织分裂和节间细胞 的伸长实现的。的伸长实现的。n加粗生长加粗生长:n树干、枝条的加粗都是形成层树干、枝条的加粗都是形成层 细胞分裂、分化和增大的结果。细胞分裂、分化和增大的结果。加长生长规律加长生长规律54第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.2.3 果树枝梢生长特性果树枝梢生长特性n顶端优势（顶端优势（api

29、cal dominance）：）：顶端分生组顶端分生组织、生长点或枝条抑制下方侧芽或侧枝萌发生织、生长点或枝条抑制下方侧芽或侧枝萌发生长的现象长的现象n垂直优势（垂直优势（vertical dominance）：）：因枝条着因枝条着生方位、角度不同而出现强弱变化的现象称为生方位、角度不同而出现强弱变化的现象称为垂直优势。垂直优势。n树冠层性：树冠层性：顶端优势和芽的异质性共同作用的顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。结果。苹果、梨、核桃、枇杷顶端优势强，层性明显；柑橘、桃、李等顶端优苹果、梨、核桃、枇杷顶端优势强，层性明显；柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明显势弱，层性不明显55第第2节节 芽

30、、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性疏散分层形（苹果、梨）56第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.2.3 果树枝梢生长特性果树枝梢生长特性n分枝角度分枝角度p枝条与母枝的夹角枝条与母枝的夹角p分枝角度大，生长势弱，越有利于结果分枝角度大，生长势弱，越有利于结果n短枝型（短枝型（spur type）和紧凑型（）和紧凑型（compact type）短枝型果树芽的萌芽力强，成枝力弱短果枝多而粗，树冠短枝型果树芽的萌芽力强，成枝力弱短果枝多而粗，树冠矮小，容易形成花芽，开花结果早矮小，容易形成花芽，开花结果早.紧凑型果树除了具有上述短枝型的特点外，其直立枝上的紧凑型果树除

31、了具有上述短枝型的特点外，其直立枝上的分支角度大，但生长势弱，树冠结构紧凑。分支角度大，但生长势弱，树冠结构紧凑。57第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.2.4 影响枝梢生长的因子影响枝梢生长的因子n内在因子内在因子p树种和品种的遗传特性树种和品种的遗传特性p砧木砧木p树体贮藏养分；激素树体贮藏养分；激素n外在因子外在因子p水分、光照、温度水分、光照、温度p矿质营养（矿质营养（N促进新梢延长、促进新梢延长、K促进新梢增粗）促进新梢增粗）58果树新梢停长和开始萎焉的土壤湿度果树新梢停长和开始萎焉的土壤湿度59n不同砧木对美夏苹果新梢长势的影响砧木种类 加长生长 加粗生长黄

32、果三叶海棠 47.2 0.65沙果 50.6 0.76八楞海棠 63.7 0.78山定子 73 0.94602.3 叶叶2.3.1 叶的类型与形态特征叶的类型与形态特征2.3.2 叶的功能叶的功能2.3.3 叶的生长发育叶的生长发育2.3.4 叶幕的形成与产量叶幕的形成与产量第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性61第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.3.1 叶的类型与形态特征叶的类型与形态特征n单叶单叶n复叶复叶n单身复叶单身复叶62第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.3.2 叶的功能叶的功能n光合作用光合作用n蒸腾作用蒸腾作

33、用n养分贮藏养分贮藏n吸收功能吸收功能n合成作用合成作用63第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.3.3 叶的生长发育叶的生长发育n叶原基形成叶原基形成展叶展叶成熟成熟衰老衰老脱落脱落n不同种类、品种、不同枝条、同一枝条不同部位不同种类、品种、不同枝条、同一枝条不同部位的叶片从展叶到停止生长的时间不一样，其叶面的叶片从展叶到停止生长的时间不一样，其叶面积大小等也不一样。积大小等也不一样。n落叶果树叶片的寿命只有几个月，常绿果树如柑落叶果树叶片的寿命只有几个月，常绿果树如柑橘的叶片可在树上生长橘的叶片可在树上生长1724个月时间个月时间64第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性

34、芽、枝、叶的生物学特性2.3.4 叶幕的形成与产量叶幕的形成与产量n叶幕（叶幕（foliar canopy）：）：树冠内集中分布并形成一树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体定形状和体积的叶群体n果树叶幕的形状有层形、篱形、开心形、半圆形果树叶幕的形状有层形、篱形、开心形、半圆形等，其形状与栽植密度、整形方式和树龄等有关等，其形状与栽植密度、整形方式和树龄等有关n合适的叶幕层和密度，使树冠内的叶量适中，分合适的叶幕层和密度，使树冠内的叶量适中，分布均匀，充分利用光能，有利于优质高产；叶幕布均匀，充分利用光能，有利于优质高产；叶幕过厚，树冠内光照差；过薄光能利用率低，均不过厚，树冠内光照差；

