第二章生物多样性的三个层次

1、 第一节 遗传多样性 第二节 物种多样性 第三节 生态系统多样性1.基本概念 指生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性，它决定其他两个层次的生物多样性。2. 遗传多样性的起源 A 染色体畸变 是遗传变异的重要来源 4种方式：缺失（deletion） 染色体丢失了片段 重复（duplication） 染色体增加了片段 倒位（inversion） 染色体某一片段作 180 的颠倒 易位（translocation） 非同源染色体间 相互交换染色体片段 B 基因突变 两种方式： 碱基替换（base substitution）一个碱基对被另一碱基对代替 移码突变（frameshift mutati

2、on） 一个或几个碱基对的增加或减少 虽然在自然界正常的生物条件和环境中，每个基因位点上的自发突变率很低，但由于一个物种拥有许多个体，每一个体又具有许多基因位点，故新的基因突变能在自然界不断地出现。 例如：以人有10 万个基因，每代每个基因的平均突变率是10-5 来推算，每个人将产生父母所没有的突变为2 10510-5=2 个，如果每个人平均携带2 个新突变，按全世界50 亿人计，在目前人类群体中新产生的突变数目就高达80 亿（8 109） C 重组 引起DNA分子间重组的机制可分为下列3 类： 一般（general） 重组，发生在同源DNA 分子之间 位点专一（site-specific）

3、重组发生在顺序极少同源的DNA分子间 异常（illegitimate） 重组发生在顺序不同源的DNA 分子间 例如：水稻有24 条染色体n=12， 其非同源染色体分离时的可能组合就有212=4096 种。重组产生基因型的数目g 可表示为 g= r（ r+1）/2 n 即重组基因型与组成该基因型独立基因位点的数目n 和每个位点上等位基因的数目r 有关。如AaBB 和AABb 两类个体，如果这两类个体间发生重组则能形成9 种基因型AABB、 AABb、 AAbb、 AaBB、AaBb、 Aabb、 aaBB、 aaBb、 aabbD 其他：基因流（gene flow）、 杂交（hybridizat

4、ion）、选择（selection） 和遗传漂变（genetic drift）3. 遗传多样性的表观层次 转录 转译 DNA mRNA 蛋白质（酶） 细胞（组织） 器官(个体) 遗传多样性起源于DNA 分子水平，但可以表现在遗传信息转录后的各个层次上形态学上的变异是最易观察和引起注意的一种表型变异。如：人类外部形态的差异。 亚洲瓢虫(Harmonia axyridis) 鞘翅的变异4. 检测方法 最初是从形态学开始的 目前检测遗传多样性的常用手段基本上是以形态学性状为主的表型分析和分子水平的检测表型分析如：孟德尔豌豆杂交试验等 分子水平上检测遗传多样性的方法很多，包括： 等位酶(allozym

5、e) 分析 限制性片段长度多态性（RFLP） 分析 随机扩增多态DNA （RAPD） 分析 DNA 序列分析等 由于生物类群的基因组十分庞大，常只检测基因组中一部分序列的变异 序列分析是最根本和最准确的方法，但基本上是针对基因组中某些片段进行的， 如生物核基因组中的核糖体DNA (rDNA) 片段、动物线粒体DNA(mtDNA) 和植物叶绿体DNA(cpDNA)中的特定片段进行检测。如：人类基因组计划 人类只有一个基因组，大约有5-10万个基因。人类基因组计划是美国科学家于1985年率先提出的，旨在阐明人类基因组30亿个碱基对的序列。由：美、英、德、法、日和中国的科学家用近一年的时间完成。 5

6、.研究遗传多样性的意义A 有助于进一步探讨生物进化的历史和适应潜力 一个物种的遗传多样性水平高低和其群体遗传结构是长期进化的结果，它还将影响其未来的生存和发展。如：大熊猫（Azluropoda melanoleuca）具有很低的遗传多样性B 有助于推动保护生物学研究 生物多样性保护的关键之一是保护物种，更具体地说就是保护物种的遗传多样性或进化潜力。种内遗传多样性或变异性愈丰富，物种对环境变化的适应能力愈大，其进化的潜力也就愈大，有助于保护物种和整个生态系统的多样性，或可以减慢由于适应和进化所导致的灭绝过程（施立明，1990）。 只有掌握物种多样性水平高低及其群体的遗传结构才能制定有效的保护策略

7、和措施。否则任何物种水平上的保护生物学活动都可能成效不大。如：海南坡鹿（Cervus unicolor hainana ）1981年时只幸存26头，由于制定了一套以遗传管理为指导的繁育计划，目前已发展到1000多头 。 例如：在猪的100 多个地方品种中，包括 了多产性的太湖猪、金华猪，耐湿热的滇南小耳猪，耐寒冷和粗放饲料的藏猪等等这些品种，都具有十分重要的经济价值（施立明等，1993）物种多样性1. 物种多样性的概念 是指一定区域内物种的多样化及其变化，包括一定区域内生物区系的状况（如受威胁状况和特有性等）、形成、演化、分布格局及其维持机制等。2. 全球物种多样性概况 2.1 物种数目 全世

