农作物营养学简本

1、第一讲第二讲第三讲第四讲第五讲第六讲第七讲第八讲联丰学院系列培训教材农作物营养学简本目录农作物组成及必需营养元素的概念农作物的营养缺乏症营养不平衡对农作物产量的影响矿质营养与品质的关系影响养分吸收的因素土壤养分的化学有效性土壤养分的空间有效性根系生长特性与根际养分的有效性第一讲农作物组成及必需营养元素的概念1. 农作物生长需要哪些必需营养元素？要了解农作物正常生长发育需要什么养分，首先要知道农作物体的养分组成。新鲜农作物体一般含水量为70%-95%，并因农作物的年龄、部位、器官不同而有差异。叶片含水量较高，其中又以幼叶为最高，茎杆含水量较低，种子中则更低，有时只含5%。新鲜农作物经烘烤后，可以

2、获得干物质，在干物质中含有无机和有机两类物质。干物质燃烧时，有机物在燃烧过程中氧化而挥发，余下的部分就是灰分，是无机态氧化物。人们早就认识到，农作物不仅能吸收它所必需的营养元素，同时也会吸收一些它并不需要、甚至可能有毒的元素。因此，确定某种营养元素是否必需，应该采取特殊的研究方法，即在不供给该元素的条件下进行溶液培养，以观察农作物的反应，根据农作物的反应来确定该元素是否必需。1939年，阿隆（Arnon）和（Stout）提出了确定必需营养元素的三条标准：（1）这种化学元素对所有农作物的生长发育是不可缺少的。缺少这种元素就不能完成其生命周期，对高等农作物来说，即由种子萌发到再结出种子的过程。（2

3、）缺乏这种元素后，农作物会表现出特有的症状，而且其它任何一种化学元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。（3）这种元素必须是直接参与农作物的新陈代谢，对农作物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。2. 必需营养元素可分为几类？到目前为止，国内外公认的高等农作物所必需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、钼和氯。必需营养元素在农作物体内的含量相处很大（表2-1），一般可根据农作物体内含量的多少划分为大量营养元素和微量营养元素。大量营养元素含量一般占干物质重量的0.1%以上，它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁和硫9种，微量营养

4、元素的含量一般在0.1%以下。有的只含0.1mg/,它们是铁、硼、锰、铜、锌、钼和氯7种。表2-1正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量（干重）=1儿糸符号amolkg-1mg-kg-1%钼Mo0.0010.1一铜Cu0.106一锌Zn0.3020一锰Mn1.050一铁Feo21-硼Bo2o2-氯0o31-硫S33-1磷P60-2镁Mg88-2钙ac52-5钾Ko52-1氮N00oT-.5氧o-45碳c-45氢H-6（数据来源：Epstein,1965）上述必需营养元素在农作物体内的含量常受到农作物种类、年龄以及环境中其它矿质元素含量等因素的影响，尤其是环境条件的影响，可使体内各种营养元素的

5、含量发生很大的变化。在农作物组织中常出现某些微量元素含量明显超过其生理需要量，例如铁、锰的含量能接近植株中硫或镁的含量，这主要是环境条件影响的结果。应该指出，农作物各器官中营养元素的含量并不能完全反应农作物对这些养分的实际需要量，尤其是一些非必需营养元素常常是被动吸收农作物体内的。在必需营养元素中，碳和氧来自空气中的二氧化碳；氢和氧来自水，而其它的必需营养元素几乎全部都是来自土壤。只有豆科作物有固定空气中氮气的能力，农作物的叶片也能吸收一部分气态养分，如二氧化硫等。由此可见，土壤不仅是农作物生长的介质，而且也是农作物所需矿质养分的主要供给者。实践证明，作物产量水平常常受土壤肥力状况的影响，尤其

6、是土壤中有效态养分的含量对产量的影响更为显著。3. 最小养分律的概念“最小养分律”是德国化学家李比希在1843年提出来的。李比希根据自己创立的矿质营养学说，成功地制造了一些化学肥料以后，为了保证最有效地利用这些肥料，他在实验的基础上，又进一步提出了最小养分律。现在美国杂志上常常提到的限制因子论就是从最小养分律发展起来的。它的内容是：作物产量受数量最小的养分所控制，产量的高低随着这种养分的多少而变化，所谓最小养分就是指土壤当中最缺乏的那一种营养元素，作物为了生长必须要吸收各种养分，但是决定作物产量的却是土壤中那个相对含量最小的有效农作物生长因子，产量在一定限度内随着这个因素的增减而相对变化，因而

7、无视这个限制因素的存在，即使继续增加其它营养成分也难以再提高作物的产量。B2IN.PvK零组威的养分桶=最小养分律可以形象地用养分桶来说明（如图21）,组成桶的最短的木条（代表最小养分）决定了桶中所能容纳的水量（代表产量）。应用最小养分律指导施肥时应注意的是：最小养分律中所说的最小养分，并不是土壤中绝对数量最少的那种养分，而是指相对于作物的需要来说最少的那种养分。最小养分也不是固定不变的，当一种最小养分得到补充和改善以后，另一种原来不是最小养分的营养元素可能会成为限制作物产量的新的最小养分，继续增加最小养分以外的其它养分，难以提高产量，降低施肥的经济效益。第二讲农作物的营养缺乏症1. 农作物缺

