第四章 群落生态学

1、1普通生态学普通生态学 主讲教师：张主讲教师：张 艳艳青岛农业大学资环学院青岛农业大学资环学院 2第四章 群落生态学群落的组成与结构群落的组成与结构群落的动态群落的动态群落的分类与排序群落的分类与排序3群落的组成与结构群落的组成与结构1.1 群落生态学群落生态学1.2 生物群落的概念生物群落的概念1.3 群落的种类组成群落的种类组成1.4 群落的结构群落的结构1.5 群落组织群落组织影响群落结构的因素影响群落结构的因素41.1 群落生态学群落生态学1.1.1 研究内容研究内容群落的组成、结构群落的组成、结构群落的发展变化及其与环境的关系群落的发展变化及其与环境的关系1.1.2 研究特点研究特点

2、以植物群落研究为主以植物群落研究为主1.1.3 植物群落学植物群落学地植物学地植物学植被生态学植被生态学植物社会学植物社会学51.2 生物群落的概念生物群落的概念1.2.1 群落的概念群落的概念1.2.2 群落的基本特征群落的基本特征1.2.3 群落的性质群落的性质6群落的概念群落的概念对群落对群落 (community)概念的不同认识概念的不同认识Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应：特定的外貌，对生境因素的综合反应E. Warming：一定的种组成的天然群聚：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互俄国学派：有机体的特

3、定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响影响W. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体E. P. Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分结构单元、生命部分一般概念一般概念在相同时间聚集在同一地段在相同时间聚集在同一地段 上的各物种种群的集上的各物种种群的集合合 生物群落生物群落植物群落植物群落 + 动物群落动物群落+ 微生物群落微生物群落7群落的基本特征群落的基本特征具有一定的种类组成具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的各物种之间是相互联系的

4、 具有自己的内部环境具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有一定的分布范围具有边界特征具有边界特征 /群落交错区群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性各物种不具有同等的群落学重要性8群落的性质群落的性质机体论学派机体论学派个体论学派个体论学派现代生态学观点现代生态学观点9机体论学派机体论学派群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统生命的系统群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征育，具有机体特征 群落

5、都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段代表人物代表人物:美国生态学家美国生态学家Clements10个体论学派个体论学派群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段化系列中的一个区段因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界落间没有明显的边界群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系

6、群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性的一致性同一群落类型之间无遗传上的联系同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物：代表人物：H.A.Gleason11现代生态学对群落的认识现代生态学对群落的认识群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并

7、不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度关键在于研究者看待问题的角度和尺度121.3 群落的种类组成群落的种类组成1.3.1 最小面积最小面积1.3.2 种类组成性质分析种类组成性质分析1.3.3

8、 种类组成的数量特征种类组成的数量特征1.3.4 物种多样性物种多样性1.3.5 物种多样性的时空变化规律物种多样性的时空变化规律1.3.6 物种多样性空间变化学说物种多样性空间变化学说1.3.6 种间关联种间关联13最小面积最小面积概念：概念：包括组成群落的大多数物种包括组成群落的大多数物种(95%)的面积的面积组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大热带雨林，热带雨林，5050常绿阔叶林，常绿阔叶林，2020针叶林及落叶林，针叶林及落叶林，1010灌丛，灌丛， 55 或或 1010草地，草地， 11 或或 2214种类组成的性质分析种类组成的性质分析

9、优势种优势种 (dominant species)：对群落的结构和群落环境：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物的形成有明显控制作用的植物建群种建群种 (constructive species)：优势层中的优势种：优势层中的优势种亚优势种亚优势种 (subdominant species)：指个体数量与作用：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种面仍起着一定作用的植物种伴生种伴生种 (companion species)：群落的常见种类，与优：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要

10、作用势种相伴存在，但不起主要作用偶见种偶见种 (rare species)：在群落中出现频率很低的种类，：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故多是由于种群本身数量稀少的缘故15种类组成的数量特征种类组成的数量特征多度与密度多度与密度多度多度 (abundance)，群聚度，群聚度密度密度 (density)，相对密度，密度比，相对密度，密度比盖度盖度 (coverage)投影盖度：总盖度，层盖度投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度郁闭度，种盖度相对盖度，盖度比，基盖度相对盖度，盖度比，基盖度/优势度优势度频度频度 (frequency)Raunkiaer频度定律：频度