8、界大约有1300 万至1400 万个物种，但科学描述过的仅约有175 万种2.2 物种多样性特丰富国家 物种并不是均匀地分布于全世界各个国家，位于或部分位于热带、亚热带地区的少数国家，拥有全世界最高比例的物种多样性（包括海洋、淡水和陆地中的生物多样性）称为生物多样性特丰富国家（megadiversity country）2.3 全球物种多样性的热点地区 这18 个地区属于热带的有14 个，属于地中海类型的有4 个，它们虽然仅有地球表面积的0.5%， 却拥有全球20 %的植物物种，拥有50 000 个特有植物物种2.4 全球物种特有性格局 当物种自然分布范围有一定的限制时称为特有现象或特有性（e

9、ndemism）。 如大熊猫、扬子鳄是中国特有属和特有种2.5 物种多样性的空间分布格局 A 纬度梯度格局B 海拔梯度2.6 物种多样性空间分布格局的形成机制A 物种多样性空间分布格局的成因B 在大尺度上能量是物种多样性预测第一重要的因子C 能量水平并不决定物种数目而是决定进化速度 从上面可以看出沿着纬度梯度和海拔梯度，物种多样性与能量（用可能蒸散、太阳辐射和气温表示）非常显著相关，一个可能的解释就是一个地区的物种多样性受能量供应限制（Currie，1991）。 Rohde（1992）提出能量水平并不决定物种数目，而决定进化速度，主要是通过短的世代交替时间、高的突变频率及较快的生理过程，来加速

10、自然选择，保存突变个体。D 小尺度物种多样性格局由对小尺度起作用的生态因子所决定 Currie （1991） 认为在小尺度范围内物种丰富度可能由生境多样性、干扰等决定。3.我国的物种多样性3.1 概况3.2 我国的特有物种3.3 物种多样性的关键地区第三 节 生态系统多样性1. 生态系统多样性的概念 生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境、生物群落和生态过程变化的惊人的多样性2. 生态系统的类型及其分布 生态系统的主要分类途径 (1) 按系统与外部环境联系程度分 a 隔离系统isolated system b 封闭系统closed system c 开放系

11、统opened system (2) 按人类影响的程度分 a 自然生态系统 b 人工生态系统 (3) 按能量来源分 a 太阳供能的自然生态系统 b 有自然辅加能量的太阳供能生态系统 c 具有人类辅加能量的太阳供能生态系统 d 燃料供能的城市工业系统 (4) 按生境性质分 a 陆地生态系统 b 海洋生态系统 c 淡水生态系统世界主要陆地10 个生物群系的分布 中国植被区划图(吴征镒等, 1980)3.生态系统多样性的测度3.1 多样性的测度方法3.1.1 物种丰富度指数 a 单位面积的物种数目，即物种密度 b 一定数量的个体或生物量中的物种数目，即数 量丰度。如：1000条鱼中的物种数3.1.2

12、 Simpson 指数3.1.3 Shannon-Wiener 指数多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度（Whittaker 1972）不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少多样性越大（Magurran 1988）3.2.1 Whittaker 指数w 该指数由 Whittaker 于 1960 年提出, 是第一个多样性指数, 其表达式为： w = S /m - 1 式中S 为所研究系统中记录的物种总数 m 为各样方或样本的平均物种数3.2.2 Cody 指数 c Cody (1975) 在关于三大洲鸟类物种分布的讨论中, 把多样性定为”调查中,物种在生境梯度的每个点上被替代

13、的速率”, 即: c =g (H)+ L (H )/2 式中: g (H )是沿生境梯度H 增加的物种数目; L (H )是沿生境梯度H 失去的物种数目, 即在上一个梯度中存在而在 下一个梯度中没有的物种数目.3.2.3 Routledge 指数R 、I、 E Routledge(1977) 对如何把多样性区分为多样性和多样性问题十分关注，经过对Whittaker 的 w 多样性指数进行认真的比较研究之后，提出了3 个新的 多样性指数：R =S2 /(2r+ S)-1式中: S 为所研究系统中的物种总数 r 为分布重叠的物种对数(species pairs)I =log(T)-(1/T)ei

14、log(ei )-(1/T) j log(j)式中: ei 为种i 出现的样方数 j 为样方j 的物种数目 T= ei =j E =exp(I)- 13.2.4 Wilson 和 Shmida 指数T Wilson 和 Shmida (1984) 在野外研究物种沿环境梯度分布时提出了另一个多样性指数T , 其表达式为 T =g(H)+ l(H)/ 2 很显然此式是把Cody 指数c 与Whittaker 指数w 结合形成的. 式中变量的含义也与这两式的相应变量相同4. 生境破碎对生态系统多样性的影响 人类活动对生态系统多样性的影响中以生境或景观的破碎（Fragmentation） 最引人注目 主要影响： a 改变能量平衡 b 边缘效应增加 c 风的影响加大 d 影响水分循环 e 影响物种种群迁入率和灭绝率实例： 亚马孙地区热带森林的破碎化，形成了许多从110000ha不等的多个“岛屿”。Lovejoy 等（1