8、素症状氮1、生长势差，全株黄化，叶片呈淡绿2、老叶变黄，干枯及脱落磷1、叶片暗绿色2、下部叶片后期出现红色斑点或紫色斑点，并坏疽钾1、老叶生斑点（白色或黄色）2、斑点后期呈现坏疽钙1、新叶叶缘波浪状2、新叶叶缘变红黄镁1、老叶黄化，初期由叶肉细胞变黄，叶缘仍保持绿色2、严重时黄化部位转坏疽，落叶硫1、新叶呈淡黄色，叶型不变2、全柱变黄铁1、幼叶黄化，老叶绿色2、叶片淡黄，不出现坏疽或坏死硼1、新叶枯萎并陆续生长新芽又枯萎2、节间缩短，叶柄表皮有横裂纹3、表皮龟裂呈横纹4、维管束曲摺或橫断裂锌1、小叶,嵌纹或脉缘2、根生长不良3、叶片黄化，坏疽锰1、叶片黄化，淡绿或灰白条纹2、幼叶黄化，严重时有

9、坏疽现象铜1、叶片尖端凋萎2、叶片弯曲呈杯状钼1、老叶色泽变淡，黄化2、全株色泽变黄，落叶2. 农作物过多症状氮1、叶色浓绿，叶片大而柔软2、少花,徒长磷1、易引起锌及铜缺乏症状2、易引起铁缺乏症状，下部叶出现红斑钾1、易造成钙及镁缺乏症状2、叶尖焦枯钙1、土壤易成中性或碱性，引起微量元素不足（铁,锰,锌）2、叶肉颜色变淡，叶尖红色斑点或条纹斑出现镁1、叶尖萎凋2、叶片组织色泽叶尖处淡色，叶基部色泽正常硫1、盐害，叶缘焦枯铁1、易引起缺锰症硼1、先叶尖，叶缘黄化后，全叶黄化，并落叶2、由成熟叶开始产生病症锌1、叶尖及叶缘色泽较淡随后坏疽叶尖有水浸状小点锰1、异常性落叶铜1、叶肉组织色泽较淡呈条

10、纹状3. 农作物缺素症状的判断1、较幼嫩组织先出现病症一一不易或难以再利用的元素。2、生长点枯死3、叶坏死，变形或脱落分生组织通常崩溃；果实种子不充实或不能形成。錋3 、叶缺绿，皱缩，坏死；根系发育不良；果实极少或不能形成钙、生长点不枯死2 、叶缺绿、叶脉间缺绿以至坏死锰4 、不坏死、叶淡绿至黄色；茎细小硫3 、叶黄白色铁3、叶尖变白，叶细，扭曲，易萎蔫铜1 、较老组织先出现病症易再利用的元素。2 、整个植株生长受抑制、较老叶片先缺绿氮3、叶暗绿色或红紫色磷2、失绿斑点或条纹以至坏死3、脉间失绿镁3、叶缘失绿或整个叶片上有失绿或坏死斑点L54、叶缘失绿以至坏死，有时叶片上也有失绿至坏死斑点.钾

11、、整个叶片有失绿至坏死斑点或条纹锌第三讲营养不平衡对作物产量的影响1.矿质养分供应与生长效应曲线（产量曲线）矿质养分供应状况对农作物的生长发育和产量形成有重要的调节作用。这种作用可用养分效应曲线来做一般性描述（图5-1）。在第一区段内，养分供应不足，生长率随养分供应的增加而上升，称之为养分缺乏区。在第二区段内，养分供应充足，生长率最大，再增加养分供应对农作物生长量并无影响，称之为养分适宜区。在第三区段内，养分供应过剩，生长率随养分供应量的增加而明显下降，称为养在达到最高产量之前，随着矿质养分供应量的增加，作物的生长率和产量以报酬递减的形式增加。Mitscherlich最早在燕麦磷肥砂培试验中发

12、现，增加养分供应量会相应地提高作物产量；养分施用量越大，单位养分的增产量却越小。他用数学公式表达了产量与矿质营养供应量之间的这种关系，并提出了著名的Mitscherlich学说。根据这一学说，单一矿质养分的效应曲线为渐近线，当一种矿质养分的供应量增加到超过农作物生长的最大需要量时，其他矿质养分就可能变成限制因子。图5-2是氮、磷和微量元素营养的典型效应曲线。由图可以看出，三条效应曲线的斜率各不相同。它反映了农作物对各种矿质养分的不同要求。养分供应#4當血7B5-2舂利微虽元査的产呈魅逾曲垛2.影响养分效应的因素很多因素影响养分效应的高低，在相同的土壤类型、水分管理及其他栽培措施条件下，养分的平

13、衡状况对养分效应高低有明显作用。当一种养分供应过量时，可能会造成其他养分的缺乏或毒害，而导致减产。例如，单纯大量施用氮肥会破坏农作物体内激素的平衡，使农作物的生长受到严重影响，配合施用磷钾肥则使农作物生长得到改善。因此，在养分缺乏的土壤上，要想提高作物产量，不能只考虑一种养分的供应情况，而应考虑各种养分的平衡供应。对多数作物来说，产品的数量和质量同等重要。最好的品质和最好的产量所要求的最适养分供应量不一定同步。从图5-3中可见，最好的品质常常是在达到最高产量之前（曲线）或之后（曲线）获得的，只有当二者同步时（曲线）要求的养分供应量才能一样。曲线描述了菠菜中的硝酸盐和糖用甜菜中的蔗糖随施氮量增加

14、的累积过程。曲线反映了谷类作物或饲料作物的蛋白质含量随施氮量增加的变化，以及饲料作物中某些矿质元素（如镁和钠）的含量随施肥量增加的变化趋势。05-3牧茯掬产詢和品匿效应曲堆示養图产星毎公IS于赫匪車量偶匿（&.靈自產和矿物產含虽）3.矿质养分对库一一源及其相互关系的影响作物产量的形成可通过“源-库关系”理论来分析。通常，农作物体内进行光合作用或能合成有机物质为其他器官提供营养的部位称之为源（如成熟的绿色叶片），而消耗或储存部位称为库（如根、茎、顶端、种子和果实等）（图5-4）。光合产物和矿质养分从源到库的长距离运输可分为三个阶段，即这些物质在韧皮部装载、运输及其在库器官韧皮部卸载。了解

