第四章 连锁遗传分析与染色体作图

1、u第一节第一节 性染色体与性别决定性染色体与性别决定u第二节第二节 性连锁遗传分析性连锁遗传分析u第三节第三节 剂量补偿效应及其分子机制剂量补偿效应及其分子机制u第四节第四节 遗传学第三定律遗传学第三定律u第五节第五节 染色体作图染色体作图u第六节第六节 人类的基因定位人类的基因定位u第一节第一节 性染色体与性别决定性染色体与性别决定一性别与性染色体一性别与性染色体着丝粒着丝粒Y 染色体染色体的特异区的特异区X 染色体染色体的特异区的特异区SRY基因基因假常染假常染色质区色质区1假常染假常染色质区色质区2着丝粒着丝粒第一性比第一性比 男胎儿男胎儿 女胎儿女胎儿120 100第二性比第二性比 男

2、婴男婴 女婴（女婴（103105） 100第三性比第三性比 男青年男青年 女青年女青年1 1 老翁老翁 老妪老妪(85岁岁)62 100 二性染色体决定性别的几种类型二性染色体决定性别的几种类型XX-XY型：人类、哺乳动物等型：人类、哺乳动物等ZZ-ZW型：鸟类、鳞翅目等型：鸟类、鳞翅目等XO型：直翅目型：直翅目植物的性别决定：雌雄异株植物植物的性别决定：雌雄异株植物后螠、蜥蜴和蛇类等后螠、蜥蜴和蛇类等三环境因子与性别决定三环境因子与性别决定四果蝇的性别决定四果蝇的性别决定1927年年Bridges用用X射线照射果蝇，通过对射线照射果蝇，通过对性别畸形和染色体数目的观察发现如下性别畸形和染色体

3、数目的观察发现如下现象。现象。l 果蝇果蝇Y染色体不象人一样对于决定雄性那染色体不象人一样对于决定雄性那么重要。么重要。若雄性果蝇无若雄性果蝇无Y染色体，则不育。染色体，则不育。原因：原因：Y染色体上带有精子生成所必需的生染色体上带有精子生成所必需的生殖力基因。殖力基因。l 果蝇的性别决定除了性染色体外，常染色果蝇的性别决定除了性染色体外，常染色体也起重要作用，性别决定由体也起重要作用，性别决定由X染色体数与染色体数与常染色体套数的比例决定。常染色体套数的比例决定。l X染色体数与常染色体套数的比例称为染色体数与常染色体套数的比例称为性性指数（指数（X/A） 。一黑腹果蝇的伴性遗传分析一黑腹果

4、蝇的伴性遗传分析l伴性遗传：性染色体上所携带的基因在遗伴性遗传：性染色体上所携带的基因在遗传时与性别相联系的遗传方式，称为伴性传时与性别相联系的遗传方式，称为伴性遗传，也称为性连锁遗传。遗传，也称为性连锁遗传。lX连锁隐性遗传的特点：连锁隐性遗传的特点：1、隔代遗传、隔代遗传2、交叉遗传、交叉遗传l摩尔根的实验证明：一个特定基因的行摩尔根的实验证明：一个特定基因的行为对应于某一条特定的染色体。为对应于某一条特定的染色体。 l基因位于染色体上的直接证明是他的学基因位于染色体上的直接证明是他的学生生Bridges提出的。提出的。l1916年年 ，Bridges重复摩尔根伴性遗传重复摩尔根伴性遗传时

5、发现了例外，称为初级例外和次级例时发现了例外，称为初级例外和次级例外。外。二遗传染色体学说的直接证明二遗传染色体学说的直接证明 X+Y (红眼红眼)P Xw Xw (白眼白眼) X+Y (红眼红眼)X+Xw(红眼红眼)XwY (白眼白眼) 红眼红眼（不育）（不育）白眼白眼初级例外初级例外（1/2000）红眼红眼白眼白眼红眼红眼（可育）（可育）白眼白眼交叉遗传交叉遗传交叉遗传交叉遗传次级例外次级例外（4%）推测推测:减数分裂形成配子时，母本两条减数分裂形成配子时，母本两条X染色体不分离，形成初级例外子代。染色体不分离，形成初级例外子代。 精子精子 卵子卵子 +X+Y w w XwXwX+XwXw

