植物病原病毒

1、o 病毒病毒o 是一类比较原始的、结构简单的、能够自我复是一类比较原始的、结构简单的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。制和严格细胞内寄生的非细胞生物。由核酸和由核酸和保护性蛋白衣壳组成，本身无能量遗传系统，保护性蛋白衣壳组成，本身无能量遗传系统，依赖寄主细胞内现成的核糖体进行复制、遗传依赖寄主细胞内现成的核糖体进行复制、遗传与变异。与变异。病毒的特点病毒的特点u 形体微小，具有比较原始的生命形态和生命形体微小，具有比较原始的生命形态和生命特征，缺乏细胞结构；特征，缺乏细胞结构；u 只含一种核酸，只含一种核酸，DNA或或RNA；u 依靠自身的核酸进行复制，依靠自身的核酸进行复制，DNA

2、或或RNA含含有复制、装配子代病毒所必须的遗传信息；有复制、装配子代病毒所必须的遗传信息；u 缺乏完整的酶和能量系统；缺乏完整的酶和能量系统；u 严格细胞内寄生生物严格细胞内寄生生物亚病毒亚病毒n类病毒（类病毒（Viroid） 1971年发现。只含小分子量的年发现。只含小分子量的RNA，不含蛋白质，比已知病毒，不含蛋白质，比已知病毒RNA小且侵染性强。小且侵染性强。马铃薯纺锤块茎类病毒、椰子死亡类病毒、柑橘速衰类病毒马铃薯纺锤块茎类病毒、椰子死亡类病毒、柑橘速衰类病毒n病毒卫星病毒卫星n朊病毒（朊病毒（Prion）1982年发现。年发现。 只含蛋白，无核酸。只含蛋白，无核酸。尚未在植物上发现此

3、类病原。尚未在植物上发现此类病原。卫星病毒和卫星核酸卫星病毒和卫星核酸n有些植物有些植物RNARNA病毒伴随有两种大小不等的相关病毒粒体，他们的基因病毒伴随有两种大小不等的相关病毒粒体，他们的基因组组RNARNA没有同源性，小粒体病毒必须依赖大粒体病毒的核酸才能侵染没有同源性，小粒体病毒必须依赖大粒体病毒的核酸才能侵染和增殖，该小粒体病毒称为和增殖，该小粒体病毒称为卫星病毒卫星病毒(satellite virus)(satellite virus)，大粒体病，大粒体病毒称为毒称为辅助病毒（辅助病毒（helper virushelper virus）。n有些病毒粒体内，除了基因组核酸外还包含有其

4、他小分子核酸，称为有些病毒粒体内，除了基因组核酸外还包含有其他小分子核酸，称为卫星核酸卫星核酸（satellite RNAsatellite RNA或或satellite DNAsatellite DNA）。）。n病毒卫星和卫星核酸的病毒卫星和卫星核酸的序列与辅助病毒基因组都无明显的同源性序列与辅助病毒基因组都无明显的同源性，不，不能够单独侵染，能够单独侵染，依赖与其共同侵染寄主细胞的辅助病毒进行繁殖依赖与其共同侵染寄主细胞的辅助病毒进行繁殖。n卫星病毒具单独的粒体，因而与辅助病毒抗原性不同；卫星卫星病毒具单独的粒体，因而与辅助病毒抗原性不同；卫星RNARNA与辅与辅助病毒包被在同一衣壳内，自

5、身不能编码外壳蛋白。助病毒包被在同一衣壳内，自身不能编码外壳蛋白。病毒卫星（病毒卫星（virus satellite） 按它们寄主的不同，病毒分为按它们寄主的不同，病毒分为: :寄生植物的寄生植物的植物病毒植物病毒(PIant(PIant virus) virus)、寄生动物的寄生动物的动物病毒动物病毒(Animal virus)(Animal virus)寄生细菌的寄生细菌的噬菌体噬菌体(Phage)(Phage)等。等。病毒的病毒的害害与益与益o 人类病毒病人类病毒病天花病毒天花病毒 (Variola virus)肝炎病毒肝炎病毒 (Hepatitis Virus)人类免疫缺陷病毒人类免疫