15、这些过程的调节机理，对于分析农作物生长和产量形成过程的控制机制至关重要。S5-4將廉从踝到阵运洽的图示3.1同化产物的运输及其调节（1）同化产物在源端的装载装载是指光合产物（蔗糖等）由叶肉细胞进入韧皮部筛管的过程。源叶筛管和伴胞中的糖分浓度远高于叶肉细胞。试验证明，甜菜叶肉细胞的渗透压大约为1.3MPa,而筛管和伴胞的渗透压则可高达3.0Mpa造成两者渗透压差距的主要原因是糖分（最主要的是蔗糖）浓度高，说明蔗糖在韧皮部中是逆浓度梯度的装载。蔗糖从叶肉细胞到筛管的过程既有共质体运输，也有质外体运输（图5-5）。韧皮部装载既具有专一性，也具有选择性，只有糖类才能经主动装载进入韧皮部，而有机酸和农作

16、物激素则不能。S5-4將廉从踝到阵运洽的图示韧皮部装载的选择性是由膜载体的选择性决定的。业已发现在筛管细胞膜上存在H+-蔗糖协同转运蛋白(H+-sucrosesymporter)。在蔗糖运输过程中，筛管细胞膜上的H+-ATP酶水解ATP产生能量，将H+泵出筛管细胞，从而引起跨质膜电化学势梯度加大，沿着这一梯度，蔗糖与H+起从质外体进入筛管细胞(图5-6)。在这一过程中，K+能激活ATP酶，因而促进蔗糖装载过程。另外，在供钾充足的农作物叶片中，蔗糖合成的关键酶一蔗糖一磷酸一合成酶的活性高，这有助于增加蔗糖在质外体的浓度，间接促进向筛管的运输。(2) 同化产物在韧皮部中的运输有关同化物在韧皮部中运

17、输的机理假说很多。目前公认的依然是1930年Munch提出的压力流假说。根据这一理论，同化物在韧皮部中沿静水压梯度流动。在源中，由于糖分浓度高、筛管中水势低，导致水分从周围细胞进入筛管，从而提高了静水压；在库中，由于糖分被消耗，水势升高，导致静水压下降。因此，形成了筛管两端从源到库的静水压梯度。I牟僚质休£.；1.厂'*pHS.S-.5*+B-,/71pH7.5-aSX低A*.麽粧浓度低i七*ft»V*hl<:品:輕糠最度离尸H'（3）同化物在库端的卸载卸载是指同化物从库组织筛管中输出的过程。对根和幼叶等正在生长的营养库来说，同化物向受体细胞的卸载和运

18、输常常通过共质体途径进行，而其他的库器官则通过质外体途径进行。在储存库器官（如甜菜块根和甘蔗茎秆）中，蔗糖进入库共质体之前须先卸在质外体；在生殖库（如正在发育的种子）中，成熟组织和胚组织间没有共质体连接（即无胞间连丝），也必须经历质外体运输。如果卸载经共质体途径，运输的同化物可经胞间连丝进入受体细胞，它们在受体细胞中转化或储存于液泡中。如果卸载经质外体途径，部分同化物可在质外体内转化。例如，在甘蔗茎秆和玉米子粒中，在质外体中卸载蔗糖首先被转化酶分解成葡萄糖和果糖，然后被吸收。而在甜菜块根和大豆种子中，蔗糖在质外体中并不被分解或转化，而是直接被运入受体细胞。对于那些需要经质外体途径的卸载过程来说

19、，同化物要经过两次跨膜，即筛管或伴胞膜和受体细胞膜，这些跨膜运输都需要转运蛋白的参与。3.2源一库的转化每一叶片在其一生中，要经历从源到库的转变过程。对于双子叶农作物，叶片开始发育时是库，单纯接受光合产物；当叶片展开度达40%-50%时则转化成源，净向外提供光合产物。如图5-7所示、甜菜叶在叶扩展度为40%-50%时即完成这种转变，具体表现为净光合作用增加，蔗糖合成酶活性及蔗糖含量增加，同化物输入、蔗糖转化酶（催化蔗糖的水解）及葡萄糖和果糖含量下降。堆旨叶片快度阳图护7趙菓卄片生岳显程中同此轲皓入“净光含柞用'茧静含成及嚏代it有关活性的变牝/茂静；营苗呼果龍）随着植株成熟，叶片逐渐进

20、入衰老期，光合效率以及叶片中糖类的输出率都趋于下降，同时表现出膜透性增加，隔离在液泡中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被释放到细胞质中，导致细胞质和叶绿体中的蛋白质迅速降解；叶片输出的韧皮部汁液成分也发生了相应的变化，如糖分含量下降，低分子量的有机氮化合物和韧皮部中易移动的矿质养分含量增加。3.3农作物激素在源一库关系调节中的作用农作物激素是农作物体内合成的一类有机物质，主要包括细胞分裂素(CYT)、生长素(IAA)、赤霉素(GA)脱落酸(ABA和乙烯(ET)。它们在木质部和韧皮部都能运输，在调控高等农作物生长和发育方面起着主导作用。CYTGA和IAA的主要作用是促进农作物生长发育，而ABA和

