第11章 蛋白质和氨基酸代谢

1、第一节、蛋白质的作用第一节、蛋白质的作用一、蛋白质的生理功能1、维持组织细胞的生长，更新和修补2、氧化供能（5.6Kcal/g 蛋白质）3、氨基酸为含氮化合物的合成提供氮源* *总氮平衡总氮平衡：摄入氮：摄入氮= =排出氮排出氮 即蛋白质分解与合成处于平衡，如即蛋白质分解与合成处于平衡，如成人成人* *正氮平衡正氮平衡：摄入氮：摄入氮 排出氮排出氮 即蛋白质合成量多于分解量，如即蛋白质合成量多于分解量，如儿童、孕妇儿童、孕妇* *负氮平衡负氮平衡：摄入氮：摄入氮 排出氮排出氮 即蛋白质分解量多于合成量，即蛋白质分解量多于合成量，如如饥饿、消耗性疾病饥饿、消耗性疾病 1 1 氮平衡氮平衡 食物摄

2、入氮食物摄入氮-(-(尿氮尿氮+ +粪氮粪氮) )可反映体内蛋白质合成与分解的动态关系可反映体内蛋白质合成与分解的动态关系二、氮平衡二、氮平衡2 2、蛋白质的需要量、蛋白质的需要量成人每日最低需要量成人每日最低需要量: 30: 3050g/d50g/d我国营养学会推荐的我国营养学会推荐的 成人每日需要量成人每日需要量: 80g/d : 80g/d 取决于其含必需氨基酸种类及含量的多少取决于其含必需氨基酸种类及含量的多少 必需氨基酸：必需氨基酸：机体不能合成、必需从食物中摄取：机体不能合成、必需从食物中摄取： 赖、缬、异亮、苯丙、蛋、亮、赖、缬、异亮、苯丙、蛋、亮、 色、苏氨酸色、苏氨酸 非必需

3、氨基酸：非必需氨基酸：体内可合成的氨基酸体内可合成的氨基酸 半必需氨基酸：半必需氨基酸：婴幼儿时期合成量不能满足需要婴幼儿时期合成量不能满足需要 组氨酸和精氨酸组氨酸和精氨酸三、蛋白质的营养价值三、蛋白质的营养价值水解胞外酶胞外酶氨基酸氨基酸 吸收入作为作为氮氮源和能源进行代谢源和能源进行代谢蛋白质不能储备蛋白质不能储备第二节第二节 蛋白质的消化吸收蛋白质的消化吸收一、蛋白质的消化一、蛋白质的消化动物要不断地从食物中摄取蛋白质并将之消动物要不断地从食物中摄取蛋白质并将之消化吸收，即在酶的作用下，使肽键水解生化吸收，即在酶的作用下，使肽键水解生成氨基酸而被细胞利用，使体内原有蛋白成氨基酸而被细胞

4、利用，使体内原有蛋白质不断更新。质不断更新。 消化主要在胃和肠中进行消化主要在胃和肠中进行。植物在生长和种子萌发时，部分蛋白质也需植物在生长和种子萌发时，部分蛋白质也需水解成氨基酸才能被利用或转变为其它物水解成氨基酸才能被利用或转变为其它物质。质。1、主要的酶类：主要的酶类：内肽酶：内肽酶：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶糜蛋白酶、弹性蛋白酶 （水解蛋白质内部肽键）（水解蛋白质内部肽键）外肽酶：外肽酶：氨肽酶、羧肽酶氨肽酶、羧肽酶 （从肽链两端开始水解肽键）（从肽链两端开始水解肽键） 据水解肽键部位的不同分为两类：据水解肽键部位的不同分为两类：肽链内切酶又称肽链内切

5、酶又称蛋白酶蛋白酶(proteinase)，水解肽，水解肽链链内部的肽键内部的肽键，对参与形成肽键的氨基酸残，对参与形成肽键的氨基酸残基基有一定的专一性有一定的专一性，如，如胰蛋白酶胰蛋白酶、凝血酶作、凝血酶作用于精氨酸或赖氨酸的羧基形成的肽键；用于精氨酸或赖氨酸的羧基形成的肽键；胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶、枯草杆菌蛋白酶水解芳香氨基、枯草杆菌蛋白酶水解芳香氨基酸的羧基形成的肽键；酸的羧基形成的肽键；胃蛋白酶胃蛋白酶优先水解芳优先水解芳香氨基酸的氨基形成的肽键；而脯氨酰蛋白香氨基酸的氨基形成的肽键；而脯氨酰蛋白酶只能作用于脯氨酸的羧基形成的肽键。酶只能作用于脯氨酸的羧基形成的肽键。肽链外切酶包括

6、肽链外切酶包括氨肽酶和羧肽酶氨肽酶和羧肽酶，分别从氨基，分别从氨基端和羧基端逐一地将肽链水解成氨基酸。端和羧基端逐一地将肽链水解成氨基酸。羧肽酶羧肽酶A优先作用于以中性氨基酸为羧基端的优先作用于以中性氨基酸为羧基端的肽键；肽键；羧肽酶羧肽酶B则水解以碱性氨基酸为羧基则水解以碱性氨基酸为羧基端的肽键。端的肽键。胃蛋白酶原胃蛋白酶原H H+ + 蛋白质蛋白质 多肽（主）多肽（主）酶原的激活酶原的激活过程过程2 2、消化过程、消化过程（1 1）胃中消化）胃中消化胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃腺分泌的胃腺分泌的胃蛋白酶胃蛋白酶原受胃酸和自身激活作原受胃酸和自身激活作用，用，切去氨基端切去氨基端42