6、 （死亡）（死亡）XwXwY白眼雌蝇白眼雌蝇OX+O红眼雄蝇红眼雄蝇不育不育OY（死亡）（死亡）次级不分开次级不分开(secondary nondisjunction)白眼白眼 (XwXwY) 红眼红眼 ( X+Y ) WWXwXwYWXwWWXwXwWXwYY卵卵子子精子精子次次级级例例外外 4% X+ Y XwXw X+XwXw XwXwY 2%(死亡死亡) 2% 白眼白眼 Y X+ Y YY 2%红眼红眼 (可育可育) 2%(死亡死亡) Xw X+ Xw Xw Y 24%红眼红眼 24% 白眼白眼 XwY X+XwY XwYY 24%红眼红眼 24%白眼白眼 正常正常交叉交叉遗传遗传 9

7、6% 92% 8% 从果蝇眼色例外遗传现象得出的结论从果蝇眼色例外遗传现象得出的结论 由于不分离的由于不分离的X染色体上的突变基因的染色体上的突变基因的作用，导致果蝇眼色遗传的例外现象，即作用，导致果蝇眼色遗传的例外现象，即雌蝇偏母，雄蝇偏父。这就证明了基因位雌蝇偏母，雄蝇偏父。这就证明了基因位于染色体上，染色体是基因的载体。于染色体上，染色体是基因的载体。三人类的性连锁遗传分三人类的性连锁遗传分析析l伴伴X显性遗传显性遗传(sex-linked dominant inheritance, XD)：如抗维生素如抗维生素D佝偻病、先天性多毛症等。佝偻病、先天性多毛症等。l伴伴X隐性遗传隐性遗传(

8、sex-linked recessive inheritance, XR) ：如红绿色盲、血友病、鱼鳞病等。如红绿色盲、血友病、鱼鳞病等。lY连锁遗传连锁遗传(Y-linked recessive inheritance)8122134567123456789X连锁显性遗传病特点：人群中女性患者比男性患者约多一倍，前者病人群中女性患者比男性患者约多一倍，前者病情常较轻；情常较轻；患者的双亲中必有一名是该病患者；患者的双亲中必有一名是该病患者；男性患者的女儿全部都为患者，儿子全部正常；男性患者的女儿全部都为患者，儿子全部正常；女性患者（杂合子）的子女中各有女性患者（杂合子）的子女中各有50的可能

9、的可能性是该病的患者；性是该病的患者；系谱中常可看到连续传递现象，这点与常染色系谱中常可看到连续传递现象，这点与常染色体显性遗传一致。体显性遗传一致。 X连锁隐性遗传病特点：连锁隐性遗传病特点：人群中男性患者远较女性患者多，系谱中往人群中男性患者远较女性患者多，系谱中往往只有男性患者；往只有男性患者；双亲无病时，儿子可能发病，女儿则不会发双亲无病时，儿子可能发病，女儿则不会发病；儿子如果发病，母亲肯定是一个携带者，病；儿子如果发病，母亲肯定是一个携带者，女儿也有女儿也有1/21/2的可能性为携带者；的可能性为携带者；男性患者的兄弟、外祖父、舅父、姨表兄弟、男性患者的兄弟、外祖父、舅父、姨表兄弟

10、、外甥、外孙等也有可能是患者；外甥、外孙等也有可能是患者；如果女性是一患者，其父亲一定也是患者，如果女性是一患者，其父亲一定也是患者，母亲一定是携带者。母亲一定是携带者。Y连锁遗传连锁遗传(Y-linked recessive inheritance) 存在于存在于Y染色体差别区段上的基因所决定的染色体差别区段上的基因所决定的性状，将随性状，将随Y染色体的行为而传递。它们仅仅染色体的行为而传递。它们仅仅由父亲传给儿子，不传给女儿，表现为所谓由父亲传给儿子，不传给女儿，表现为所谓限雄遗传限雄遗传(holandric inheritance)现象。现象。1. 鸡羽斑纹的遗传鸡羽斑纹的遗传 ZB -

11、芦花，芦花， Zb -非芦花非芦花 P 非芦花非芦花 芦花芦花 ZbZb ZBW F1 芦花芦花 非芦花非芦花 F1识别雌雄识别雌雄 ZBZb ZbW F2 芦花芦花 芦花芦花 ZBZb ZBW 非芦花非芦花 非芦花非芦花 ZbZb ZbW五其他伴性基因遗传分析五其他伴性基因遗传分析2.女娄菜宽叶基因女娄菜宽叶基因B的伴性遗传的伴性遗传阔叶阔叶 细叶细叶XBXB XbY阔叶阔叶 XBY (XBXb ) 阔叶阔叶 细叶细叶 XBXb XbY 阔叶阔叶XBY 细叶细叶XbY 阔叶阔叶 阔叶阔叶 XBXb XBY 阔叶阔叶 阔叶阔叶 细叶细叶 XBXB XBY XbY XBXb 一性染色质一性染色质