21、ET的作用则主要表现在促进叶片和果实成熟、诱导种子的形成等，因而在源一库关系中起重要调节作用。各种激素的合成及其作用部位往往不一致，矿质养分的供给状况可以直接影响着农作物激素的合成及其作用。(1)农作物激素对库的影响从草莓发育果实中去掉种子，可使果实生长立即停止，而给去掉种子后的果实施用IAA，又能恢复果实的生长速率。这表明在种子中产生的IAA调控着营养物质和光合产物经韧皮部向正在发育果实中运输的过程。用完整植株进行长期试验的结果也证明，农作物激素在其施用位点上能增加库的活性(表5-1)。例如，当给胡萝卜叶面喷施细胞激动素，尤其是GA的溶液时，会明显促进其地上部分的生长，然而根的生长却受到抑制

22、。矮壮素(a一氯乙基三甲基氯化铵，CCC)是茎生长的抑制剂，但不影响根的生长，因此它能维持储存根的库强度。5-1时片嗑蹩養克対棚萝卜史怅的卑哙施fflGAfe増加畫豆单株豆荚和子粒数，从而这到増产的效果（表5弋）旺理"植株干茎根Ht03+210.914,10*29殺动蠶L316.10.83GA9*95.715*SCCC2.810.813.&0.26*5-2卄西嗑施（U希港对董豆豆芙“子俺魏刑产呈的爲响处理豆wt*株7子*4数/个-株t于牧产*/r«H25*3BL032"+GA3L810L045*5在植株6片叶时用GA4理在谷类作物子粒发育期间，各种激素的变

23、化呈现一定的规律（图5-8）。CYT的活性在开花之后的几天之内就达到最高峰，而此时胚乳细胞分裂活动最为活跃。当子粒灌浆接近结束时，ABA活性显著增加。在子粒干物质积累率最大时，即库活性和韧皮部卸载都达最大值时，GA和IAA的活性最高。有研究表明，在开花前不久，根部施用CYT可以促进胚乳细胞分裂而提高粒重；在子粒灌浆期提高叶片温度和促使叶片衰老，可诱导ABA含量增加，而导致千粒重下降。然而，由于组织之间各种激素的水平不同，要说明库活性与种子中激素平均含量之间的相关性是相当困难的。例如，在大豆种子发育过程中，子叶、胚和种皮中的ABA和IAA水平变化很大，并且互不相关。I)开花期图s-e谷类作韧子赖

24、岌耳期冏讚盍话性的变代动态CTT：细腿总动盍宙L赤爲克IU：主怪転AfiAztt(2)养分供应对农作物内源激素水平的影响养分供应可以影响农作物激素的合成、活性和降解，通过施肥等措施可以改变农作物体内激素的平衡，从而间接地影响农作物的生长、发育和产量。例如，细胞分裂素(CYT)是在根部合成的，因此根系的生长状况和根分生组织的数目与根中CYT的总量有密切关系。氮素对根的生长、CYT的合成以及经木质部向地上部运输的影响极大。当给马铃薯连续供氮时CYT的输出量随着农作物苗龄增大而增加；当中止供氮时，根的生长受阻，CYT的运输量急剧下降；恢复供氮后，CYT的输出量又迅速增加。中断马铃薯植株的氮素供应，会

25、诱导茎中GA水平的明显下降和ABA水平的急剧升咼；在恢复氮素供应后，GA含量明显增咼，而ABA则降低。在马铃薯块茎中也存在着类似的变化趋势。3.4源一库关系与产量形成根据源库关系理论，作物产量水平可由两方面的因素所限制。一是源的限制。这包括叶片多少、叶面积大小、叶片功能期长短、光合效率高低等。其中叶面积指数（leafareaindex,LAI）代表单位面积土壤上农作物叶面积的大小，例如LAI为5时即表示每平方米土壤上生长的农作物叶面积为5m2叶面积功能期（leafareadura-tion,LAD）则是叶面积大小与其持续时期的乘积，反映了叶片在一定时期内持续供应光合产物的能力。二是库的限制。如

26、子粒或块茎数量多少或其内部淀粉合成速率高低等。一般认为同化物的运输速率的限制性较小。在不同的产量水平及养分供应、环境条件下，作物产量的源库限制性不同。如在低产、低养分供应水平下，作物生长率及产量主要受叶同化产物供应（源）不足的限制；而在高产高投入水平下，通常营养生长繁茂，子粒产量主要受子粒中容纳同化物能力（库大小）的限制。通过剪叶（减源）或去除部分子粒（减库）试验，可以简单判断作物产量形成是受源限制，还是受库的限制。农作物在营养生长过程中，如果叶片数较多，每片叶的养分供应潜力通常不能充分发挥。例如，在具有6片展开叶芥菜植株中，去掉4片展开叶（第3到第6片）后，余下的第2叶片的光合速率和同化产物

27、的输出率几乎翻一番（表5-3）。说明在未摘除叶片前第2叶片本身的光合潜力并未能充分发挥出来。袤問躺细H对*«卅片徵2附光台蟀和盼物斜KBft播占总标记拚的冷处理第2叶片的光合速率/相对从第2片叶输岀护C%对照_：100'36摘除第卜6叶18762在生殖生长时期，如果摘除主要的库（如果实、种子或储存器官），就会显著降低源叶的光合速率。例如，摘除茄子的果实，其叶片净光合率显著下降。说明库对源的光合活性有很大的反馈调节作用。第四讲矿质营养与品质的关系1. 矿质营养与农作物的品质1.1 氮肥与品质的关系农作物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质、必需氨基酸、酰胺和环氮化合物（包括叶绿素

28、A,维生素B和生物碱）、NO齐、N02等。蛋白质是农产品的重要质量指标。增施氮肥能提高农产品中蛋白质的含量，子粒中蛋白质的积累主要是营养器官中氮化物再利用的结果，但后期根外追施尿素或NH4N03寸子粒蛋白质含量有明显的促进作用，而且尿素的作用优于NH4N03。因为尿素既能供给氮素，又是一种生理活性物质，根外追施尿素可以促进光合作用，提高蛋白酶的活性，有利于促进叶片蛋白的分解和含氮物质向穗部转移15N的研究表明，小麦后期叶面追施尿素可促进谷蛋白的合成，从而提高面包的烘烤质量。人体必需的氨基酸有颉氨酸、苏氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、蛋氨酸、色氨酸、异亮氨酸和赖氨酸，其含量也是农产品的主要品质指标。这些