35、过薄光能利用率低，均不利于优质高产利于优质高产65第第2节节 芽、枝、叶的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性2.3.4 叶幕的形成与产量叶幕的形成与产量n叶面积指数（leaf area index, LAI）: 叶面积指数：指果树叶面积总和与果树所占土地面积的比值n多数果树叶面积指数以4 5较合适。66第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控n花芽分化的概念和意义n花芽分化的过程及其形态标志n花芽分化的时期及特点n花芽分化机理及主要学说n影响花芽分化的因素n控制花芽分化的途径67第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控花芽的形态与解剖结构花芽的形态与解剖结构68第第3节节 花芽分化及其调

36、控花芽分化及其调控3.1 花芽分化的概念和意义花芽分化的概念和意义n花（芽）分化（花（芽）分化（floral differentiation）：）：花芽分花芽分化：芽轴生长点无定形细胞的分生组织经过各种化：芽轴生长点无定形细胞的分生组织经过各种生理和形态的变化最终形成花的全过程生理和形态的变化最终形成花的全过程n主要包括两个过程：主要包括两个过程：花诱导（花诱导（floral induction）和和花发育（花发育（flower development）69第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控3.1 花芽分化的概念和意义花芽分化的概念和意义n花发端（花发端（floral initiat

37、ionfloral initiation）p果树的生长点内开始区分出花（或花序）原基时叫花开始分化或花的发端n花诱导（花诱导（floral inductionfloral induction）p外部或内部一些条件对花芽分化的促进作用n花发育（花发育（floral developmentfloral development）p花器各部分原基陆续分化和生长70第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控3.1 花芽分化的概念和意义花芽分化的概念和意义n生理分化（生理分化（physiological differentiationphysiological differentiation）p在花诱导

38、期间，生长点内部发生一系列的生在花诱导期间，生长点内部发生一系列的生理和生物化学变化。理和生物化学变化。n形态分化（形态分化（morphological differentiationmorphological differentiation）p在花发育期间，生长点在外部形态上发生显在花发育期间，生长点在外部形态上发生显著的变化。著的变化。71第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控3.1 花芽分化的概念和意义花芽分化的概念和意义n花芽分化临界期（critical period of floral induction）p在花诱导期间，生长点易受内、外条件的影响而改变代谢方向，即向营养生长方

39、向发展形成叶芽，向生殖生长方向发展就形成花芽，这一敏感时期称为花芽分化临界期。n在花发育期间，内外条件的改变通常仅只影响花发育的质量。72第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控3.2 花芽分化的过程及其形态标志花芽分化的过程及其形态标志n一般均有以下过程p叶芽生长点凸起萼片原基花瓣原基雄蕊原基雌蕊原基n多数植物花芽分化初期的共同特点是：p生长点肥大高起略呈半球体状态， 从而与叶芽区别开来，从组织形态上改变了发育方向73第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控74第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控75第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控3.3 花芽分化的时期及特点花芽

40、分化的时期及特点763.3 花芽分化的时期及特点花芽分化的时期及特点n对于一年只进行一次花芽分化的果树，根据花芽开始形态分化的时间和形态分化的进程，其分化时期可以分为以下4种类型p夏春间断分化型p夏秋连续分化型p冬春连续分化型p春季分化型第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控77n夏春间断分化型p花芽开始形态分化发生在夏秋季，结束于第二年春天。大部分落叶果树属于这种类型，如苹果、梨、桃等。第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控n夏秋连续分化型p尽管花芽开始形态分化于夏秋季，但花芽形态分化进程不间断，于当年完成分化，并于秋末冬初开放。如枇杷。78n冬春连续分化型p花开始形态分化通常在

41、冬季，花芽形态分化期不间断，春季完成花芽分化并开花。如柑橘、荔枝等常绿果树第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控n春季分化型p于春天树体萌芽期花开始形态分化，但其形态分化能很快完成。如枣、龙眼、猕猴桃等果树p枣完成某一单花分化最短只需要6天，花序6-20天79主要果树花发端时间及进程简表主要果树花发端时间及进程简表第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控80主要果树花发端时间及进程简表主要果树花发端时间及进程简表第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控813.3 花芽分化的时期及特点花芽分化的时期及特点n花芽分化期的特点：长期性，分期分批陆续分化：不同种类和品种花芽分化期很不一致