7、个氨基酸残基个氨基酸残基活化为胃活化为胃蛋白酶。蛋白酶。胃蛋白酶胃蛋白酶最适最适pH为为1.52.5，主要水解色氨，主要水解色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、蛋氨酸、亮氨酸酸、苯丙氨酸、酪氨酸、蛋氨酸、亮氨酸等氨基酸残基的氨基组成的肽键，生成多等氨基酸残基的氨基组成的肽键，生成多肽及少量氨基酸。肽及少量氨基酸。 胰蛋白酶原胰蛋白酶原 肠激酶肠激酶 糜蛋白酶糜蛋白酶 弹性蛋白酶弹性蛋白酶 羧肽酶羧肽酶（+） 蛋白质蛋白质 肽肽 氨基酸氨基酸内肽酶内肽酶外肽酶外肽酶 酶原的激活酶原的激活 胰蛋白酶胰蛋白酶过程过程（2 2）小肠内消化（主要部位）小肠内消化（主要部位）在小肠内，食物蛋白由胰液（含有胰蛋白酶、

8、在小肠内，食物蛋白由胰液（含有胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、弹性蛋白酶、羧肽酶胰凝乳蛋白酶、弹性蛋白酶、羧肽酶A和和B）和小肠中的肠激酶、氨肽酶和二肽酶进一步和小肠中的肠激酶、氨肽酶和二肽酶进一步消化。消化。消化腺蛋白酶类都以酶原形式存在，以免破坏消化腺蛋白酶类都以酶原形式存在，以免破坏产生它的自身组织。酶原分泌至肠腔可转变产生它的自身组织。酶原分泌至肠腔可转变成有活性的蛋白酶。成有活性的蛋白酶。肠激酶肠激酶是一种蛋白质水解酶，它首先从胰蛋白是一种蛋白质水解酶，它首先从胰蛋白酶原的氨基端水解掉一个酶原的氨基端水解掉一个6肽，生成有活性的肽，生成有活性的胰蛋白酶胰蛋白酶，然后胰蛋白酶可迅速地将胰液中，

9、然后胰蛋白酶可迅速地将胰液中其它酶原激活。其它酶原激活。蛋白质在各种蛋白水解酶联合作用下，被水解蛋白质在各种蛋白水解酶联合作用下，被水解为氨基酸及一些寡肽，然后才能被吸收入体为氨基酸及一些寡肽，然后才能被吸收入体内。内。肠粘膜细胞胆汁酸肠激酶胰蛋白酶原胰蛋白酶糜蛋白酶原糜蛋白酶弹性蛋白酶原弹性蛋白酶羧肽酶原羧肽酶几种酶原的活化1 1 主要部位：主要部位：小肠小肠A A 氨基酸运载蛋白：主动转运，耗能氨基酸运载蛋白：主动转运，耗能碱性碱性氨基酸运载蛋白：氨基酸运载蛋白：LysLys、ArgArg酸性酸性氨基酸运载蛋白：氨基酸运载蛋白：GluGlu、AspAsp亚氨基酸亚氨基酸运载蛋白：运载蛋白：

10、ProPro、HprHpr、GlyGlyB B -谷氨酰基循环：通过谷胱甘肽转运谷氨酰基循环：通过谷胱甘肽转运(图图12-1)2 2 吸收机制吸收机制中性中性氨基酸运载蛋白：氨基酸运载蛋白：二、氨基酸的吸收二、氨基酸的吸收p350p350三、氨基酸的转化三、氨基酸的转化氨基酸代谢库氨基酸代谢库(metabolic pool)食物蛋白质食物蛋白质消化吸收消化吸收组织蛋白质组织蛋白质分解分解合成合成合成合成脱氨基作用脱氨基作用NH3- 酮酸酮酸尿素尿素糖糖氧化供能氧化供能酮体酮体脱羧基作用脱羧基作用CO2胺类胺类其他含氮化合物其他含氮化合物(嘌呤、嘧啶、卟啉嘌呤、嘧啶、卟啉)转变转变四、蛋白质的腐

11、败作用四、蛋白质的腐败作用 p351 在人体内的食物蛋白消化过程中，有一小部分在人体内的食物蛋白消化过程中，有一小部分蛋白质不被消化，也有一小部分消化产物不被吸收。蛋白质不被消化，也有一小部分消化产物不被吸收。这些物质进入大肠后，这些物质进入大肠后，肠道细菌肠道细菌对这部分蛋白质及其对这部分蛋白质及其消化产物所起的作用，称为消化产物所起的作用，称为腐败腐败作用。作用。 实际上，腐败作用是细菌本身的代谢过程实际上，腐败作用是细菌本身的代谢过程, ,以无以无氧分解为主。氧分解为主。产物产物包括：胺类、氨及其他有害物质包括：胺类、氨及其他有害物质( (如苯酚、吲哚、甲基吲哚、硫化氢等如苯酚、吲哚、甲