29、氨基酸是人和动物体自身无法合成的，只有由农作物产品提供。适当供氮能明显提高产品中必需氨基酸的含量，而过量施氮时，必需氨基酸的含量却反而会减少。人和动物如果缺乏必需氨基酸，就会产生一系列代谢障碍，并导致疾病。通过施肥能够提高蛋白质的含量，但很少能影响蛋白质的组成，因为蛋白质组成主要受遗传基因控制。但施氮也能改变植株的有些营养成分。例如，当供氮从不足到适量时，植株中胡萝卜素和叶绿素含量随施氮量的增加而提高；供氮稍过量时，谷粒中维生素B含量增加,而维生素C含量却会减少。氮肥还会影响农作物油的品质。例如，向日葵油一般含有10%的饱和脂肪酸（棕搁酸和硬脂酸）,20%的油酸,70%的必需亚油酸。随着氮肥用

30、量的增大，向日葵油中的油酸含量增加，而亚油酸含量减少。在油菜中，施氮不仅能提咼子粒产量和粒重，同时也能提咼含油量（表5-4）。*5-4氯9!用星列曲蓋軒含轴星的靈响每如1/g每盆子粒产野g0*26.6L82L20-47.7122L50*85”3*341*8氮素营养状况对甜菜品质的影响是至关重要的。在块根生长初期，供应充足的氮是获得高产的保证，而后期供氮多则会导致叶片徒长、块根中氨基化合物和无机盐类含量增高，糖分含量则大幅度下降。农作物产品中的NOO和NON含量是近年来引人注意的重要品质指标之一。N0在人体内可还原成NON，这种物质过量能导致人体高铁血红蛋白症，引起血液输氧能力下降。NON盐还可

31、与次级胺结合，转化形成一类具有致癌作用的亚硝胺类化合物。氮肥施用量过多是造成叶菜类农作物体硝酸盐含量大幅度增加的主要原因。1.2 磷肥与品质的关系与农作物产品品质有关的磷化物有无机磷酸盐、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。适量的磷肥对作物品质有如下作用：1. 提高产品中的总磷量饲料中含磷（P）量达0.17-0.25%时才能满足动物的需要，含磷量不足会降低母牛的繁殖力。P/Ca比对人类健康的重要性远远超过了P和Ca单独的作用。2. 增加作物绿色部分的粗蛋白质含量磷能促进叶片中蛋白质的合成，抑制叶片中含氮化合物向穗部的输送。磷还能促进农作物生长，提高产量，从而对氮产生稀释效应。因此，只有氮磷比例恰当

32、，才可提高子粒中蛋白质的含量。3. 促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成磷能提高蛋白质合成速率，而提高蔗糖和淀粉合成速率的作用更大；作物缺磷时，淀粉和蔗糖含量相对降低，但谷类作物后期施磷过量，对淀粉合成不利。4. 使蔬菜上市表观、果实大小、耐贮运、味道特性等都有所改善充足的磷肥可获得较大的马铃薯块茎；磷肥供应不足时，则形成较小的块茎；磷太多时又易形成裂口或畸形块茎。磷肥还能提高果菜类蔬菜的含糖量，改善其酸度，使上市的蔬菜更鲜美、漂亮，提高商品档次。1.3 钾肥与品质的关系（1）改善禾谷类作物产品的品质。钾不仅可增加禾谷类作物子粒中蛋白质的含量，而且还可提高大麦子粒中的胱氨酸、蛋氨酸、酪氨酸和色氨酸等人体

33、必需氨基酸的含量。（2）促进豆科作物根系生长，使根瘤数增多，固氮作用增强，从而提高子粒中蛋白质含量。（3）有利于蔗糖、淀粉和脂肪的积累。在甜菜上施用钾肥可提高含糖量、减少杂质含量；在大麦上施钾可提高子粒中淀粉和可溶性糖的含量。（4）提高棉花产量，促进棉绒成熟，减少空壳率，增加纤维长度，还能提高棉籽的含油量。（5）改善烟叶的颜色、光洁度、弹性、味道和燃烧性能和减少烟草中尼古丁和草酸的含量。1.4 钙、镁、硫与品质的关系钙钙既是细胞膜的组分，又是果胶质的组分。因此，缺钙不仅会增加细胞膜的透性，也会使细胞壁交联解体，还会使番茄、辣椒、西瓜等出现脐腐病，苹果出现苦痘病和水心病等，极大地影响农产品品质。

34、施钙可增加牧草的含钙量，提高其对牲畜的营养价值，还可增加农产品的可贮性。此外，钙是人类食品中明显不足的元素，施钙对提高农作物食品的含钙量，促进人体健康也极其重要。镁镁的含量也是农产品的一个重要的品质标准。饲用牧草镁含量不足时可导致饲养动物缺镁症，引起动物痉挛病”人类饮食中镁不足则会导致缺镁综合症，出现过敏、困乏、疲劳、脚冷、全身疼痛等病症。施镁肥可提高农作物产品的含镁量，还能提高叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物的含量，防治人畜缺镁症。硫它是合成含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸所必需的元素。缺硫会降低蛋白质的生物学价值和食用价值。禾谷类作物子粒中半胱氨酸含量低时，会降低面粉的烘烤质量。某些农作