11、定律：ABCDE（P142图图8-2）重要值重要值 (important value)IV=相对密度相对密度+相对频度相对频度+相对优势度（相对盖度）相对优势度（相对盖度）16生物多样性生物多样性生物多样性生物多样性(biodiversity)的概念的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性杂性生物多样性的三个水平生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生

12、物群落、生境和生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度生态过程的丰富程度群落的物种多样性群落的物种多样性17物种多样性物种多样性物种多样性的含义物种多样性的含义 种的数目或丰富度：指一个群落或生境种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多寡中物种数目的多寡 种的均匀度：指一个群落或生境中全部种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况物种个体数目的分配状况18物种多样性（续）物种多样性（续） 物种多样性的测定物种多样性的测定 多样性指数多样性指数 多样性指数多样性指数 沿着环境梯度的变化物种替代的程度沿着环境梯度的变化物种替代的程度 不同群落或某环境梯度上

13、不同点之间的共有种越少，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大多样性越大 精确地测定精确地测定多样性具有重要的意义多样性具有重要的意义 指示生境变化及其被物种分割的程度指示生境变化及其被物种分割的程度 用来比较不同地段的生境多样性用来比较不同地段的生境多样性 与与多样性一起构成了总体多样性或一定地段多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性的生物异质性 多样性指数多样性指数19物种多样性指数物种多样性指数Simpson指数：指数：D=1-Pi2Shannon-Weiner指数指数 H =-PilnPi 上二式中上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比种的个体数占群落中

14、总个体数的比例，例，Pi=Ni/N。Pielou均匀度指数：均匀度指数：E=H/Hmax Hmax为最大的物种多样性指数，为最大的物种多样性指数，Hmax=lnS实例实例20Simpson指数：指数： DA=0 DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 Dc=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198Shannon-Wiener指数：指数： HA=0 HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69 HC=-Ni/N ln Ni/N= -(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056Pielou均匀度

15、指数：均匀度指数： Hmax=lnS=ln2=0.69 EA= H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0 EB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081 物种甲物种甲物种乙物种乙群落群落A100(1.0)0(0)群落群落B50(0.5)50(0.5)群落群落C99(0.99)1(0.01)实实 例例21多样性指数多样性指数Whittaker指数指数(w) w=S/(m-1) S为所研究系统中记录的物种总数；为所研究系统中记录的物种总数；m为各为各样方或样本的平均物种数样方或样本的平均物种数Cody指

16、数指数(c) c=g(H)+I(H)/2 g(H)为沿生境梯度为沿生境梯度H增加的物种数目增加的物种数目; I(H)为沿生境梯度为沿生境梯度H失去的物种数目失去的物种数目Wilson Shmida指数指数(T) T=g(H)+l(H)/2 将将Cody指数与指数与Whittaker指数结合形成，变指数结合形成，变量含义与上述两式相同量含义与上述两式相同22物种多样性的时空变化物种多样性的时空变化纬度：随纬度升高物种多样性降低纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体水体：随深度增加物种多样性降低：随深度增加物种多样性降低时间时间在群落演替的早

17、期，随着演替的进展，物种多样在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低在群落演替的后期，物种多样性会降低23解释物种多样性变化的学说解释物种多样性变化的学说 进化时间学说进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。灾难性气候变化较多，所以多样性较低。

18、 生态时间学说生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。的分布区的扩大也需要一定时间。24解释物种多样性变化的学说解释物种多样性变化的学说 空间异质性学说空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。样性越高。 气候稳定学说气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动：气候越稳定，变化越小，动植

19、物的种类越丰富，在生物进化的地质年代植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。25解释物种多样性变化的学说解释物种多样性变化的学说竞争学说竞争学说：在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因：在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从

20、而减轻了被食者被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。性就越高。261.4 群落的结构群落的结构1.4.1 群落的结构单元群落的结构单元1.4.2 群落的垂直结构群落的垂直结构1.4.3 群落的水平结构群落的水平结构1.4

21、.4 群落的时间结构群落的时间结构1.4.5 群落交错区和边缘效应群落交错区和边缘效应271.4.1 群落的结构单元群落的结构单元生活型生活型层片层片28生活型生活型 (life form)概念：生物对外界环境适应的外部表现形式概念：生物对外界环境适应的外部表现形式表现：表现：趋同适应趋同适应分类分类(Raunkiaer系统）系统）高位芽植物：更新芽位于地上高位芽植物：更新芽位于地上25以上以上大大 (30m)、中、中 (8-30m)、小、小 (2-8m)、矮、矮 (25cm-2m)地上芽植物：更新芽位于地上，地上芽植物：更新芽位于地上，25以下，受地被以下，受地被物或积雪保护物或积雪保护地面