12、基吲哚、硫化氢等) )。 腐败作用的大多数产物对人体有害，但也可腐败作用的大多数产物对人体有害，但也可产生少量脂肪酸及维生素等可被机体利用产生少量脂肪酸及维生素等可被机体利用的物质的物质.五、生理解毒作用五、生理解毒作用 糖和脂肪的代谢产物大多没毒，但蛋白质和氨基糖和脂肪的代谢产物大多没毒，但蛋白质和氨基酸的腐败产物多半有毒。酸的腐败产物多半有毒。 蛋白质的生理解毒：在肝内由系列酶的参与下，蛋白质的生理解毒：在肝内由系列酶的参与下，发生一系列的生物化学反应，解除有毒物质的毒发生一系列的生物化学反应，解除有毒物质的毒性的过程。性的过程。 1、氧化解毒（酶促氧化）：、氧化解毒（酶促氧化）： 尸胺尸

13、胺CO2+NH3+H2O 2、结合解毒、结合解毒：苯甲酸甘氨酸：苯甲酸甘氨酸马尿酸马尿酸 吲哚吲哚 吲哚酚吲哚酚尿兰母尿兰母第三节第三节 氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢 氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基作用 氨基酸的脱羧基作用氨基酸的脱羧基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用 氧化脱氨作用氧化脱氨作用 转氨作用转氨作用 联合脱氨作用联合脱氨作用 非氧化脱氨作用非氧化脱氨作用 脱酰胺基作用脱酰胺基作用1、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用 氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应酮氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应酮酸酸、氨，伴随脱氢的生物化学过程、氨，伴随脱氢的生物化学过程称作氧称作氧化脱

14、氨基作用。化脱氨基作用。 催化脱氨基的酶有催化脱氨基的酶有脱氢酶脱氢酶和和氧化酶氧化酶L-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶（活性低，分布于肝及肾脏，（活性低，分布于肝及肾脏， 辅基为辅基为FMN） D-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶（活性强，但体内（活性强，但体内D-氨基酸少，氨基酸少， 辅基为辅基为FAD）氨基酸氧化脱氨的主要酶：氨基酸氧化脱氨的主要酶：L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶氧化酶存在于动物肝、肾和某些细菌、真菌氧化酶存在于动物肝、肾和某些细菌、真菌中，以中，以FAD或或FMN为辅基，在有氧条件下催为辅基，在有氧条件下催化氨基酸氧化脱氨生成相应酮酸和化氨基酸氧化脱氨生成相应酮酸和H2O2。 -氨基酸

15、氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O|H2O+O2H2O2氨基酸的氧化脱氨作用氨基酸的氧化脱氨作用（特点：有氨生成特点：有氨生成）氨基酸氨基酸CHCOOHRNH2亚氨基酸亚氨基酸氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶 2HCCOOHRNH - -酮酸酮酸+ H2O+ NH3CCOOHR2O自发水解脱下来的氢最终交给氧生成H2O2 氨基酸氧化酶有两类：氨基酸氧化酶有两类：L-氨基酸氧化酶最适氨基酸氧化酶最适pH为为10，在体内生理条件下，在体内生理条件下，活性很低；活性很低；D-氨基酸氧化酶虽然分布较广，但对氨基酸氧化酶

16、虽然分布较广，但对L-氨基酸不起氨基酸不起作用。作用。体内的氨基酸主要是体内的氨基酸主要是L-氨基酸，因此氨基酸，因此氨基酸氨基酸氧化酶在脱氨作用中不起主要作用。氧化酶在脱氨作用中不起主要作用。脱氢酶中最重要的是脱氢酶中最重要的是L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶，以，以NAD或或NADP为辅酶，广泛存在于动植及微生物体线粒为辅酶，广泛存在于动植及微生物体线粒体基质内，专一性很强，只作用于体基质内，专一性很强，只作用于L-谷氨酸。不谷氨酸。不需氧。需氧。从肝脏中分离的谷氨酸脱氢酶为六聚体，是别构酶，从肝脏中分离的谷氨酸脱氢酶为六聚体，是别构酶，相对分子质量相对分子质量330kD。此酶是氨基酸分解的限

17、速此酶是氨基酸分解的限速酶。酶。L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶H2ONH3 L-谷氨酸脱氢脱氨产生的-酮戊二酸可以进入TCA循环氧化降解产生能量；而糖代谢中产生的的-酮戊二酸在该酶的作用下也可以生成L-谷氨酸。因此，L-谷氨酸脱氢酶是联系糖代谢与氮代谢的一个重要因素。2、转氨作用、转氨作用在在转氨酶转氨酶的催化下，的催化下， -氨基酸的氨基氨基酸的氨基转移到转移到-酮酸的酮基碳原子上，结果原来酮酸的酮基碳原子上，结果原来的的-氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的-酮酸，而原来酮酸，而原来的的-酮酸则形成了相应的酮酸则形成了相应的-氨基酸，这氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。种作用称为转氨

18、基作用或氨基移换作用。转氨基作用 -氨基酸氨基酸1 R1-CH-COO- NH+3 |-酮酸酮酸1 R1-C-COO- O| R2-C-COO- O|-酮酸酮酸2 R2-CH-COO- NH+3 |-氨基酸氨基酸2转氨酶广泛存在于生物体内。已经发现的转氨转氨酶广泛存在于生物体内。已经发现的转氨酶至少有酶至少有50多种。用多种。用15N标记的氨基酸证明，标记的氨基酸证明，除甘氨酸、赖氨酸和苏氨酸外，其余的除甘氨酸、赖氨酸和苏氨酸外，其余的 -氨氨基酸都可参加转氨基作用，其中以基酸都可参加转氨基作用，其中以谷丙转氨谷丙转氨酶酶(GPT)和和谷草转氨酶谷草转氨酶(GOT)最重要。最重要。 肝肝细胞中