35、物（如洋葱和十字花科农作物）体内次生物质（如芥子油、葱油）的合成也需要硫，因此，施硫可增加这些农作物产品的香味，改善其品质。1.5 微量元素与品质的关系许多微量元素是农作物、人和动物体都必需的，农产品中微量元素的含量也是重要产品品质指标。微量元素影响着农作物体内许多重要代谢过程，但它同时又是易于对农作物产生毒害等不良影响的元素，因此，微量元素的供应必需适度。铁绿色叶片（如菠菜）和粮食中的铁是人体中铁的重要来源。缺铁可引起贫血、脑神经系统疾病、感染性疾病和骨骼异常现象等。锰食物和饲料中的含锰量也是重要的品质标准。施用锰肥有提高维生素（如胡萝卜素、维生素C）含量和防止裂子以及提高种子含油量等作用，

36、缺锰会引起动物生长停滞、骨骼畸形、生殖机能障碍等病症。铜铜对于提高农作物产品蛋白质含量、改善品质、增加与蛋白质有关物质的含量都有积极的作用。锌缺锌能使农作物成熟期推迟，从而影响农产品品质。食物中含锌量低常常会引起儿童食欲不振、生长发育受阻等。施锌能增加农作物产品含锌量和产量，防治人畜缺锌病。硼硼对农作物体内碳水化合物运输有重要影响，因此，适量增施硼肥可提高蔗糖产量。施硼还可防止因缺硼造成的“茎裂”，提高蔬菜品质。钼缺钼土壤上施钼肥可增加种子的含钼量，提高农产品的蛋白质含量，改善其品质。例如，在新西兰的Hasting镇，由于土壤缺钼，该地方生长的蔬菜中含钼量低，因此，当地生活的许多学龄儿童患有龋

37、齿；而与Hastings镇仅相距15km的Napier镇，因为土壤含钼量高，蔬菜的含钼量正常，所以小学生的牙齿都很正常。由于钼能促进固氮作用，施钼可以增加豆类作物的含氮量，从而提高蛋白质含量。2. 矿质营养与种子活力子粒中养分的缺乏会降低种子活力和后代抗养分胁迫的潜力。种子中养分储存得越多，其活力越大，种子萌发能力也越强，幼苗生长也越茁壮。养分的缺乏会影响种子中其他物质的化学组成，间接地影响种子活力。这种间接影响往往是通过对种皮结构、种子饱实率和激素水平的影响造成的。氮能提高母体生殖细胞数量，从而提高产量，但氮过多又会延迟成熟，降低种子活力。含钾量低的种子不仅发芽率低，而且降低种子活力和缩短种

38、子寿命。缺锌延迟种子成熟。缺硼使种子出现“空心病”和“腐心病”。缺锰出现“裂子病”。这些都严重地影响种子的活力和品质。矿质养分的缺乏不仅对种子产量和活力产生抑制作用，而且会降低动物及人类食物的品质。缺氮、缺硫改变了豆科作物种子中氨基酸的组成和蛋白质的合成；缺硫降低了大豆球蛋白和豌豆球蛋白中含硫氨基酸的含量，使营养价值下降。铁、锌和铜是人类饮食中经常缺乏的养分。人类消耗的食品中有1/31/4的营养物质是由成熟种子等农作物产品提供的。因此，种子是人类矿质养分的重要来源，任何能增加种子中矿质养分含量的措施都是值得重视的。第五讲影响养分吸收的因素农作物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此，除了农作物

39、本身的遗传特性外，土壤和其它环境因子对养分的吸收以及向地上部分的运移都有显著的影响。例如，农作物利用N03-N形成氨基酸和合成蛋白质的速率远比根系吸收NH4+-N来的快；当NH4+-N供应不组足时，农作物对NH4+-N的同化是限制其代谢速率是主要因素；当NH4+-N供应不足时，根系对NH4+-N的吸收速率则成为限制其代谢速率的关键所在。养分吸收速率主要取决于农作物生长速率等内在因素和温度、光照等许多环境因素。影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤PH值、养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期农作物提内养分状况等。1.介质中养分浓度Vand

40、enHonert(1937)首先提出了甘蔗在外界供磷浓度较低时，其吸收率随外界供磷浓度提高而增加的吸收的模型。这一模型适用于描述在介质中养分浓度较低时浓度与吸收率是关系。在低浓度范围内，离子是吸收率随介质中养分的浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内(如1mmol/lK+)。离子吸收的选择性较低，对代谢抑制剂不很敏感，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率则影响较大。土壤溶液中K+和磷酸根离子的浓度往往比较低；而Ca2+和Mg2的浓度却比较高。为了满足农作物对这些养分的不同需要量农作物根细胞原生质膜上有对各种矿质养分亲和力（Km直）不同的许多结合位点。长期实验中，当养分浓度过高时会出现

41、所谓的奢移吸收。不过在田间条件下，前期的奢移吸收，也可能为后期生长需要量大或根供应受阻时准备了内在的库存。2.介质中的养分种类（协助作用，拮抗作用）（一）离子间的拮抗作用所谓的离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子存在能抑制另一离子吸收的现象。离子间的拮抗作用主要表现在对离子的选择性吸收上。一般认为，化学性质近似的离子在质膜上占有同一结合位点（即与载体的接合位点）。培养实验证明，在阳离子中，K+,Rb+与Cs+之间，Ca2+,Sr2+与Ba2+之间；在阴离子中，Cl-,Br-与I-之间，SO42与SeO42之间，H2PO4与SO42-之间H2PO4-与Cl-之间，都有拮抗作用。上述各组离子具有相