6、缺陷病毒(爱滋病，爱滋病，Human immuno-deficiency virus，HIV)流感病毒流感病毒 (Influenzavirus)埃博拉病毒埃博拉病毒 (Ebola virus)SARS病毒病毒u据统计，在所有传染病中，据统计，在所有传染病中，70%以上是以上是病毒性传染病。在已知的病毒性传染病。在已知的4000多种病毒多种病毒中，能造成严重后果的就有上百种。近中，能造成严重后果的就有上百种。近30年来，平均每年都会有年来，平均每年都会有10种新病毒出现。种新病毒出现。大家熟知的有艾滋病、流行性出血热、埃大家熟知的有艾滋病、流行性出血热、埃博拉、疯牛病等病毒，当然还有广泛存在博拉

7、、疯牛病等病毒，当然还有广泛存在的乙肝、流感病毒等等。的乙肝、流感病毒等等。病毒的病毒的害害与益与益o 动物病毒病动物病毒病u口蹄疫病毒口蹄疫病毒(Foot and mouth disease virus)u禽流感病毒（禽流感病毒（Avian influenza virus ）u猪蓝耳病毒（猪蓝耳病毒（Porcine Reproductive and Respiratory Syndrome Virus）u牛海绵状脑病朊病毒牛海绵状脑病朊病毒(疯牛病，疯牛病，Bovin Spongiform Encephalopathy Prion)病毒的病毒的害害与益与益o 植物病毒病植物病毒病u水稻矮缩病

8、毒水稻矮缩病毒(Ricedwarfvirus,RDV)u水稻东格鲁病毒水稻东格鲁病毒(Ricetungrovirus,RTV)u大麦黄矮病毒大麦黄矮病毒(Barleyyellowdwarfvirus,BYDV)u马铃薯卷叶病毒马铃薯卷叶病毒(Potatoleafrollvirus,PLRV)u马铃薯马铃薯Y病毒病毒(PotatovirusY,PVY)u柑桔衰退病毒柑桔衰退病毒(Citrustritezavirus,CTV)u香蕉束顶病毒香蕉束顶病毒(Bananabunchytopvirus,BBTV)u烟草花叶病毒烟草花叶病毒(Tobaccomosaicvirus,TMV)水稻条纹病毒水稻条纹

9、病毒o 全国全国2001年发病年发病:4000万亩以上，发病率万亩以上，发病率10%-20%，重者，重者59%-80%。o 江苏：江苏：1500万亩。万亩。o 云南：云南：1000万亩以上。万亩以上。o 河南：河南：60万亩。万亩。o 由此病引发的诸多社会问题由此病引发的诸多社会问题也时有所闻，给我国的社会也时有所闻，给我国的社会稳定和农民增收带来了严重稳定和农民增收带来了严重的负面影响。的负面影响。世界性植物病毒病世界性植物病毒病u马铃薯卷叶病毒马铃薯卷叶病毒(PLRV)u马铃薯马铃薯Y病毒病毒(PVY)u烟草花叶病毒烟草花叶病毒(TMV)病毒与其它生物大小比较病毒与其它生物大小比较植物病毒

10、的一般性状植物病毒的一般性状 一、植物病毒的形态一、植物病毒的形态植物病毒的基本形态为植物病毒的基本形态为粒体粒体(virion(virion, virus particle), virus particle)，大部分病毒的粒体，大部分病毒的粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆菌状和双联体状等。为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆菌状和双联体状等。球状病毒球状病毒：直径大多在：直径大多在202035nm35nm，少数可以达到，少数可以达到707080nm80nm；球状病毒球状病毒也称为也称为多面体病毒多面体病毒或或二十面体二十面体（icosahedralicosahedral particle