12、第三节第三节 剂量补偿效应及其分子机制剂量补偿效应及其分子机制二剂量补偿效应与二剂量补偿效应与Lyon假说假说XY型性别决定的生物中，使性连锁基因在两型性别决定的生物中，使性连锁基因在两种性别中有相等或相近的有效剂量的遗传效种性别中有相等或相近的有效剂量的遗传效应称为剂量补偿效应应称为剂量补偿效应 。剂量补偿有三种途径：剂量补偿有三种途径：(1). 两条两条X染色体都有染色体都有活性，但转录速率不同：例如果蝇；活性，但转录速率不同：例如果蝇；(2). 雌性雌性个体细胞中只有一条染色体有活性，另一条个体细胞中只有一条染色体有活性，另一条X染色体失活。如高等哺乳动物，包括人类。染色体失活。如高等哺

13、乳动物，包括人类。失活的失活的X染色体就是巴氏小体；染色体就是巴氏小体； (3). 表达水平：表达水平：秀丽隐杆线虫。秀丽隐杆线虫。l1. 两条两条X染色体中一条失活，使雌性和雄染色体中一条失活，使雌性和雄性具有相同的基因产物。性具有相同的基因产物。l2. 失活是随机的，可以是来自母源的失活是随机的，可以是来自母源的X染染色体失活，也可以是来自父源的色体失活，也可以是来自父源的X染色体失染色体失活。活。l3. 失活发生在胚胎发育的早期。失活发生在胚胎发育的早期。l4. 杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体。体。Lyon假说（哺乳动物）假说（哺乳动物）（1）玳瑁

14、猫毛色遗传）玳瑁猫毛色遗传 雌性杂合体玳瑁猫的毛色具黑色与黄色斑块。雌性杂合体玳瑁猫的毛色具黑色与黄色斑块。 X：黄色：黄色 ； Xo：黑色：黑色 X失活失活 黑色斑块黑色斑块 Xo失活失活 黄色斑块黄色斑块 结果：同一个体出现黄、黑斑块结果：同一个体出现黄、黑斑块雄性玳瑁猫的染色体组成是雄性玳瑁猫的染色体组成是XXo Y。Lyon假说的证据假说的证据（2）6-PGD杂合体细胞电泳实验杂合体细胞电泳实验 l1. 大多数大多数X连锁基因在胚胎发育早期失活，连锁基因在胚胎发育早期失活，但并非整条但并非整条X染色体上的基因均失活。染色体上的基因均失活。l2. 在失活的在失活的X染色体上，表达的基因与

15、失染色体上，表达的基因与失活基因是穿插排列的。活基因是穿插排列的。l3. 在在X染色体上存在失活中心。染色体上存在失活中心。三三X染色体随机失活的分子机制染色体随机失活的分子机制一完全连锁与不完全连锁一完全连锁与不完全连锁Bateson 和和Punentt 香豌豆实验发现连锁现象香豌豆实验发现连锁现象连锁遗传连锁遗传 同一亲本所具有的两个性状，在同一亲本所具有的两个性状，在F F2 2代常连代常连系在一起遗传的现象。系在一起遗传的现象。相引相相引相(coupling phase)(coupling phase)甲乙两个显性性状，连系在一起遗传，甲甲乙两个显性性状，连系在一起遗传，甲乙两个隐性性

16、状连系在一起的杂交组合。乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。相斥相相斥相(repulsion phase)(repulsion phase)甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。杂交组合。Morgan 的实验：的实验：P 灰体长翅灰体长翅 黑体残翅黑体残翅F1 灰体长翅灰体长翅雌蝇雌蝇黑体残翅黑体残翅雄蝇雄蝇 1 ： 1 42%：8%：8%：42%灰体灰体长翅长翅黑体黑体残翅残翅灰体灰体残翅残翅黑体黑体长翅长翅灰体灰体长翅长翅黑体黑体残翅残翅雄蝇雄蝇黑体残翅黑体残翅雌蝇雌蝇P