42、，即使同一品种、同一植株也因树龄、枝条类型和环境条件不同而分化期不一致相对集中性和相对稳定性：在同一地区相同环境条件下， 同一品种相同树龄其花芽分化期是相对集中和稳定的花芽分化有临界期：即生理分化期，生长点极不稳定，代谢方向易于改变，是促进花芽分化关键时期花芽分化的不可逆性第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控823.4 花芽分化机理及主要学说花芽分化机理及主要学说n花芽分化基本过程：生长点是由原分生组织的同质细胞群构成，所有细胞都具有遗传的全能性，但不是所有的基因在细胞的任何时期都能表现出活性；只有外界条件（如日照、温度、水分等）和内部因素（如激素的比例变化、结构和能量物质的累积）作用

43、下产生一种或几种物质（成花激素），启动细胞中的成花基因，并将信息转移出来引起酶的活性和激素的改变，并高强度地吸收养分，最终导致花芽的形态分化。第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控833.4 花芽分化机理及主要学说花芽分化机理及主要学说nC/N学说和蛋白质成花学说n激素平衡学说n细胞液浓度学说n磷素营养和其它无机营养与花芽分化n营养转向学说n遗传基因控制学说n临界节数学说第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控84C/N学说和蛋白质成花学说学说和蛋白质成花学说第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控轻修剪轻修剪不施氮素不施氮素较轻修剪较轻修剪减少氮素减少氮素不修剪，土壤不修剪，土

44、壤干燥，不施肥干燥，不施肥过度重剪过度重剪遮遮 光光重修剪重修剪氮素多氮素多过过 湿湿修剪修剪施用氮素施用氮素耕耘等耕耘等85第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控不同的碳氮比状况对果树生长和结实的影响不同的碳氮比状况对果树生长和结实的影响86n激素平衡学说激素平衡学说pIAA：促进生长，多表现抑制花芽分化pGA：促进生长，多表现抑制花芽分化pCTK：促进细胞分裂，促进花芽分化，来自根系的“开花激素”pETH：抑制伸长，促进成熟，多表现促进花芽分化pABA：抑制生长，有利积累，促进花芽分化n激素平衡激素平衡：多种激素并存，成花与否取决于各种多种激素并存，成花与否取决于各种激素的动态平衡激

45、素的动态平衡第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控87n营养转向学说n在激素作用下，当养分或碳水化合物从营养生长的部位流转到芽的分生组织中时，中心带的细胞即被活化，于是细胞分裂加快，诱导成花n花芽分化是由顶端分生组织内营养组织内营养分配的改变所引起的，激素的作用只是提高了顶端对营养物质的竞争能力，或是抑制了竞争部位的活性，成花的转变是被动地在同化物质地输导中进行的n当养分运输不足或养分转向竞争库时，顶端某些部分的遗传信息未能触发出来，即不能成花 第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控88n遗传基因控制学说p组蛋白可限制基因的表达，起着阻遏DNA转录为mRNA的作用，一旦组蛋白离开D

46、NA，mRNA就可以合成。激素可与这种基因表达的阻遏物相结合，使成花DNA被活化，经RNA合成制造出成花的蛋白质，从而导致花芽的形成p现已经证明了RNA/DNA高比值对苹果、葡萄成花的重要作用 第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控89n临界节数学说临界节数学说n无性繁殖果树的芽，只有达到一定节数时，才能诱导成花并进行分化，这个节数称为临界节数。nAbbot认为苹果花芽分化的时间与芽的发育程序密切相关，它取决于芽轴上相邻叶原基形成的间隔时间间隔期。节位增长率是能否转化为花芽的决定因素，大于这个间隔期的就不能分化为花芽。他进一步指出，苹果的芽只有达到一定的节数后，才能花诱导分化，这个节数称

47、为临界节数。第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控903.5 影响花芽分化的因素影响花芽分化的因素n内因内因p遗传特性遗传特性p树体营养生长状况树体营养生长状况p树体负载量（激素水平）树体负载量（激素水平）n外因外因p光照、温度、水分、营养等环境因素光照、温度、水分、营养等环境因素p栽培技术措施栽培技术措施第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控91n外因外因-温度：适宜的温度范围和需冷量等。第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控果树花芽分化的适温范围果树花芽分化的适温范围种类种类 花芽分化适温（花芽分化适温（） 花芽生长适温（花芽生长适温（） 其它条件其它条件苹果苹果 10