11、) particle)病毒病毒。大约一半左右的植。大约一半左右的植物病毒科、属是属于这种形态。物病毒科、属是属于这种形态。o 杆状病毒杆状病毒多为多为202080nm80nm100100250nm250nm，两端平齐；，两端平齐；杆状病毒粒体刚直杆状病毒粒体刚直；o 线状病毒线状病毒多为多为 111113nm13nm750nm750nm，个别可以达到，个别可以达到2000nm2000nm以上，以上，粒体有不同程度的弯曲粒体有不同程度的弯曲。二、植物病毒的结构二、植物病毒的结构o 完整的病毒粒体完整的病毒粒体是由一或多个核酸分子是由一或多个核酸分子(DNA(DNA或或 RNA)RNA)包被在蛋白

12、或脂蛋白衣壳里构成的。包被在蛋白或脂蛋白衣壳里构成的。o 绝大多数病毒粒体都只是由核酸和蛋白衣壳绝大多数病毒粒体都只是由核酸和蛋白衣壳(capsid(capsid) )组成，但植物弹状病毒组成，但植物弹状病毒(PIant rhabdovirus(PIant rhabdovirus) )粒体外粒体外面有面有囊膜囊膜(envelope)(envelope)包被。包被。三、植物病毒的组分三、植物病毒的组分蛋白质蛋白质 60%-95%60%-95%核酸核酸 5%-40%5%-40%脂类脂类多胺多胺金属离子金属离子水水（一）蛋白质（一）蛋白质o 结构蛋白结构蛋白：主要是：主要是衣壳蛋白衣壳蛋白(coat

13、 protein(coat protein，缩写，缩写为为 CP)CP)和和囊膜蛋白囊膜蛋白。o 非结构蛋白非结构蛋白：病毒核酸编码的非结构必需的蛋白，：病毒核酸编码的非结构必需的蛋白，包括病毒复制需要的酶，传播、运动需要的功能包括病毒复制需要的酶，传播、运动需要的功能蛋白等。蛋白等。保护核酸保护核酸决定病毒形态决定病毒形态与寄主细胞的识别与寄主细胞的识别决定病毒的抗原特异性决定病毒的抗原特异性o 绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽链经过三维折叠链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位形成衣壳的基本结构单位，称作，称作蛋白亚基（蛋白亚基（subun

14、itsubunit，也称，也称结构亚基结构亚基) )。多个蛋白多个蛋白亚基亚基聚集起来形成聚集起来形成壳基。壳基。o 壳基是一种形态单位，主要表现在球状病毒上，壳基是一种形态单位，主要表现在球状病毒上，多数多数壳基壳基构成构成衣壳衣壳，起到保护核酸链的作用。，起到保护核酸链的作用。病毒粒体病毒粒体核衣壳核衣壳包膜包膜核酸（核酸（RNA或或DNA）衣壳衣壳壳基（形态单位）壳基（形态单位）蛋白亚基（结构单位）蛋白亚基（结构单位） 衣壳蛋白的组成和结构衣壳蛋白的组成和结构植物病毒有两种基本结构方式：植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构螺旋对称型结构和和等面体对称型结构等面体对称型结构。 o螺旋

15、对称型结构螺旋对称型结构：杆状病毒的结构杆状病毒的结构，TMVTMV为代表。蛋白亚基呈螺旋状排列，为代表。蛋白亚基呈螺旋状排列，镶嵌在镶嵌在RNARNA螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸相结合。螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸相结合。o等面体对称形结构等面体对称形结构：球形病毒的结构球形病毒的结构。壳基壳基有规则地结合、分布在二十有规则地结合、分布在二十个正三角形组成的面上；壳基经常由个正三角形组成的面上；壳基经常由5 5、6 6、2 2、3 3个蛋白亚基聚集而成，个蛋白亚基聚集而成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚体和三聚体。这种结构使病毒消耗常被分别称为五邻体、六邻体、二聚体和三聚体。这种结构使