19、细胞中转氨酶转氨酶活力比其他组织高出许活力比其他组织高出许多，是血液的多，是血液的100100倍倍 抽血化验若抽血化验若转氨酶比正常水平偏高转氨酶比正常水平偏高则有则有可能：可能：肝组织受损破裂（发炎）肝组织受损破裂（发炎） 再结合乙肝抗原等指标进一步确定原因再结合乙肝抗原等指标进一步确定原因查肝功抽血化验转氨酶指数查肝功抽血化验转氨酶指数谷丙转氨酶谷丙转氨酶（GPT）临床意义：急性肝炎患者血清临床意义：急性肝炎患者血清GPT升高升高 ? 谷草转氨酶谷草转氨酶(GOT)临床意义：心肌梗患者血清临床意义：心肌梗患者血清GOT升高升高 ?GPT谷氨酸谷氨酸 + 丙酮酸丙酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸 +

20、 丙氨酸丙氨酸GOT谷氨酸谷氨酸 + 草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸 +天冬氨酸天冬氨酸重要的转氨酶 谷草转氨酶（谷草转氨酶（GOT）以心脏中活力最大，其次为）以心脏中活力最大，其次为肝脏；谷丙转氨酶（肝脏；谷丙转氨酶（GPT）则以肝脏中活力最大，）则以肝脏中活力最大，当细胞损伤时，当细胞损伤时，GPT或或GOT释放到血液内，于是释放到血液内，于是血液内酶活力明显地增加。血液内酶活力明显地增加。 在临床上测定血液中转氨酶活力可作为诊断的指在临床上测定血液中转氨酶活力可作为诊断的指标。如测定标。如测定GPT活力可诊断肝功能的正常与否，活力可诊断肝功能的正常与否，急性肝炎患者血清中急性肝炎患

21、者血清中GPT活力可明显地高于正常活力可明显地高于正常人；而测定谷草转氨酶（人；而测定谷草转氨酶（GOT）活力则有助于对）活力则有助于对心脏病变的诊断，心肌梗塞时血清中谷草转氨酶心脏病变的诊断，心肌梗塞时血清中谷草转氨酶活性显示上升。活性显示上升。 特点：特点：生理意义：生理意义：接受氨基的主要酮酸有：接受氨基的主要酮酸有：* * 只有氨基的转移，没有氨的生成只有氨基的转移，没有氨的生成 * * 催化的反应可逆催化的反应可逆* * 其辅酶都是其辅酶都是磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛 是体内合成非必氨基酸的重要途径，也是联是体内合成非必氨基酸的重要途径，也是联系糖代谢与氨基酸代谢的桥梁。系糖代谢与氨基酸代

22、谢的桥梁。 丙酮酸丙酮酸 - -酮戊二酸酮戊二酸 草酰乙酸草酰乙酸转氨基作用特点及意义磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛传递氨基的机理是通过接受氨基酸传递氨基的机理是通过接受氨基酸分子中的氨基而变成磷酸吡哆胺，同时氨基分子中的氨基而变成磷酸吡哆胺，同时氨基酸变成酸变成 -酮酸。磷酸吡哆胺再将其氨基转移酮酸。磷酸吡哆胺再将其氨基转移给另一分子给另一分子 -酮酸生成另一种氨基酸，本身酮酸生成另一种氨基酸，本身又变成磷酸吡哆醛。又变成磷酸吡哆醛。3 联合脱氨基作用联合脱氨基作用氨基酸的转氨作用并不能最终使氨基脱掉。同时，氧氨基酸的转氨作用并不能最终使氨基脱掉。同时，氧化脱氨作用也不能满足机体脱氨基的需要。因此一化

23、脱氨作用也不能满足机体脱氨基的需要。因此一般认为般认为L-氨基酸在体内不是直接氧化脱氨，而是氨基酸在体内不是直接氧化脱氨，而是先先与与 -酮戊二酸经酮戊二酸经转氨转氨作用变为相应的作用变为相应的 -酮酸和谷氨酮酸和谷氨酸，谷氨酸可酸，谷氨酸可再再通过通过2种方式种方式氧化脱氨氧化脱氨。A.转氨偶联氧化脱氨转氨偶联氧化脱氨B.转氨偶联嘌呤核苷酸循环脱氨转氨偶联嘌呤核苷酸循环脱氨A A、转氨偶联氧化脱氨、转氨偶联氧化脱氨转氨酶L-谷氨酸脱氢酶-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-L-谷氨酸谷氨酸L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶在动物组织如在动物组织如肝、肾肝、肾等脏器中含量等脏器中含量丰富，活

24、力很强。丰富，活力很强。但在但在心肌、骨肌和脑组织心肌、骨肌和脑组织中该酶含量甚少，相反，中该酶含量甚少，相反，在这些组织中腺苷酸脱氨酶、腺苷琥珀酸合成酶在这些组织中腺苷酸脱氨酶、腺苷琥珀酸合成酶和腺苷酸琥珀酸裂解酶的含量及活性都很高。因和腺苷酸琥珀酸裂解酶的含量及活性都很高。因此认为在这些组织中的脱氨基过程主要是此认为在这些组织中的脱氨基过程主要是嘌呤核嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基苷酸循环的联合脱氨基作用。作用。实验证明，在脑组织中有实验证明，在脑组织中有50的氨是经过腺嘌呤核的氨是经过腺嘌呤核苷酸循环产生的。苷酸循环产生的。转氨酶转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶裂解酶裂解酶B.转氨偶联嘌呤核苷酸循