22、芽植物：地面芽植物： 更新芽位于近地面土层内，冬季地上更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活部分全部枯死，地下部分存活地下芽地下芽(隐芽隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中植物：更新芽位于较深土层中或水中一年生植物：一年生植物： 以种子度过不良季节以种子度过不良季节生活型谱生活型谱29群落类型 Ph. Ch. H. Cr. T. 西双版纳热带雨林 94.7 5.3 0 0 0 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5 5.4 4.1 4.1 0 浙江中亚热带常绿阔叶林 76.7 1.0 13.1 7.8 2 秦岭北坡温带落叶阔叶林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3 长

23、白山寒温带暗针叶林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2 东北温带草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4 生活型谱生活型谱30生活型谱与环境生活型谱与环境 每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落如热带雨林群落 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、

24、落叶林严寒季节，如温带针叶林、落叶林 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原区群落的特征，如东北温带草原31层片层片(synusia)群落中由相同生活型或相似生态要求的物种的群落中由相同生活型或相似生态要求的物种的集合集合同一层片的植物属于同一生活型类别同一层片的植物属于同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境同层片小环境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而每一层片在群落都占据一定的空间和时间

25、，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征特征321.4.2 群落的垂直结构群落的垂直结构概念：群落的分层现象概念：群落的分层现象群落的分层与资源群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等光、矿质营养、食物等)利用利用有关有关植物群落的成层现象植物群落的成层现象地上成层现象、地下成层现象、层间植物地上成层现象、地下成层现象、层间植物 群落中动物的分层现象群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关主要与食物、微气候有关水生群落的分层水生群落的分层主要与光照、温度、食物和溶氧量有关主要与光照、温度、食物和溶氧量有关挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂

26、挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层草层、沉水矮草层、水底层漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物底动物、底内动物331.4.3 群落的水平结构群落的水平结构 概念：群落的配置状况或水平格局概念：群落的配置状况或水平格局 镶嵌性镶嵌性(mosaic)和小群落和小群落(microcoense) 环境异质性环境异质性 影响群落水平结构的因素影响群落水平结构的因素34陆地生物群落中水平格局的主要决定因素陆地生物群落中水平格局的主要决定因素)351.4.4 群落的时间结构群落的时间结构概念：群落结构部分在时间上

27、的相互更替，周期性概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化变化群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化引起的群落外貌随季节的变化时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化律的变化动物的季节性变化及昼夜变化动物的季节性变化及昼夜变化361.4.5 群落交错区与边缘效应群落交错区与边缘效应群落交错区群落交错区(生态交错区、生态过渡带生态交错区、生态过渡带, ecotone)：两个或多个群落之间两个或多个群落之间(或生态地带之间或生态地带之间)的过渡区的过渡区域域

28、边缘效应边缘效应 (edge effect)：群落交错区种的数目及种的密度有增大的趋势群落交错区种的数目及种的密度有增大的趋势群落交错区的特点：群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能性较小生态环境恢复原状的可能性较小生态环境变化快，恢复困难生态环境变化快，恢复困难371.5 群落组织群落组织-影响群落结构的因素影响群落结构的因素1.5.1 生物因素生物因素竞争对生物群落结构的影响竞争对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响1.5.2 干扰对生物群落结构的影响干扰对生物群落结构的影响1.5.3

29、空间异质性与群落结构空间异质性与群落结构1.5.4 岛屿与群落结构岛屿与群落结构1.5.5一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型1.5.6 平衡说与非平衡说平衡说与非平衡说381.5.1 生物因素生物因素 竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响竞争：引起种间的竞争：引起种间的生态位的分化生态位的分化，使群落中，使群落中物种多物种多样性增加样性增加同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种物种关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落关键种：对群

30、落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重影响严重39捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响泛化种泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加种多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低种多样性降低特化种特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可提高物种多样性喜食的是群落的优势种，则捕食可提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种特化的捕食者，容易控制被食者物种4041

31、1.5.2 干扰对群落结构的影响干扰对群落结构的影响干扰与群落断层干扰与群落断层(gap)断层的抽彩式竞争及小演替断层的抽彩式竞争及小演替断层形成的频率断层形成的频率(中度干扰假说中度干扰假说)不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的不同的群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低样性较低干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高性也不很高中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最