17、F1雄雄雌雌1:1F1雌雌雄雄42% : 8% : 8% : 42%P完全连锁完全连锁：杂种个体在形成配子时没：杂种个体在形成配子时没有发生非姐妹染色单体之间交换的连有发生非姐妹染色单体之间交换的连锁遗传，无重组类型。锁遗传，无重组类型。不完全连锁不完全连锁：杂种个体的连锁基因在：杂种个体的连锁基因在形成配子时，同源染色体非姐妹染色形成配子时，同源染色体非姐妹染色单体间发生了交换，出现了重组类型。单体间发生了交换，出现了重组类型。l1 同源染色体非姐妹染色单体发生了交换。同源染色体非姐妹染色单体发生了交换。l2 交换是对等交换交换是对等交换(正常情况下正常情况下)，发生在两，发生在两条同源染色

18、体的相同位点。条同源染色体的相同位点。l3 性母细胞中连锁基因间每发生一个交叉，性母细胞中连锁基因间每发生一个交叉，只有一半的重组类型。只有一半的重组类型。l4 并非并非100%的性母细胞均在两基因位点之的性母细胞均在两基因位点之间发生交换间发生交换,因此因此,F1杂合体产生的亲组合配杂合体产生的亲组合配子远远大于重组合配子。子远远大于重组合配子。l5 最大交换是最大交换是50%。总结总结Morgan对重组的解释对重组的解释二二 连锁群连锁群（linkage group）连锁群：连锁群：凡位于同一染色体上的基因群凡位于同一染色体上的基因群称为一个称为一个连锁群连锁群。连锁遗传图（遗传图谱）：连

19、锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图。成图。一种生物连锁群的数目与染色体的对数一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。是一致的。注意异配性别生物！注意异配性别生物！三交换的细胞学证据三交换的细胞学证据1931，McClintock和和Creighton, B.用玉米所做用玉米所做实验实验四遗传学第三定律四遗传学第三定律连锁定律（连锁定律（law of linkage）：）：位于同一染位于同一染色体上的基因联合在一起伴同遗传的频率色体上的基因联合在一起伴同遗传的频率大于重新组合的频率，重组子（重组体）大于重

20、新组合的频率，重组子（重组体）的产生是由于在配子形成过程中同源染色的产生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姊妹染色单体间发生了局部交换。体的非姊妹染色单体间发生了局部交换。重组率重组率(RF)= 重组率是度量基因间连锁程度或两基因间重组率是度量基因间连锁程度或两基因间距离的的一个参数，两基因距离较近，则距离的的一个参数，两基因距离较近，则连锁较紧密，其重组率低，两基因距离越连锁较紧密，其重组率低，两基因距离越远，则连锁越不紧密，两基因间发生交换远，则连锁越不紧密，两基因间发生交换的机会多，重组合率亦高。的机会多，重组合率亦高。l重组率的测定重组率的测定 重组型数目重组型数目亲本型数目亲本型数

21、目+重组型数目重组型数目100% 重组率与交换率的关系重组率与交换率的关系l多线交换与最大交换值多线交换与最大交换值当两连锁基因距离较近，即紧密连锁时，当两连锁基因距离较近，即紧密连锁时，重组率接近交换值。两连锁基因间发生一重组率接近交换值。两连锁基因间发生一次交换的最大交换值是次交换的最大交换值是50%。当两连锁基因相距较远，其间可能发生当两连锁基因相距较远，其间可能发生不止一次的交换，涉及的染色单体不限于不止一次的交换，涉及的染色单体不限于两条，即两条，即多线交换多线交换，此时，此时，重组值小于交重组值小于交换值换值，但最大交换值仍然是，但最大交换值仍然是50%。双交换的特点：双交换的特点

22、：1、双交换概率显著低于单交换概率。、双交换概率显著低于单交换概率。 2、3个连锁基因间发生双交换的结果，旁侧基因无个连锁基因间发生双交换的结果，旁侧基因无重组，此时旁侧基因的重组率低于实际的交换值。重组，此时旁侧基因的重组率低于实际的交换值。 只要只要4条染色单体发生交换的机会相等，在所研究条染色单体发生交换的机会相等，在所研究的两个基因之间（如的两个基因之间（如A-C）产生重组型与亲组型的比）产生重组型与亲组型的比总是总是1：1，所以最大交换值也是，所以最大交换值也是50%。 a b c A B C1234l影响重组值的因素影响重组值的因素基因的位置与基因间的距离、配子生活基因的位置与基因