42、同的电荷或者近似的化学性质。Jenny根据水合半径是大小噶一价阳离子分为两类：第一类K+（0.532nm）,Rb+（0.509nm）,Cs+（0.505nm）,NH4+（0.537nm）,他们的离子水合半径近似，在载体上占有同一结合位点，在农作物吸收时彼此都有一定的拮抗作用。第二类是阳离子彼此之间除了竟镇载体结合位点外，还竞争电荷，许多的实验证明任意提高膜外某一种阳离子的浓度，必然会影响到其他阳离子的吸收，这种情况与竞争结合位点不同。（二）离子间的协助作用离子间的协助作用是指在溶液中，某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。离子间的协助作用主要表现在阳离子与阴离子之间，以及阴离子与阴离子之

43、间。Ca2啲存在能促进许多离子，如NH4+,K和Pb+等的吸收。3. 温度、水分、光照的影响（一）温度由于根系对养分的吸收主要以来于根系呼吸作用所提供的能量状况，而呼吸作应过程中一系列的酶促反映对温度又非常敏感，所以，温度对养分的吸收也有很大的影响。一般在638C的范围内，养分吸收随温度升高使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数目，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分是被动溢泌。这是高温引起农作物对矿质元素的吸收速率下降的主要缘故，低温往往使农作物是代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。（二）水分水是农作物生命活动的重要因素。水分状况对农作物的影响是多方面的。水分状况是决定土壤中离子

44、以扩散还是以质流方式迁移的重要因素，也是化肥溶解和有机肥矿化的决定条件。水分对无机态离子吸收的影响却十分复杂。由于农作物的蒸腾作用使根系附近的水分状况变化较大，从而影响了土壤中离子的溶解度以及土壤的氧化还原状况，也间接影响了离子的吸收。水分还对农作物生长，特别是对根系的生长有很大的影响，也同样间接影响养分的吸收。（三）光照光照对根系吸收矿质养分一般没有直接的影响，但可通过影响农作物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终导致根系对矿质养分的吸收能力下降。光照直接影响光合产物的数量，而农作物的光和产物（如糖及碳水化合物）被运送到根部，能为矿质养分的吸收提供必须的能

45、量及受体。光与气孔的开闭关系密切，而气孔的开闭与蒸腾强度又紧密相关。在光照条件下，农作物蒸腾强度大，养分随蒸腾流的运输速度快，光照促进可水分和养分的吸收。4. 土壤理化性状的影响（一）土壤的通气状况土壤的通气状况主要从三个革命影响农作物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。通气良好的环境，能使跟部供氧状况良好，并能促使呼吸产生的二氧化碳从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的呼吸都具有十分重要是意义。根部有氧呼吸所需要的氧气主要是有根际土壤空气提供的。水稻的活体根在有氧和缺氧的条件下，其呼吸强度大体相同；离体根在缺氧是条件下，呼吸强

46、度在短时间没急剧减小。（二）土壤PH土壤反映对农作物根系吸收离子的影响很大。PH对离子的影响主要是通过根表面。特别是细胞壁上的电贺变化及其与K+,Cu2+,Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。pH改变了介质中H+和0H的比例，并对农作物的养分吸收有很显著的影响。当外界溶液pH值较低时，抑制可农作物对NH4+-N的吸收；而介质pH较高时，则会抑制N03-N的吸收，而对NH4+-N的数量有所增加。1、离子理化性状和根的代谢作用(1) 离子的理化性状(离子半径和价数)不仅直接影响离子在根自由空间中的迁移速率，而且决定着离子跨膜运输的速率。(2) 离子半径吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈

47、负相关。表7-11列出了一价阳离子离子半径与吸收速率的关系。由表7-11中可见，呼吸速率与离子半径呈负相关关系只有在Li+，Na+和K+相比较时出现。尽管Cs+的直径较小，但它的吸收速率比K+低的多。这说明除离子半径外，还有其他影响吸收的因素。如载体对离子的亲和力。(3) 离子价数由于细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质都是庇佑电贺的基因，因此，离子都能与这些基团相互起作用。其相互作用的强弱按以下顺序：不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子三价的阴、阳离子。相反，呼吸速率常常依次顺序递减。2、代谢活性由于离子和其他溶质在很多情况下是逆梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光和

48、作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用的因子也都可能影响离子的累积。5. 根系的代谢及代谢产物的影响（一）根系的代谢由于离子和其他溶质在很多情况下是逆梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光和作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用（根系活力）的因子，也都可能影响离子的累积。（二）根系的代谢产物根系代谢产物离子的理化性状（离子半径和价数）不仅直接影响离子在根自由空间中的迁移速率，而且决定着离子跨膜运输的速率。1、离子半径吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。表7-11列出了一价阳离子离子半径

49、与吸收速率的关系。由表7-11中可见，呼吸速率与离子半径呈负相关关系只有在Li+,Na+和K+相比较时出现。尽管Cs+的勺直径较小，但它的吸收速率比K+氐的多。这说明除离子半径外，还有其他影响吸收的因素。如载体对离子的亲和力。2、离子价数由于细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质都是庇佑电贺的基因，因此，离子都能与这些基团相互起作用。其相互作用的强弱按以下顺序：不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子三价的阴、阳离子。相反，呼吸速率常常依次顺序递减。6. 苗龄和生育阶段的影响在整个生育时期中，根据反应强弱和敏感性可以把农作物对养分的反应分为营养临界期和最大效率期。所谓的营养临界期是指农作物生

50、长发育是某一个时期，对某种养分要求在绝对数量不多但很迫切，而且当养分供应不足或元素间数量不平衡时将多农作物生长发育造成难以弥补的损失，这个时期就叫农作物养分临界期。关于氮的养分临界期，水稻为三叶期和幼穗分化期。在农作物的生长阶段中所吸收的，某种养分发挥其最大效能的时期，为农作物营养的最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。第六讲土壤养分的化学有效性“有效养分”(availablenutrient)概念的提出，最早来自于土壤化学家。在对土壤进行了大量的化学分析之后，发现土壤中各种营养元素的全量是很丰富的。但是，其中绝大部分对农作物