48、28 12 15 冬季一定低温冬季一定低温 柑橘柑橘 10 15 20 山楂山楂 20 25 15 20 葡萄葡萄 20 30 20 25 光照好光照好柿柿 20 25 15 20 光照好光照好枇杷枇杷 15 30 15 多日照，少雨多日照，少雨香蕉香蕉 25 32 25 菠萝菠萝 20 30 30 半阴蔽半阴蔽落叶果树在花芽发育的后期，还需要一定的低温才能完成分化；7.2以下低温：苹果1400小时，葡萄1000-3000小时，桃600-1200小时，扁桃500小时。92n外因-光照光照不足，光合速率低，树体营养水平差，花芽分化不良；同时，光照强，新梢内生长素合成减少，新梢生长被抑制，有利于花

49、芽分化此外，紫外线可诱导乙烯的形成，乙烯能钝化或分解生长素，也可间接促进花芽分化第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控93n外因-水分：花芽分化期短时控水（田间持水60%）可抑制新梢生长，有利于光合产物的积累，有利于花芽分化适度缺水还可以使细胞液浓度提高，也有利于花芽分化。第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控n外因-营养：充足的营养能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。94n外因-器官生长与花芽分化枝叶生长与花芽分化：良好的营养生长为转向生殖生长的物质基础，绝大多数的花芽分化是在新梢生长减缓或停止之后，即由消耗转为积累时进行的。根系生长

50、与花芽分化：根系生长与花芽分化有明显正相关性，铵态氮促进花芽分化。开花结果与花芽分化：大量开花，大量结果减少花芽分化。第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控953.6 控制花芽分化的途径n调控的时间：花芽分化临界期是控制分化的关键时期n平衡生殖生长与营养生长n控制环境条件n生长调节剂的应用第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控96n平衡生殖生长与营养生长p疏花疏果p长放拉枝p缓和树势p环剥、环割p断根p选择砧木第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控97n生长调节剂的应用p促进花芽分化（B9，PP333 CTK）p抑制花芽分化 （GA）n控制环境条件p改善光照条件p控制灌水p合

51、理增施铵态氮和磷钾肥第第3节节 花芽分化及其调控花芽分化及其调控984.1 花器构造与开花花器构造与开花4.2 授粉与受精授粉与受精4.3 坐果与落花落果坐果与落花落果4.4 果实生长发育果实生长发育4.5 果实品质形成果实品质形成4.6 果实成熟和完熟果实成熟和完熟 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育994.1 花器构造与开花 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育100n开花物候期开花物候期萌芽期萌芽期：芽体膨大，鳞片错裂：芽体膨大，鳞片错裂开绽期开绽期：芽先端裂开，露出绿色：芽先端裂开，露出绿色花序伸出期花序伸出期：花序伸出鳞片，基部有卷曲状莲座叶

52、：花序伸出鳞片，基部有卷曲状莲座叶花序分离期花序分离期：花序分离，花瓣显露：花序分离，花瓣显露开花期：开花期：初花期：从第一初花期：从第一朵花开放到全树朵花开放到全树25%的花开放的花开放盛花期：盛花期：从全树从全树25%75%的花开放的花开放落瓣期：落瓣期：第一朵花的花瓣至第一朵花的花瓣至75%的花序有花瓣脱落的花序有花瓣脱落终花期终花期：75%的花序花瓣脱落至所有花瓣脱落的花序花瓣脱落至所有花瓣脱落 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育4.1 花器构造与开花101苹果开花物候期A 萌芽期；萌芽期；B 开绽期；开绽期；C 花序伸出期；花序伸出期；D 花序花序分离期；分离期

53、；E 露瓣期；露瓣期；F 开花期；开花期；G 落瓣期；落瓣期；H 终花期；终花期；I和和J 果实发育期果实发育期 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育102环境因子对开花期的影响环境因子对开花期的影响n在温带和亚热带地区，果树春季萌芽和开花期的早晚，主要与早春气温高低相关n开花期间的温度与花粉发芽、花粉管生长、受精及坐果情况关系密切 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育4.1 花器构造与开花103 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育1044.2.1 授粉与结实授粉与结实n自花授粉：同一品种内的授粉n异花授粉：不同品种间的授粉n授粉亲

54、和性（pollination compatibility）：指授粉后能否受精结实（籽）的能力n自花结实（self-fruitfulness）：自花授粉后能结成果实 ，并能满足生产上对产量的要求n异花结实（cross-compatibility）：需要异花授粉才能结果良好的状况 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育1054.2.1 授粉与结实授粉与结实n异花相互不亲和（inter-incompatibility）：有些品种之间相互授粉不亲和n异花部分不亲和（partial-incompatibility）：有些品种间某一方做母本时表现不亲和，但做父本则表现亲和n有效授粉期：是