25、环脱氨转氨偶联嘌呤核苷酸循环脱氨 4 非氧化脱氨基作用非氧化脱氨基作用微生物中主要进行非氧化脱氨基作用，方式微生物中主要进行非氧化脱氨基作用，方式有有4种。种。 直接脱氨基作用直接脱氨基作用：生成不饱和脂肪酸：生成不饱和脂肪酸 天冬氨酸天冬氨酸延胡索酸延胡索酸+NH3天冬氨酸酶苯丙氨酸解氨酶可催化苯丙氨酸和苯丙氨酸解氨酶可催化苯丙氨酸和酪氨酸发生脱氨。酪氨酸发生脱氨。生成的肉桂酸和香豆酸可进一步转变成木质生成的肉桂酸和香豆酸可进一步转变成木质素和单宁等植物次生物质。当植物组织照素和单宁等植物次生物质。当植物组织照光后，苯丙氨酸解氨酶水平显著增加。光后，苯丙氨酸解氨酶水平显著增加。脱水脱氨基作用

26、脱水脱氨基作用丝氨酸和苏氨酸在丝氨酸和苏氨酸在脱水酶脱水酶的催化下脱水生成的催化下脱水生成亚氨基亚氨基酸酸，然后自发，然后自发水解脱氨水解脱氨，催化该反应的酶以磷酸，催化该反应的酶以磷酸吡哆醛为辅酶。吡哆醛为辅酶。还原脱氨基作用还原脱氨基作用在无氧条件下，某些含有在无氧条件下，某些含有氢化酶氢化酶的微生物能的微生物能利用还原脱氨基方式使氨基酸脱去氨基。利用还原脱氨基方式使氨基酸脱去氨基。水解脱氨（水解酶）：水解脱氨（水解酶）：3苏氨酸苏氨酸丁酸丁酸2丙酸丙酸+NH3+CO25 脱酰胺基作用脱酰胺基作用谷氨酰胺和天冬酰胺谷氨酰胺和天冬酰胺可在谷氨酰胺酶和天冬酰可在谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶的作用下分

27、别发生脱酰胺基作用而形成胺酶的作用下分别发生脱酰胺基作用而形成相应的氨基酸。相应的氨基酸。 谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶广泛存在于微生谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶广泛存在于微生物和动植物细胞中，具有很高的专一性。物和动植物细胞中，具有很高的专一性。在花生种子发芽期，可观察到脱酰胺反应。在花生种子发芽期，可观察到脱酰胺反应。 以上几种脱氨基作用中，联合脱氨基作用以上几种脱氨基作用中，联合脱氨基作用是体内脱氨基的主要方式。这个过程是可是体内脱氨基的主要方式。这个过程是可逆的，因此也是体内合成氨基酸的重要途逆的，因此也是体内合成氨基酸的重要途径。径。二、二、 脱羧基作用脱羧基作用1 直接脱羧作用直接脱羧作用氨基

28、酸在脱羧酶作用下，进行脱羧反应生成氨基酸在脱羧酶作用下，进行脱羧反应生成CO2和胺和胺类化合物。所生成的胺类很多都具有活跃的生理作类化合物。所生成的胺类很多都具有活跃的生理作用。用。氨基酸脱羧酶广泛存在于动植物和微生物体内，以氨基酸脱羧酶广泛存在于动植物和微生物体内，以磷磷酸吡哆醛酸吡哆醛作为辅酶。作为辅酶。促进细胞增殖几种生物胺的生成及生理效应组氨酸的脱羧基生成组胺：组氨酸的脱羧基生成组胺：是一种强烈的血管是一种强烈的血管舒张剂，有降低血压的作用，也是胃液分泌的刺激剂舒张剂，有降低血压的作用，也是胃液分泌的刺激剂谷氨酸脱羧生成谷氨酸脱羧生成 - -氨基丁酸氨基丁酸（GABAGABA）：）：

29、对中枢神经系统具有抑制作用，作镇静剂对中枢神经系统具有抑制作用，作镇静剂色氨酸氧化和脱羧生成色氨酸氧化和脱羧生成5-5-羟色胺（血清素）羟色胺（血清素）神经递质，也具有收缩血管的作用神经递质，也具有收缩血管的作用丝氨酸脱羧生成乙醇胺：丝氨酸脱羧生成乙醇胺：可甲基化生成胆碱，可甲基化生成胆碱，成为脑磷脂和卵磷脂合成的原料成为脑磷脂和卵磷脂合成的原料色氨酸脱羧色氨酸脱羧-色胺色胺-吲哚乙酸：吲哚乙酸：植物生长素植物生长素 2 羟化脱羧基作用羟化脱羧基作用酪氨酸在酪氨酸在酪氨酸酶酪氨酸酶的催化下可发生的催化下可发生羟化羟化作用而作用而生成生成3,4-二羟苯丙氨酸，简称多巴，它可进二羟苯丙氨酸，简称多