32、高中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居水平，它允许更多物种入侵和定居干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理42干扰对群落结构的影响实例干扰对群落结构的影响实例计算机模拟的雪崩对云杉林层盖度的影响计算机模拟的雪崩对云杉林层盖度的影响431.5.3 空间异质性与群落结构空间异质性与群落结构环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高 非生物环境的空间异质性非生物环境的空间异质性植物群落的空间异质性植物群落的空间异质性441.5.4 岛屿与群落结构岛屿与群落结构 岛屿的种数面积关系岛屿的种数面积关系 MacArthur的平衡说的平衡说

33、岛屿和集合种群岛屿和集合种群 岛屿群落的进化岛屿群落的进化 岛屿生态与自然保护岛屿生态与自然保护45岛屿的种数面积关系岛屿的种数面积关系 关系方程关系方程S=CAZ (z=0.24-0.34) 广义的岛屿的概念广义的岛屿的概念 岛屿效应岛屿效应 面积越大，种类越多面积越大，种类越多461.5.5 MacArthur的平衡说的平衡说岛屿上物种数目是迁入和消失之间岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡动态平衡的结的结果果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化化动态平衡

34、：灭亡种不断被迁入的种所代替动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远，随岛距大陆的距离由近到远，平衡点平衡点的种数逐渐的种数逐渐降低降低大岛比小岛能大岛比小岛能“供养供养”更多的种更多的种47岛屿的物种平衡岛屿的物种平衡48平衡点平衡点491.5.6 岛屿和集合种群岛屿和集合种群 岛屿模型与集合种群模型的异同岛屿模型与集合种群模型的异同 片段化生境片段化生境 生境斑块生境斑块 个体移动个体移动50岛屿群落的进化岛屿群落的进化 物种进化较迁入快物种进化较迁入快 特有种多特有种多 物种未饱和物种未饱和51岛屿生态与自然保护岛屿生态与自然保护保护区面积保护区面积面积越大，能能支持

35、和供养的物种越多面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片保护区的连片所有小保护区物种相同时，的保护区能支持更多的所有小保护区物种相同时，的保护区能支持更多的物种物种保护大型动物需较大面积的保护区保护大型动物需较大面积的保护区空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种的物种多个小保护区有利于隔离传染病多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区的廊道建设保护区形状保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境521.5.6 平衡说和非平衡说平衡说和非平衡说 平衡说：共同生活在同一群落中

36、的物种处于平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态一种稳定状态 非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性存在的只是群落的抵抗性和恢复性53本本 节节 小小 结结 生物群落的基本概念生物群落的基本概念 群落的种类组成：种类组成、种类数量特征、种的多群落的种类组成：种类组成、种类数量特征、种的多样性、种间的关联样性、种间的关联 群落的结构：生活型、水平结构、季相、群落交错区、群落的结构：生活型、水平结构、季相、群落交错区、边缘效应、影响群落结构

37、的因素（竞争、干扰、空间边缘效应、影响群落结构的因素（竞争、干扰、空间异质性、岛屿生物学效应）异质性、岛屿生物学效应） 影响群落结构的因素：生物因素、干扰、空间异质性影响群落结构的因素：生物因素、干扰、空间异质性 平衡说和非平衡说平衡说和非平衡说54主要概念主要概念 群落、最小面积、生物多样性、优势种群落、最小面积、生物多样性、优势种 、建群、建群种种 、多度、密度、盖度、多度、密度、盖度 、频度、频度 、重要值、生、重要值、生活型、层片、生长型、趋同适应、高位芽植物、活型、层片、生长型、趋同适应、高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽地上芽植物、地面芽植物、地下芽(隐芽隐芽)植物、植物、

38、一年生植物、群落交错区、边缘效应、群落季一年生植物、群落交错区、边缘效应、群落季相、同资源种团、平衡说、非平衡说相、同资源种团、平衡说、非平衡说55参考题参考题1. 什么是群落，它具有哪些基本特征？什么是群落，它具有哪些基本特征？2. 什么是趋同适应？什么是趋同适应？3. 比较分析群落层片和层次的生态含义。比较分析群落层片和层次的生态含义。4. 什么是空间异质性？它对群落的结构产生怎样的影响？什么是空间异质性？它对群落的结构产生怎样的影响？5. 影响群落结构的因素有哪些？影响群落结构的因素有哪些？6. 群落的物种多样性随哪些条件而变化？为什么热带地区群落的物种多样性随哪些条件而变化？为什么热带