23、间的距离、配子生活力、联会能否正常进行、群体的大小、力、联会能否正常进行、群体的大小、低温、辐射、激素水平、二价阳离子、低温、辐射、激素水平、二价阳离子、年龄等等年龄等等1、证明基因在染色体上是按一定顺序和距证明基因在染色体上是按一定顺序和距离呈直线排列的。离呈直线排列的。2 2、基因的交换，丰富了亲本双方遗传物质、基因的交换，丰富了亲本双方遗传物质重组的内容，增加了变异的多样性。重组的内容，增加了变异的多样性。3 3、根据连锁图上的交换率可以预测杂交后、根据连锁图上的交换率可以预测杂交后代中我们所需要的新性状组合类型出现的代中我们所需要的新性状组合类型出现的概率。概率。4 4、根据一个性状而

24、推断另一个性状，特别、根据一个性状而推断另一个性状，特别是早期性状与后期性状之间的基因连锁关是早期性状与后期性状之间的基因连锁关系，及早地选择所需要的新类型。系，及早地选择所需要的新类型。l连锁定律的理论和实践意义连锁定律的理论和实践意义一基因直线排列原理及其相关概念一基因直线排列原理及其相关概念基因定位基因定位:确定基因在染色体上的排列顺序确定基因在染色体上的排列顺序和相对距离的过程。和相对距离的过程。染色体图染色体图:基因连锁图、遗传图。基因连锁图、遗传图。图距：图距：两个基因在染色体图上距离的数量两个基因在染色体图上距离的数量单位。单位。 1个图距单位是个图距单位是1%重组率去掉重组率去

25、掉%。(1厘摩厘摩=1cM）基因的直线排列：基因的直线排列：1913年提出，主要内容是可以根据基因彼此年提出，主要内容是可以根据基因彼此之间的重组率来确定它们在染色体上的相对之间的重组率来确定它们在染色体上的相对位置。若位置。若a、b、c基因连锁，已经分别测得基因连锁，已经分别测得a-b和和b-c间的距离，那么间的距离，那么a-c间的距离，就必然间的距离，就必然等于等于a-b及及b-c距离之和或之差。这是距离之和或之差。这是摩尔根摩尔根学生学生Sturtevant A.H.提出的基因直线排列原提出的基因直线排列原理。由此而深化的理论和发展的方法学为后理。由此而深化的理论和发展的方法学为后人制度

26、果蝇及其他生物甚至包括人类在内的人制度果蝇及其他生物甚至包括人类在内的染色体图奠定了基础。染色体图奠定了基础。1. 1. 两点测交两点测交例玉米：有色；例玉米：有色；ShSh饱满；饱满；x x非糯性非糯性通过三次两点测交，得：通过三次两点测交，得： ShSh3.63.6； ShShx x2020；x x 22 ？Shx3.63.6 20 20缺点缺点: 1 : 1 太烦琐太烦琐; ; 2 2 三次实验条件难保一致三次实验条件难保一致, ,亲本也不可能相同亲本也不可能相同; ; 3 3 不能得到双交换的资料。不能得到双交换的资料。二基因定位的方法二基因定位的方法2.2.三点测交三点测交用三杂合体

27、用三杂合体abc/+跟三隐性个体跟三隐性个体abc/abc测交的实验叫三点测交，简称三测交的实验叫三点测交，简称三点实验。点实验。P P 棘眼、截翅棘眼、截翅 横脉横脉 ec ct +/ec ct + + + cv/yec ct +/ec ct + + + cv/y F1 F1 ec ct +/+ + cvec ct +/+ + cv ec ct cv/y ec ct cv/y测交后代的表型和比例与测交后代的表型和比例与F1F1三杂合体产生三杂合体产生配子的表型和比例一致配子的表型和比例一致 ec + ct + cv + ec + ct + cv +ec + + cv ctec cv + +

28、ctec cv ct+ + +双交换双交换单交换单交换单交换单交换无交换无交换 ec + ct + cv + ec + ct ec + ct + cv + + cv + ec ct +/+ + cvec ct +/+ + cv ec ct cv/y ec ct cv/y 序号序号 表表 型型 实得数实得数 1 ec ct + 2125 1 ec ct + 2125 （亲组合）（亲组合） 2 + + cv 22072 + + cv 2207 3 ec + cv 273 3 ec + cv 273 （单交换（单交换I I） 4 + ct + 265 4 + ct + 265 5 ec + + 21