30、巴，它可进一步一步脱羧脱羧生成生成3,4-二羟苯乙胺，简称多巴胺。二羟苯乙胺，简称多巴胺。酪氨酸酶是一种含铜酶。多巴进一步氧化后酪氨酸酶是一种含铜酶。多巴进一步氧化后形成聚合物黑素。形成聚合物黑素。人体的表皮基底层及毛囊中有成黑素细胞，人体的表皮基底层及毛囊中有成黑素细胞，可将酪氨酸转变为黑素，使皮肤及毛发呈可将酪氨酸转变为黑素，使皮肤及毛发呈黑色。黑色。植物体内，由多巴和多巴胺可形成生物碱。植物体内，由多巴和多巴胺可形成生物碱。多巴多巴胺多巴醌去甲肾上腺素去甲肾上腺素肾上腺素肾上腺素儿茶酚胺氨基酸脱羧基作用的生理意义氨基酸脱羧基作用的生理意义氨基酸脱羧不是蛋白质代谢的主要途径，但氨基酸脱羧不

31、是蛋白质代谢的主要途径，但是其正常途径。其产生的是其正常途径。其产生的胺类胺类一般有毒，但一般有毒，但有重要生理功能。有重要生理功能。 第四节第四节 氨基酸降解产物的去向（氨基酸降解产物的去向（P357）氨基酸降解时，通过脱氨和脱羧作用生成了各氨基酸降解时，通过脱氨和脱羧作用生成了各种降解产物，如种降解产物，如NH3、 -酮酸和胺类等。这些酮酸和胺类等。这些产物在体内进一步发生代谢转变。产物在体内进一步发生代谢转变。一、一、 氨的代谢转变氨的代谢转变游离氨对动、植物机体是有毒害作用的，在正常情游离氨对动、植物机体是有毒害作用的，在正常情况下细胞中游离氨浓度非常低。况下细胞中游离氨浓度非常低。

32、血液中血液中1%1%的氨就可引起中枢神经系统中毒。的氨就可引起中枢神经系统中毒。其机其机理是：理是： 高浓度的氨使高浓度的氨使TCATCA中间产物中间产物-酮戊二酸转变成酮戊二酸转变成L-GluL-Glu，使，使大脑内大脑内-酮戊二酸大量减少，甚至缺乏，而酮戊二酸大量减少，甚至缺乏，而导致导致TCATCA无法无法运转，运转，ATPATP生成受到严重的阻碍，引起脑功能受损。生成受到严重的阻碍，引起脑功能受损。 表现：语言障碍、视力模糊、昏迷、死亡表现：语言障碍、视力模糊、昏迷、死亡 以上反应还使以上反应还使NADPHNADPH大量消耗大量消耗，严重地影响需要还，严重地影响需要还原力原力(NADP

33、H+H(NADPH+H+ +) )反应的正常进行。反应的正常进行。 因此动物体内游离氨形成后需立即进行代谢因此动物体内游离氨形成后需立即进行代谢（一）来源：（一）来源：GlnGlnGluGlu谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶H2ONH3CONH2CH2CH2CHNH2COOHCOOHCH2CH2CHNH2COOH 氨基酸脱氨和胺的氧化氨基酸脱氨和胺的氧化肠道细菌的肠道细菌的腐败作用腐败作用与与尿素分解尿素分解肾脏肾脏肾小管上皮细胞产生的氨，产生的氨，主要主要是谷氨酰胺的分解是谷氨酰胺的分解（二）氨的转运（二）氨的转运丙氨酸丙氨酸 葡萄糖循环葡萄糖循环肌肉中通过转肌肉中通过转氨基与丙酮酸形氨基与丙酮酸形成成

34、丙氨酸丙氨酸，进入，进入血液运至肝脏血液运至肝脏在肝组织中再在肝组织中再转氨，形成丙酮转氨，形成丙酮酸经糖异生成为酸经糖异生成为糖进入血液运至糖进入血液运至肌肉为肌肉活动肌肉为肌肉活动提供能量提供能量尿素尿素 谷氨酰胺的运氨作用谷氨酰胺的运氨作用 谷氨酰胺是中性无毒物质，容易透过细胞膜，谷氨酰胺是中性无毒物质，容易透过细胞膜，是氨的主要运输形式，也是体内氨的储存形式是氨的主要运输形式，也是体内氨的储存形式尿素、铵盐等尿素、铵盐等(脑、肌肉脑、肌肉)(肝、肾肝、肾)临床上用谷氨酸盐临床上用谷氨酸盐降低血氨降低血氨（三）去路：（三）去路： （1）重新利用合成氨基酸及含氮物）重新利用合成氨基酸及含氮

35、物,如如核酸核酸。 （2）贮存）贮存 Gln，Asn 高等植物将高等植物将氨基氮氨基氮以以Gln，Asn的形式储存在体内。的形式储存在体内。 （3）排出体外）排出体外 排氨动物：水生、海洋动物，以氨的形式排出。排氨动物：水生、海洋动物，以氨的形式排出。 排尿酸动物：鸟类、爬虫类，以尿酸形式排出。排尿酸动物：鸟类、爬虫类，以尿酸形式排出。 排尿动物：以尿素形式排出，哺乳动物。排尿动物：以尿素形式排出，哺乳动物。重新合成氨基酸重新合成氨基酸当组织细胞中碳水化合物代谢旺盛时，氨可当组织细胞中碳水化合物代谢旺盛时，氨可与碳水化合物转化成的与碳水化合物转化成的 -酮酸发生氨基化酮酸发生氨基化反应重新生成