39、地区的生物多样性高于温带和极地？的生物多样性高于温带和极地？7. 群落交错区的主要特点有哪些？群落交错区的主要特点有哪些？56建议读物建议读物1. 孙儒泳孙儒泳, 李庆芬李庆芬, 牛翠娟牛翠娟, 娄安如娄安如. 2002. 基础生态学基础生态学. 高等教学出版社高等教学出版社, 136-1632. 孙儒泳孙儒泳, 李博李博, 诸葛阳诸葛阳, 尚玉昌编尚玉昌编. 1992. 普通生态学普通生态学. 高等教育出版社高等教育出版社3. 李博主编李博主编. 1999. 生态学生态学. 高等教育出版社高等教育出版社4. 周晓峰主编周晓峰主编. 1999. 中国森林与生态环境中国森林与生态环境. 中国林业

40、出中国林业出版社版社.5. 姜汉侨姜汉侨, 段昌群段昌群, 杨树华杨树华, 王崇云王崇云, 苏文华编苏文华编. 2004. 植植物生态学物生态学. 高等教育出版社高等教育出版社 57群落的动态群落的动态 2.1 生物群落的内部动态生物群落的内部动态 2.2 生物群落的演替生物群落的演替2.2.1 演替的概念演替的概念2.2.2 演替的类型演替的类型2.2.3 演替系列演替系列2.2.4 控制演替的几种主要因素控制演替的几种主要因素2.2.5 演替方向演替方向2.2.6 演替过程的理论模型演替过程的理论模型2.2.7 演替顶极学说演替顶极学说582.1 生物群落的内部动态生物群落的内部动态2.1

41、.1 季节变化：季相季节变化：季相2.1.2 年间变化：波动年间变化：波动波动的性质波动的性质 是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象更替现象 其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替种的定向代替波动的类型波动的类型波动的特点波动的特点59波动的类型波动的类型不明显波动不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变和结构基本保持不变摆动性波动摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动方面的短期变动(1-5年年)，它与群

42、落优势种的，它与群落优势种的逐年交替有关逐年交替有关偏途性波动偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长状态，时期长(5-10年年)60波动的特点波动的特点不同群落类型的波动性不同不同群落类型的波动性不同定性特征与定量特征的波动性不同定性特征与定量特征的波动性不同不同气候带的波动性不同不同气候带的波动性不同波动的不完全可逆性波动的不完全可逆性612.2 生物群落的演替生物群落的演替2.2.1 关于演替的一些概

43、念：关于演替的一些概念： - 演替演替(succession)：某一地段上一种生物群落被：某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程另一种生物群落所依次取代的过程2.2.2 演替类型演替类型 - 原生裸地和次生裸地的概念原生裸地和次生裸地的概念 - 原生演替和次生演替的概念原生演替和次生演替的概念 - 演替的过程演替的过程：新物种入侵：新物种入侵定居定居竞争竞争2.2.3 演替系列：从生物侵入开始直至顶极群落的演替系列：从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程整个顺序演变过程 - 动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化62演替过程中动物

44、种类随群落而变化演替过程中动物种类随群落而变化632.2.2 演替的类型演替的类型起始条件起始条件：原生演替和次生演替：原生演替和次生演替主导因素主导因素：群落发生演替：群落发生演替/内因生态演替内因生态演替/外因生态演外因生态演替替基质：水生基质演替基质：水生基质演替/旱生基质演替旱生基质演替(粘土粘土/砂砂/石石/水水)时间：世纪演替时间：世纪演替/长期演替长期演替/快速演替快速演替代谢：自养性演替代谢：自养性演替/异养性演替异养性演替64以起始条件划分的演替类型以起始条件划分的演替类型原生演替原生演替开始于原生裸地或原生芜原开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也完全没有植被并且也没

45、有任何植物繁殖体存在的裸地没有任何植物繁殖体存在的裸地)从岩石开始的旱生演替从岩石开始的旱生演替从湖底开始的水生演替从湖底开始的水生演替次生演替次生演替开始于次生裸地或次生芜原开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)65弃耕地弃耕地的的演替演替美美国乔治亚国乔治亚州州Piedmont地地区区的的废弃耕地废弃耕地最早拓殖的是一年生的最早拓殖的是一年生的杂杂草草类类植物植物几几年年后后，接着接着是多年生的草本植物是多年生的草本植物然然后接着后接着是灌木和松是灌木和松树树苗苗随后随后是松是松树树林林发展发展出來出