55、指胚珠的寿命与从授粉至受精所需时间差。 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育106果树花器类型与授粉结实特性果树花器类型与授粉结实特性 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育107雌雄异熟和雌雄不等长雌雄异熟和雌雄不等长n雌雄异熟:是指雌雄蕊不能同时成熟的现象,如核桃、板栗和荔子。具体又可以分为”雄先型”和”雌先型”.n但是在群体栽培过程中是不会引起授粉不良.n不少核果类果树在同一花中有雌雄蕊不等长现象.1084.2.2 果树的结果习性果树的结果习性n单性结实：不经授粉，或虽经授粉但未完成受精过程而形成果实的现象。如：香蕉、菠萝、温州蜜柑、柿。n自发性单性

56、结实（柿,香蕉, 柑橘类）与刺激性单性结实（西洋梨）n单性结实的原因伪单性结实：受精后胚败育形成的无籽果（无核白葡萄）无融合生殖（apomixis）：未经受精能产生具有发芽力的胚（种子）的现象（柑橘珠心胚，湖北海棠） 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育109自动单性结实自动单性结实结结实实受精受精不受精不受精受精结实受精结实伪单性结实伪单性结实无融合生殖结实无融合生殖结实单性结实单性结实刺激性单性结实刺激性单性结实 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育110刺激性单刺激性单性结实性结实授粉刺激授粉刺激理化刺激理化刺激物理刺激物理刺激化学刺激化学刺激Au

57、xinGACTK其它其它 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育1114.2.3 影响授粉受精的因素影响授粉受精的因素n内在因素p遗传特性（花粉胚囊发育中退化、停止发育）p树龄（老龄树花粉发芽率、生命力较低）p树体营养（花芽质量）n外在因素p气候条件（温度、湿度、风等）p栽培措施（施肥、灌水等） 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育1124.3 坐果（坐果（fruiting setting）与落花落果）与落花落果n坐果:指经授粉受精或单性结实等形成的幼果能正常生长发育而不脱落的现象。n坐果率（%）=坐果数/开花数100%。n坐果机制：果实中含有较高的GA和

58、CTK物质，而生长抑制物质（ABA）却下降；子房内部构成一个营养中心，使其可能连续不断地吸收同化产物进行蛋白质合成，进而促进细胞迅速分裂和坐果。 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育113n坐果是激素与营养双重作用的结果。促进坐果激素;GA、IAA抑制坐果激素:ABA、乙烯果实内高激素调运营养n果实:花的子房或子房与花的其它部分共同发育生成的器官。n果实由外皮、果肉、种子3部分组成，着生胚珠的部位，称为胎座;114花花花冠（凋落）花冠（凋落）雄蕊雄蕊花丝花丝花药花药花粉粒花粉粒花粉管花粉管营养核营养核生殖核生殖核精子精子精子精子授粉授粉受精受精雌蕊雌蕊花托花托花柄花柄花萼花

59、萼柱头（凋落或残留）柱头（凋落或残留）花柱（凋落或残留）花柱（凋落或残留）子房子房胚珠胚珠子房壁子房壁胎座胎座（变成果实一部分或否）（变成果实一部分或否）（凋落或宿存）（凋落或宿存）胚囊胚囊珠心（或消失）珠心（或消失）珠被珠被珠孔珠孔珠脊珠脊珠柄珠柄外层外层中层中层内层内层卵细胞卵细胞助细胞（消失）助细胞（消失）极核雄核极核雄核反足细胞（消失）反足细胞（消失）合子合子胚胚胚乳胚乳外胚乳外胚乳种皮种皮种孔（脐）种孔（脐）种脊种脊种柄种柄外果皮外果皮中果皮中果皮内果皮内果皮胚芽胚芽胚根胚根胚轴胚轴子叶子叶种子种子果皮果皮果实果实115n落花落果：从花芽开绽、果实形成到成熟前的发育过程中，花蕾、花朵

60、和幼果等的非正常脱落现象（包括采前落果）n一般果树落花落果有三次高峰（波相），即一次落花两次落果高峰。-为生理原因造成的，称“生理落果”。p落花：在开花和谢花期间，子房或其附属部分随即脱落p落果（2次）：一般发生在盛花后12个月内。其中第二次落果也称“6月落果”。 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育116n落花落果原因p花器发育不完全p未能授粉受精p胚发育中止p树体内贮藏营养不足p环境因子等 第第4 4节节 开花、座果与果实发育开花、座果与果实发育n落花落果原因p第一次为花器官发育不良，无授粉受精条件p第二次由于授粉受精不良，生长激素不足p第三次因同化养分供给不足，营养竞