36、氨基酸。虽然通过脱氨基作反应重新生成氨基酸。虽然通过脱氨基作用产生的氨再用来合成氨基酸时并不能增用产生的氨再用来合成氨基酸时并不能增加氨基酸的数量，但却能加氨基酸的数量，但却能改变氨基酸的种改变氨基酸的种类。类。生成谷氨酰胺和天冬酰胺生成谷氨酰胺和天冬酰胺氨可以通过谷氨酰胺合成酶或天冬酰胺合成酶氨可以通过谷氨酰胺合成酶或天冬酰胺合成酶催化生成相应的酰胺，这些酰胺又可以经过催化生成相应的酰胺，这些酰胺又可以经过谷氨酰胺酶或天冬酰胺酶的作用，将谷氨酰胺酶或天冬酰胺酶的作用，将NH3重重新释放出来。因此，新释放出来。因此，生成生成酰胺酰胺的形式既是生的形式既是生物体物体贮藏贮藏和和运输氨运输氨的主要

37、方式，也是的主要方式，也是解除氨解除氨毒毒的一条主要途径。的一条主要途径。生成铵盐生成铵盐有些有些植物组织植物组织中含有大量的有机酸，如异柠檬中含有大量的有机酸，如异柠檬酸、柠檬酸、苹果酸、酒石酸和草酰乙酸等，酸、柠檬酸、苹果酸、酒石酸和草酰乙酸等，氨可以和这些有机酸结合生成铵盐，以保持氨可以和这些有机酸结合生成铵盐，以保持细胞内正常的细胞内正常的pH。生成尿素生成尿素鸟氨酸循环（尿素循环鸟氨酸循环（尿素循环 )哺乳类动物体内氨的哺乳类动物体内氨的主要去路主要去路是在肝脏中合成是在肝脏中合成尿素尿素经血液运至肾然后随尿排出体外。经血液运至肾然后随尿排出体外。某些植物如洋蕈、马勃中也能利用氨合成

38、尿素，某些植物如洋蕈、马勃中也能利用氨合成尿素，其含量占干物质重量的其含量占干物质重量的10以上。以上。尿素在部分植物体内起着与谷氨酰胺类似的作尿素在部分植物体内起着与谷氨酰胺类似的作用，既能解除氨毒，又是氨的一种贮存形式。用，既能解除氨毒，又是氨的一种贮存形式。1932年年Hans Krebs提出提出尿素循环尿素循环又称又称鸟氨酸循环鸟氨酸循环（P359）天门冬氨酸NH2(CH2)3HCCOOHNH2NH(CH2)3HCCOOHNH2CONH2NH(CH2)3HCCOOHNH2CNHNH2鸟氨酸瓜氨酸精氨酸NH2CONH2尿素P361 图12-7氨基甲酰磷酸合成酶鸟氨酸氨基甲酰转移酶精氨酸代

39、琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸酶1)1)主要器官：肝脏（肝细胞线粒体和胞浆）主要器官：肝脏（肝细胞线粒体和胞浆） COCO2 2 2 NH2 NH3 3（其中（其中1 1分子来自于天冬氨酸）分子来自于天冬氨酸） 3 3个个ATPATP的的4 4个高能磷酸键个高能磷酸键3)总反应方程式：总反应方程式：尿素尿素 + 2ADP + AMP + 2Pi +PPi2)2)原料：合成原料：合成1 1分子尿素需：分子尿素需：2NH3 + CO2 + 3ATP + H2O尿素合成小结尿素合成小结 4)生理意义：生理意义： 尿素易溶于水，毒性较小，在动物肝脏中尿素易溶于水，毒性较小，在动物肝脏中形成后，

40、即随尿排出体外。形成后，即随尿排出体外。 是体内氨的主要去路，解氨毒的重要途径。是体内氨的主要去路，解氨毒的重要途径。 高等植物体内也存在着鸟氨酸循环的酶类，高等植物体内也存在着鸟氨酸循环的酶类，如精氨酸酶等，说明植物中也存在着鸟氨如精氨酸酶等，说明植物中也存在着鸟氨酸循环的过程，但其活性低，主要作用与酸循环的过程，但其活性低，主要作用与精氨酸合成有关。精氨酸合成有关。与动物不同，植物体含有脲酶，尤其是在豆科植物种与动物不同，植物体含有脲酶，尤其是在豆科植物种子中脲酶活性较大，能专一地催化尿素水解并放出子中脲酶活性较大，能专一地催化尿素水解并放出氨。氨。释放出的氨，可被再循环利用合成氨基酸或进

41、入其它释放出的氨，可被再循环利用合成氨基酸或进入其它代谢途径。代谢途径。 排氨动物将氨以排氨动物将氨以Gln形式运至排泄部位，经形式运至排泄部位，经Gln酶分解，直接释放酶分解，直接释放NH3。游离的。游离的NH3借借助助扩散作用扩散作用直接排除体外。直接排除体外。二、二、 -酮酸的代谢转变（酮酸的代谢转变（P360）氨基酸氧化脱氨或经过复杂的降解过程后，生成多种氨基酸氧化脱氨或经过复杂的降解过程后，生成多种不同的不同的 -酮酸。酮酸。酮酸的代谢途径总括有酮酸的代谢途径总括有3条去路：条去路： 再合成新的氨基酸；再合成新的氨基酸； 转变为糖和脂肪；转变为糖和脂肪； 彻底氧化成二氧化碳和水并放出