51、却是无效的。由于当时这一概念尚处于笼统与模糊状态，许多人回避这一术语。经过大半个世纪以后，随着农业增产对科学施肥的要求不断提高，随着土壤学、农作物学、农作物营养学等多学科的共同关注与交叉研究的发展，关于“土壤养分有效性”(soilnutrientavalability)或“土壤养分生物有效性”(soilnutrientbioavailability)，无论是在概念的确立与延伸方面，还是在测定方法与定量化的研究方面都有了长足的进展。“土壤有效养分”(soilavailablenutrient)，原初的定义是指土壤中能为当季作物吸收利用的那一部分养分。定量化地研究土壤的有效养分及其影响因素，对于发

52、展合理施肥与推荐施肥的技术，进而推动农业增产有着重要意义。按说，测定土壤有效养分最直接的方法是通过田间施肥对比试验，观测农作物的生长效应。但是这种方法既耗时，又难以推广应用。相比之下，土壤化学分析即土壤养分测定，却是一种快速而成本较低的方法，其结果可以用于推荐施肥。在土壤化学分析基础上建立起来的“有效养分”概念：是指土壤中那些能被农作物根系吸收的无机态养分以及在农作物生长期内由有机态释放出的无机态养分。如土壤中的氮、硫等元素绝大部分是以有机形态存在，可以通过矿化作用转化为无机形态。20世纪下半叶，随着农作物营养学与农作物生理学的发展，对于“土壤有效养分”的研究不只停留于养分形态的化学分析，而是

53、延伸到农作物根如何从土壤中获取养分的过程，以及农作物从土壤中能得到多少养分，进而提出了矿质态养分向根迁移的方式与速率问题。农作物根系对土壤养分的生物有效性的影响，以及“根际”与“土体”之间养分有效性的差异等。总之，进入了对养分吸收的主体农作物与“土壤养分有效性”相互作用的综合研究。提出并发展了“土壤养分生物有效性”概念。美国土壤学家教授在他的“土壤养分生物有效性”专著中指出：“生物有效养分(bioavailablenutrient)，系指存在于土壤的离子库中，在作物生长期内能够移动到位置紧挨农作物根的一些矿质养分。”也可以说，土壤的生物有效养分具有两个基本要素：(1)在养分形态上，是以离子态为

54、主的矿质养分。(2)在养分的空间位置上，是处于农作物根际或生长期内能迁移到根际的养分。化学有效养分是指土壤中存在的矿质态养分。可以采用不同的化学方法从土壤样品中提取出来。化学有效养分主要包括可溶性的离子态与简单分子态养分；易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。1. 化学浸提有效养分的方法及评价1.1 化学有效养分的提取提取土壤有效养分的化学浸提剂种类很多，常因营养元素和土壤类型的不同而异。在提取原理上除纯化学法外，还有物理化学方法等。由于阳离子形态的养分，主要存在于土壤溶液中或被吸附于土壤有机一无机复合体上，因此，用过量的阳离子浸提剂可将土壤样品中各种交换态和几乎全部的可溶态阳离子提取出来

55、，然后，对提取液定量测定，将所得数值作为土壤有效养分的含量。土壤中有效态阴离子的提取，以土壤有效磷为例，所选择的浸提剂要求其提取土壤中易分解的有机态磷，易溶解的无机态磷和部分的胶体吸附态磷。针对不同土壤上各种形态磷的组分与比例不同，以及磷酸盐的类型不同，可以有多种有效磷的浸提剂。石灰性土壤上常采用奥尔逊(Olsen)法，该法的提取剂是0.5molNaHC03(pH8.5)。近来，也有用电超滤法提取土壤有效养分的。此法是将土壤悬浊液置于电场下，通过改变电压和温度，分别提取出不同吸附态的养分。在低电压条件下，分离出的养分量少，其结果与土壤溶液中的养分浓度相关性较高；而在高电压时，提取出的养分量多，

56、其结果就与土壤中吸附态养分相关性高。通过大量生物试验表明，用电超滤法提取的土壤有效钾比化学方法测定的交换钾能更好地反映出土壤有效钾的含量水平。1.2 化学有效养分测定值的相对性不同化学浸提方法所测出的“有效养分”数值是不相同的，在很大程度上取决于浸提剂的类型。表7-1列出中国农业大学李酉开等用7种不同的化学浸提剂测定我国15种土壤所测得土壤有效磷含量的平均值。可以看出，对于同一种土壤采用不同的浸提剂所测出的“有效磷”的数值相差很大，最大的可相差4倍之多，表明化学方法浸提的“有效养分”含量是相对值，不同方法间缺乏相互比较的基础，局限性较大。表7-1齐同侵塩捕整瑕15所测鶴右效嚼的平均含浸悭潘冲类

57、1.Olun袪NiHCO,24.»2-M*chiqin祛23.93-Al-AbU-法30,4HCJ+HrSCh29-4S.MfhlichlttHA<+NHNOi+NH.F+EDTA6.Solt&npourffiNH(HCOj+DTPA14.87-McugrpqkoB怯4鱼91.3化学有效养分与农作物吸收量之间的相关性由于化学浸提法测定的有效养分是相对值，在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究。实际上大量研究结果已经表明，化学有效养分与各种农作物的实际吸收量或生长状况之间相关性往往不能使人满意。例如美国加州大学Burd和Hoagland对28种土壤连续七年进行燕麦盆栽试验，在栽培过程中严格调节水分和温度等条件，每年用稀柠檬酸提取供试土壤的有效养分，研究土壤