16、病毒消耗的能量最小，粒体最稳定。的能量最小，粒体最稳定。o复合对称结构：如复合对称结构：如豇豆花叶病毒豇豆花叶病毒(cowpea mosaic virus,CpMV)(cowpea mosaic virus,CpMV) （二）核酸（二）核酸1 1 植物病毒的核酸类型：植物病毒的核酸类型： 植物病毒的核酸只有植物病毒的核酸只有 RNARNA或或DNADNA。 按按核酸的种类核酸的种类和其在和其在复制复制过程中的过程中的功能功能，可分为，可分为5 5种类型：种类型： (l)(l)正单链正单链 RNA (positive single strand RNARNA (positive single s

17、trand RNA， 十十ssRNAssRNA) ) 病毒病毒 (2)(2)负单链负单链 RNA (negative single strand RNARNA (negative single strand RNA， - ssRNA- ssRNA) ) 病毒病毒 (3)(3)双链双链 RNA (double strand RNARNA (double strand RNA，dsRNAdsRNA) ) 病毒病毒 (4)(4)单链单链 DNA (ssDNADNA (ssDNA) ) 病毒病毒 (5)(5)双链双链 DNA (dsDNADNA (dsDNA) ) 病毒病毒 v正单链正单链RNA (+

18、ssRNA）病毒）病毒单链单链RNA可直接翻译形成蛋白质可直接翻译形成蛋白质70%植物病毒植物病毒v负单链负单链RNA (-ssRNA)病毒病毒先转录成互补链（正链），才能翻译成蛋白先转录成互补链（正链），才能翻译成蛋白v双链双链RNA (dsRNA)病毒病毒其负链先转录成正链其负链先转录成正链RNA，才能翻译成蛋白，才能翻译成蛋白v单链单链DNA (ssDNA)病毒病毒先合成互补链，形成双链先合成互补链，形成双链DNA，然后转录，然后转录成成RNA，进行翻译，进行翻译v双链双链DNA (dsDNA)病毒病毒互补双链互补双链DNA2 2 病毒核酸的比例：不同形态粒体的病毒中核酸的比例病毒核酸的

19、比例：不同形态粒体的病毒中核酸的比例不同。不同。3 3 核酸的多分体现象和多分体病毒核酸的多分体现象和多分体病毒u多分体病毒多分体病毒是指是指病毒的基因组病毒的基因组分布在分布在不同的核酸链不同的核酸链上，分别包装在不同的病毒粒体里。这种分段的基上，分别包装在不同的病毒粒体里。这种分段的基因组被称为因组被称为多组分基因组多组分基因组；含多组分基因组的病毒；含多组分基因组的病毒被称为被称为多分体病毒多分体病毒。u根据基因组分离和侵染所必需的状况可将根据基因组分离和侵染所必需的状况可将正单链正单链 RNARNA病毒病毒分为分为单分体病毒单分体病毒、双分体病毒双分体病毒和和三分体病毒三分体病毒。单分

20、体病毒单分体病毒 整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中的病毒，整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中的病毒，如常见的如常见的烟草花叶病毒属烟草花叶病毒属( (TobamovirusTobamovirus) )、马铃薯马铃薯 X X病毒属病毒属( (PotxvirusPotxvirus) )和和马铃薯马铃薯 Y Y病毒属病毒属( (PotyvirusPotyvirus).).双分体病毒双分体病毒 遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草脆裂烟草脆裂病毒属病毒属( (TobravirusTobravirus) )和蠕

21、传病毒属和蠕传病毒属( (NepovirusNepovirus).).三分体病毒三分体病毒 核酸包被在三种粒体中的病毒。如核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属（黄瓜花叶病毒属（CucumovirusCucumovirus）和苜蓿花叶病毒和苜蓿花叶病毒(AMV)(AMV)，它们均有四条核酸链，但被包装在三种或，它们均有四条核酸链，但被包装在三种或四种粒体中。四种粒体中。 基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化有基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化有重要的作用。重要的作用。植物病毒的复制和增殖植物病毒的复制和增殖病毒基因组信息传递病毒基因组信息传递（基因组复制）（