46、來松松树树林林持续持续一百年左右，一百年左右，之后逐渐之后逐渐被耐被耐荫荫硬硬木林取代木林取代66 以主导因素划分的演替类型以主导因素划分的演替类型群落发生演替群落发生演替：在裸地上先锋植物开始浸入，：在裸地上先锋植物开始浸入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。内因性演替内因性演替：群落中生物的生命活动结果首先：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展向前发展外因性演替外因性演替：由于外界环境因素的

47、作用所引起：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素因素672.2.3 演替系列演替系列水生演替系列水生演替系列：演替开始于水生环境中的群落演替：演替开始于水生环境中的群落演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡水湖或池塘中过程。一般都发展到陆地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程水生群落向中生群落的转变过程旱生演替系列旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群落演替：从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程68水生演替系列水生演替系列自由飘浮

48、植物阶段自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高导致湖底增高沉水植物阶段沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底垫高湖底浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶

49、段：水深：水深1米左右，睡莲等植物飘米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵69水生演替系列水生演替系列 挺水植物阶段挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高水

50、更浅，使湖底迅速升高 湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强水能力更强和垫高能力更强 疏林阶段疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨 中生森林中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件地被物改变了土壤条件70旱生演替系列旱生演替系列地衣植物阶段地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表壳状地衣分

51、泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣长能力强，全部代替叶状地衣苔藓植物阶段苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物

52、创造条件长的植物创造条件71旱生演替系列旱生演替系列 草本植物阶段草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多中真菌、细菌和小动物增多 灌木群落阶段灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成形成“高草灌木群落高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落势灌木群落 乔木群落阶段乔木群落阶段：阳性

53、乔木树种生长，逐渐形成森林，阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成722.2.5 演替方向演替方向进展演替进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演着顺序阶段向着顶极群落

54、的演替过程称之为进展演替替逆行演替逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地进展演替和逆行演替的比较进展演替和逆行演替的比较73进展演替和逆行演替比较进展演替和逆行演替比较进展演替进展演替逆行演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的复杂化群落结构的简单化群落结构的简单化地面的最大利用地面的最大利用地面的不充分利用地面的不充分利用

55、生产力的最大利用生产力的最大利用生产力的不充分利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的增加群落生产力的降低群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为及对植物环境特殊适应为方向的物种形成方向的物种形成残遗特有现象的存在，以残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的及对外界环境的为方向的物种形成物种形成群落的中生化群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造外界环境的轻微改造74控制演替的主要因素控制演替的主要因素环境的不断变化环境的不断变化植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖

56、体的迁移、散布和动物的活动性种内、种间关系的改变种内、种间关系的改变人类活动人类活动75环境的不断变化环境的不断变化群落内部环境的变化群落内部环境的变化：由群落本身的生命活动造由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替生存提供了有利条件，从而引起演替外界环境条件的变化外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气群

57、落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件762.2.6 演替过程的理论模型演替过程的理论模型不同的演替观不同的演替观演替模型演替模型演替理论演替理论77不同的演替观不同的演替观经典的演替观经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立建立个体演替观个体演替观初始物种组成决定群落演替的后来优势种初始物种组成决定群落演替的后来优势种当代的演替观当代的演替观生活史特征、物种对策、干扰生活史特征、物种对

58、策、干扰78演替模型演替模型演替模型演替模型促进模型促进模型：先来物种改变了环境条件，不利：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的抑制模型抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到在很大程度上取决于哪一物种先到忍耐模型忍耐模型：物种替代决定于：物种替代决定于物种竞争能力物种竞争能力(忍忍受贫乏资源的能力受贫乏资源的能力)

59、模型的异同点模型的异同点先锋物种最先出现、易于被挤掉先锋物种最先出现、易于被挤掉演替机制：物种替代促进演替机制：物种替代促进/抑制，竞争能力抑制，竞争能力7980演替理论演替理论 适应对策理论适应对策理论 资源比率理论资源比率理论 等级演替理论等级演替理论812.2.7 演替顶极学说演替顶极学说演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段(群落类型群落类型)单元顶极论单元顶极论多元顶极论多元顶极论顶极格局假说顶极格局假说82单元顶极论单元顶极论H. C. Cowl

60、es 和和 F. E. Clements(1916)提出提出一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落稳定、成熟的植物群落顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落的群落，这个演替的终点为顶极群落顶极群落的特征只取决于气候：顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响将克服地形位置和母质差异的影响在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同