29、7 5 ec + + 217 （单交换（单交换II)II) 6 + ct cv 223 6 + ct cv 223 7 + + + 5 7 + + + 5 （双交换）（双交换） 8 ec ct cv 38 ec ct cv 3 合计合计 53185318三点实验的分析方法-中间位点法作图B 找出亲本类型和双交换类型找出亲本类型和双交换类型,确定正确确定正确的基因顺序的基因顺序; 亲组合亲组合 ec ct + + + cv 双交换双交换 ec ct cv + + + 基因顺序为基因顺序为: ec cv ct 或或 ct cv ecA A 归类归类: :将将8 8种表型按对等交换分成种表型按对等交

30、换分成4 4组组, ,统统计数目计数目; ;D 作图作图 ec 10.2 cv 8.4 ct 18.418.6？C C 分别计算两个单交换分别计算两个单交换 ec-cv:(273+265+5+3)/5318X100 %=10.2% cv-ct:(217+223+5+3)/5318 X100%=8.4% ec-ct:(273+265+217+223)/5318=18.4%原因原因:1 :1 忽略了双交换的存在。双交换率忽略了双交换的存在。双交换率=0.1% 2 (ec-ct) 2 (ec-ct)实际交换值实际交换值 =18.4%+20.1%=18.6%三点测交的优缺点三点测交的优缺点）一次三点实

31、验得到的三个重组值是）一次三点实验得到的三个重组值是在同一基因型背景，同一环境下得到的，在同一基因型背景，同一环境下得到的，三个重阻值可以严格的相互比较三个重阻值可以严格的相互比较）可以得到双交换的资料）可以得到双交换的资料）三隐性纯合体不易获得或保存）三隐性纯合体不易获得或保存1. 1. 染色体干涉和并发系数染色体干涉和并发系数染色体干涉：一次单交换可能影响它邻近染色体干涉：一次单交换可能影响它邻近发生另一次单交换的可能性。发生另一次单交换的可能性。 I=1-C， 0 干涉完全干涉完全 C= 0 不完全干涉不完全干涉 无干涉无干涉三遗传干涉与并发系数三遗传干涉与并发系数并发系数并发系数(C)

32、 =理论双交换值理论双交换值实际双交换值实际双交换值2.2.染色单体干涉染色单体干涉 一对同源染色体的一对同源染色体的4条非姐妹染色单体参条非姐妹染色单体参与多线交换机会的非随机性。与多线交换机会的非随机性。 若不存在染色单体干涉若不存在染色单体干涉,则二线双交换则二线双交换:三三线双交换线双交换:四线双交换四线双交换=1/4:2/4:1/4. 正染色单体干涉正染色单体干涉:四线双交换四线双交换1/4. 负染色单体干涉负染色单体干涉:二线双交换二线双交换1/4.重组值重组值: RF=1/2(1-e-m) m平均交换数平均交换数 或或 RF=1/2(1-e-2x) X两基因间图距两基因间图距 例

33、：例： RF=27.5%， 则：则：m=0.8, X=0.4=40%. 即真实图距为即真实图距为40 cM.四利用作图函数计算大图距四利用作图函数计算大图距一系谱分析定位法一系谱分析定位法第六节第六节 人类的基因定位人类的基因定位1 伴伴Y遗传遗传：家系中的某一性状只出现在：家系中的某一性状只出现在男性中男性中; 2 X连锁遗传连锁遗传：根据伴性遗传特点：根据伴性遗传特点 3 外祖父法外祖父法 ： (1)前提条件：两个连锁基因位于前提条件：两个连锁基因位于X染色体染色体上的；母亲是两对基因的杂合体；上的；母亲是两对基因的杂合体； 如：红绿色盲基因如：红绿色盲基因a； 蚕豆病蚕豆病(G6PD-)基基因因g 外祖父外祖父 母亲母亲 儿子儿子 ( (双杂合体双杂合体) ) AG/Y AG/ag AG/Y ag/Y Ag/Y aG/Y AG/Y AG/ag AG/Y ag/Y Ag/Y aG/Y aG/Y aG/Ag aG/Y Ag/Y AG/Y ag/Y aG/Y aG/Ag aG/Y Ag/Y AG/Y ag/Y Ag/Y Ag/aG Ag/Y aG/Y AG/Y ag/Y Ag/Y Ag/aG