22、基因组复制）病毒基因组信息的表达病毒基因组信息的表达n转录：转录：mRNAn翻译翻译:蛋白质蛋白质1.脱壳脱壳(RNA释放释放)2.RNA聚合酶聚合酶3.负链负链RNA4.复制复制 / 转录转录 全长全长+ssRNA 亚基因组亚基因组RNA5.翻译：翻译：CP, MP6.装配装配病毒在活细胞中的增病毒在活细胞中的增殖过程需要：殖过程需要： 植物病毒的内含体植物病毒的内含体n植物病毒基因组的植物病毒基因组的翻译的蛋白翻译的蛋白有时会与有时会与病毒的核酸病毒的核酸、寄主的蛋白寄主的蛋白等物质聚集起来，形成一定的大小和形等物质聚集起来，形成一定的大小和形状，称为状，称为内含体内含体 ( (inclu

23、sionsinclusions) )。n内含体可以分为内含体可以分为核内含体核内含体(nuclear inclusions)(nuclear inclusions)和和细胞质内含体细胞质内含体(cytoplasmic(cytoplasmic inclusions) inclusions)两类。两类。n不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的不同属的植物病毒往往产生不同类型、不同形状的内含体，利用这种不同可作为内含体，利用这种不同可作为鉴别鉴别不同不同病毒病毒的方法。的方法。核内含体核内含体o 核质内含体一般是由蛋白或病毒粒体构成的核质内含体一般是由蛋白或病毒粒体构成的晶体结构，少有纤维状的

24、内含体晶体结构，少有纤维状的内含体( (只有在电子只有在电子显微镜下才能看到显微镜下才能看到) )。细胞质内含体细胞质内含体o 细胞质内含体在形状、大小、组成和结构方细胞质内含体在形状、大小、组成和结构方面差异很大，主要分为不定形内含体、假晶面差异很大，主要分为不定形内含体、假晶体、晶体内含体和风轮状内含体等五种类型体、晶体内含体和风轮状内含体等五种类型（光学显微镜下可见）。（光学显微镜下可见）。o 病毒的传播是完全被动的。病毒的传播是完全被动的。o 根据自然传播方式的不同，植物病毒的传播根据自然传播方式的不同，植物病毒的传播可分为可分为介体传播介体传播和和非介体传播非介体传播两类。两类。菟丝

25、子、螨、线虫、真菌、菟丝子、螨、线虫、真菌、昆虫昆虫等传播等传播无性繁殖材料、嫁接、汁液摩擦、种子、花粉传播无性繁殖材料、嫁接、汁液摩擦、种子、花粉传播o嫁接传播：嫁接传播：感染病毒的接穗到健康砧木。感染病毒的接穗到健康砧木。嫁接可以传播任何种类的病毒及菌原体病害。嫁接可以传播任何种类的病毒及菌原体病害。o机械传播（汁液摩擦传播）机械传播（汁液摩擦传播）：存在于表皮细胞的病毒可以通过存在于表皮细胞的病毒可以通过农事操作造成微伤传播农事操作造成微伤传播o种子、无性繁殖材料传播：种子、无性繁殖材料传播：n种传病毒约占植物病毒的种传病毒约占植物病毒的10%o豆科、葫芦科、菊科植物中较为普遍豆科、葫芦

26、科、菊科植物中较为普遍n块根、块茎、球茎、鳞茎、接穗等无性繁殖材料块根、块茎、球茎、鳞茎、接穗等无性繁殖材料n远距离传播远距离传播非介体传播o 介体传播：大部分植物病毒大部分植物病毒n 昆虫：昆虫：蚜虫、叶蝉为主，其他如飞虱、粉虱、木蚜虫、叶蝉为主，其他如飞虱、粉虱、木虱、介壳虫、甲虫虱、介壳虫、甲虫等等n 螨：螨：主要属于蜱螨目瘿螨科的四足螨主要属于蜱螨目瘿螨科的四足螨n 线虫：线虫：长针线虫属、剑线虫属、毛刺线虫属、拟长针线虫属、剑线虫属、毛刺线虫属、拟毛刺线虫属四属毛刺线虫属四属n 真菌：真菌：低等真菌如油壶菌和多粘菌低等真菌如油壶菌和多粘菌虫传病毒虫传病毒 据介体昆虫传播病毒的特性，植