42、能量供彻底氧化成二氧化碳和水并放出能量供机体利用。机体利用。还原氨基化还原氨基化合成新氨基酸合成新氨基酸生物体内氨基酸的脱氨作用与生物体内氨基酸的脱氨作用与酮酸的还原酮酸的还原氨基化是一对可逆反应，并在生理条件下处氨基化是一对可逆反应，并在生理条件下处于动态平衡中。当体内氨基酸过剩时，脱氨于动态平衡中。当体内氨基酸过剩时，脱氨作用相应地加强，相反，在需要氨基酸时，作用相应地加强，相反，在需要氨基酸时，氨基化作用又会加强，以满足细胞对氨基酸氨基化作用又会加强，以满足细胞对氨基酸的需要。的需要。 转变为糖和脂肪转变为糖和脂肪 -酮酸可以转变为糖和脂肪。酮酸可以转变为糖和脂肪。转化条件转化条件：当体

43、内不需要将：当体内不需要将-酮酸再合成氨酮酸再合成氨基酸，并且体内的能量供给充足时，基酸，并且体内的能量供给充足时，-酮酮酸可以转化成糖和脂肪而贮存起来。酸可以转化成糖和脂肪而贮存起来。根据氨基酸碳骨架的代谢合成，可将氨基酸根据氨基酸碳骨架的代谢合成，可将氨基酸分为生糖氨基酸和生酮氨基酸两类。分为生糖氨基酸和生酮氨基酸两类。氨基酸的三种类型氨基酸的三种类型生糖 氨基酸 生糖生酮 氨基酸 生酮 氨基酸 丙 羟脯 异亮 亮 精 蛋 苯丙 天冬 脯 酪 天冬酰胺 丝 色 胱半胱 苏 赖 谷 缬 谷氨酰胺 甘 组 氧化成二氧化碳和水氧化成二氧化碳和水当需要能量时，氨基酸降解产生的各种当需要能量时，氨基

44、酸降解产生的各种酮酸酮酸都可直接都可直接或间接或间接进入进入TCA氧化分解供能。氧化分解供能。TCA总结：氨基酸分解与转化总结：氨基酸分解与转化 简述真核生物内糖类简述真核生物内糖类,脂类和蛋白质转化关脂类和蛋白质转化关系。系。 （1）糖可以变成脂肪）糖可以变成脂肪，其途径为：糖经酵，其途径为：糖经酵解可变成解可变成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮，再经甘油磷酸脱氢，再经甘油磷酸脱氢酶催化变成酶催化变成a-磷酸甘油磷酸甘油；糖酵解产生的丙酮；糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧生成酸氧化脱羧生成乙酰乙酰CoA，再经脂肪酸合成，再经脂肪酸合成途径变成途径变成脂肪酸脂肪酸；a-磷酸甘油和活化的脂肪磷酸甘油和活化的脂

45、肪酸可生成酸可生成脂肪脂肪。 （2）脂肪也可转变成糖）脂肪也可转变成糖，其途径是脂肪分，其途径是脂肪分解产生的解产生的甘油甘油经糖原异生作用变成经糖原异生作用变成糖原糖原；脂肪酸分解产生的脂肪酸分解产生的乙酰乙酰CoA也可通过三羧也可通过三羧酸循环变成草酰乙酸，少量通过酸循环变成草酰乙酸，少量通过糖异生糖异生作作用变成糖。用变成糖。 （3）糖可以转变为氨基酸）糖可以转变为氨基酸 糖代谢产生糖代谢产生的丙酮酸、的丙酮酸、-酮戊二酸和草酰酮戊二酸和草酰乙酸可通过氨基化作用或乙酸可通过氨基化作用或转氨作用转氨作用分别变分别变成丙氨酸、谷氨酸和天冬氨酸，糖还可以成丙氨酸、谷氨酸和天冬氨酸，糖还可以转变

46、成其它非必须氨基酸，但不能合成必转变成其它非必须氨基酸，但不能合成必须氨基酸。须氨基酸。 （4）蛋白质可以转变为糖）蛋白质可以转变为糖 蛋白质由氨基酸组成，故可在体内转变成糖，其蛋白质由氨基酸组成，故可在体内转变成糖，其途径是氨基酸途径是氨基酸脱氨脱氨成成-酮酸，再经草酰乙酸沿酵酮酸，再经草酰乙酸沿酵解逆途径（解逆途径（糖异生糖异生）生成糖原。）生成糖原。 （5）脂肪合成蛋白质的可能性是有限的。）脂肪合成蛋白质的可能性是有限的。 脂肪酸变成氨基酸，实际上仅限于谷氨酸。脂肪酸变成氨基酸，实际上仅限于谷氨酸。 （6）蛋白质可在体内间接地转变为脂肪）蛋白质可在体内间接地转变为脂肪，生糖或，生糖或生酮

47、氨基酸在代谢过程中可生成生酮氨基酸在代谢过程中可生成乙酰乙酰CoA，再合，再合成成脂肪酸脂肪酸；生糖氨基酸可直接或间接变成；生糖氨基酸可直接或间接变成丙酮酸丙酮酸，再转变成再转变成甘油甘油。然后甘油和脂肪酸可以合成脂肪。然后甘油和脂肪酸可以合成脂肪。 三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大类物质彻底氧三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大类物质彻底氧化的共同途径。化的共同途径。三、胺的代谢三、胺的代谢 氨基酸脱羧形成的氨基酸脱羧形成的胺胺可在可在胺氧化酶胺氧化酶的催化的催化下生成下生成醛醛。醛在。醛在醛脱氢酶醛脱氢酶的催化下，加水的催化下，加水脱氢生成脱氢生成有机酸有机酸。有机酸再经。有机酸再经氧化氧化生生成成乙酰乙酰CoACoA。