27、物病毒可分为：据介体昆虫传播病毒的特性，植物病毒可分为：o非持久性非持久性（口针型）（口针型）病毒病毒o半持久性半持久性（循回型）病毒（循回型）病毒o持久性（增殖型）病毒持久性（增殖型）病毒o 非持久性非持久性（口针型）（口针型）n 介体和病毒之间无高度发展的专化性介体和病毒之间无高度发展的专化性n 大多数也可以汁液摩擦传染大多数也可以汁液摩擦传染n 介体大多数是蚜虫介体大多数是蚜虫n 获得传毒能力快获得传毒能力快n 丧失传毒能力快丧失传毒能力快o 半持久性（循回型）半持久性（循回型）n 获毒后，经过一定时间方可传毒循回期获毒后，经过一定时间方可传毒循回期n 病毒进入昆虫体液再回到唾液腺病毒进

28、入昆虫体液再回到唾液腺n 病毒不增殖病毒不增殖n 保持传毒时间有限保持传毒时间有限n 蚜虫和部分叶蝉蚜虫和部分叶蝉o 持久性持久性（增殖型）（增殖型）n 病毒不断增殖病毒不断增殖n 终生带毒和传毒，甚至经过卵传至下一代终生带毒和传毒，甚至经过卵传至下一代n 介体主要是叶蝉和飞虱介体主要是叶蝉和飞虱o 稀释限点：稀释限点：保持病毒侵染能力的最高稀释保持病毒侵染能力的最高稀释倍数倍数o 钝化温度：钝化温度：对病毒样品进行热处理十分钟，对病毒样品进行热处理十分钟，病毒失去活性的最低处理温度病毒失去活性的最低处理温度n烟草花叶病毒烟草花叶病毒97n大多数病毒在大多数病毒在55-70 之间之间病毒对外界

29、环境影响的稳定性是鉴定病毒的病毒对外界环境影响的稳定性是鉴定病毒的依据之一。依据之一。o 体外存活期：体外存活期：室温下室温下 (20-22) 病毒抽提液保持侵病毒抽提液保持侵染活性的最长时间染活性的最长时间o 沉降系数：在离心力作用下病毒粒体的沉降速度。沉降系数：在离心力作用下病毒粒体的沉降速度。超速离心超速离心o 光谱吸收特性：光谱吸收特性：紫外分光光度计紫外分光光度计o 分子量分子量植物病毒的分类和命名植物病毒的分类和命名n国际病毒分类委员会国际病毒分类委员会(InternationaI(InternationaI Committee on Committee on Taxonomy o

30、f VirusesTaxonomy of Viruses， ICTV) ICTV) 。n到到20002000年，年，ICTVICTV先后发表先后发表病毒分类与命名病毒分类与命名报告七次，在报告七次，在第六次报告中，植物病毒与动物病毒和细菌病毒一样实现了第六次报告中，植物病毒与动物病毒和细菌病毒一样实现了按科、属、种分类。按科、属、种分类。n到到20022002年，年，ICTVICTV第七次报告中，病毒的最高分类单位（第七次报告中，病毒的最高分类单位（taxontaxon）是是“目目”（orderorder）；类病毒的最高分类单位是）；类病毒的最高分类单位是“科科”（familyfamily）。）。n近代病毒分类体系趋于将病毒这类非细胞结构的分子寄生物近代病毒分类体系趋于将病毒这类非细胞结构的分子寄生物列为独立的列为独立的“病毒界病毒界”，下分为，下分为 RNARNA病毒病毒和和DNADNA病毒病毒两大类。两大类。n但为方