种子生物学SDAU--6章-休眠(10新)2010-10-18

1、第六章第六章 种子休眠种子休眠1 种子休眠的概念和意义种子休眠的概念和意义2 种子休眠的原因种子休眠的原因3 种子休眠的调控机理种子休眠的调控机理4 种子休眠的控制种子休眠的控制休眠是植物界普遍存在的一种现象。休眠是植物界普遍存在的一种现象。植物休眠的形式多种多样！植物休眠的形式多种多样！（1 1）芽休眠）芽休眠（2 2）变态地下器官休眠）变态地下器官休眠 ( (如球茎、鳞茎等如球茎、鳞茎等) ) （3 3）种子休眠：最普遍、最典型、程度最深！）种子休眠：最普遍、最典型、程度最深！植物的休眠植物的休眠种子休眠种子休眠1 1 种子休眠的概念和意义种子休眠的概念和意义1.1 种子休眠的概念种子休眠

2、的概念 种子休眠种子休眠 具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。 种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标。种子休眠期 从种子收获到发芽率达到80%所经历的时间。种子休眠期的单位：天、月、年。种子休眠期的测定： 将一批种子，从收获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。 例：一批小麦种子，6月10号收获，6月30号置床，7月8号计算发芽率达到80，休眠期为多少？1.2 种子休眠的意义种子休眠的意义1.2.1 生物学意义生物学意义（1 1） 种子休眠是一种优良的生物学特性，是种子种子休眠是一种优良

3、的生物学特性，是种子 植物抵抗外界不良环境的一种生态适应性，植物抵抗外界不良环境的一种生态适应性， 有利于种族延续。有利于种族延续。（2 2） 种子休眠是调节种子萌发的最佳时间和空间种子休眠是调节种子萌发的最佳时间和空间 分布的有效方法，具有极其重要的生态学意义。分布的有效方法，具有极其重要的生态学意义。1.2.2 农业生产上的意义农业生产上的意义（1 1）种子休眠可防止在植株上发芽，保证丰产丰收。）种子休眠可防止在植株上发芽，保证丰产丰收。 麦类、稻类：避免成熟时遇雨麦类、稻类：避免成熟时遇雨穗发芽穗发芽。有利方面有利方面1.2.2 农业生产上的意义农业生产上的意义（2 2）种子休眠有利于安

4、全贮藏，减少贮藏时损失。种子休眠有利于安全贮藏，减少贮藏时损失。 莲子、豆科硬实种子：可长期保存。莲子、豆科硬实种子：可长期保存。 马铃薯、大蒜类种子：可减少贮藏时损失。马铃薯、大蒜类种子：可减少贮藏时损失。有利方面有利方面（1 1）种子休眠可防止在植株上发芽，保证丰产丰收。种子休眠可防止在植株上发芽，保证丰产丰收。 麦类、稻类：避免成熟时遇雨麦类、稻类：避免成熟时遇雨穗发芽穗发芽。1.2.2 农业生产上的意义农业生产上的意义 防止在植株上发芽，保证丰产丰收。防止在植株上发芽，保证丰产丰收。 有利方面有利方面 有利于有利于安全安全贮藏，减少贮藏时损失。贮藏，减少贮藏时损失。 降低种用价值。降低

5、种用价值。 不利方面不利方面 影响发芽试验结果的正确性。影响发芽试验结果的正确性。 造成加工、除草困难。造成加工、除草困难。案例：案例：一卖豆芽专业户从东北进了一批芽豆（黑豆），但浸到水中多数不吸一卖豆芽专业户从东北进了一批芽豆（黑豆），但浸到水中多数不吸胀，当然也不发芽，问怎么办？胀，当然也不发芽，问怎么办？1.3.1 根据种子休眠产生的时间分：根据种子休眠产生的时间分：原初休眠原初休眠又称又称自发休眠自发休眠，指种子在成熟中后期，指种子在成熟中后期 自然形成的在一定时期内不萌发的特性。自然形成的在一定时期内不萌发的特性。二次休眠二次休眠又称又称次生休眠次生休眠，指原无休眠或已通过了，指原无

6、休眠或已通过了 休眠的种子，因遇到不良环境因素重新休眠的种子，因遇到不良环境因素重新 陷入休眠，为环境胁迫导致的生理抑制。陷入休眠，为环境胁迫导致的生理抑制。1.3 种子休眠的分类种子休眠的分类1.3.2 1.3.2 种子休眠的综合分类法种子休眠的综合分类法（Baskin，2004） （根据种子休眠原因和休眠程度的不同）根据种子休眠原因和休眠程度的不同）（1 1）生理休眠：）生理休眠： 最丰富、最常见的休眠形式，存在于裸子植物和所有主要被子植物中。最丰富、最常见的休眠形式，存在于裸子植物和所有主要被子植物中。 如拟南芥、向日葵、莴苣、番茄、烟草、野燕麦、禾谷类。如拟南芥、向日葵、莴苣、番茄、烟

7、草、野燕麦、禾谷类。（2 2）形态休眠：）形态休眠： 存在于种胚已分化（分化出子叶、胚轴、胚根）但种胚仍处于发育状态（以胚存在于种胚已分化（分化出子叶、胚轴、胚根）但种胚仍处于发育状态（以胚大小描述）的种子中。大小描述）的种子中。如芹菜。如芹菜。（3 3）形态生理休眠：）形态生理休眠： 在种胚处于发育状态的种子中最明显，此外还存在导致休眠的生理因素。在种胚处于发育状态的种子中最明显，此外还存在导致休眠的生理因素。如金如金莲花属莲花属( (毛茛科毛茛科) )、欧洲白蜡树、欧洲白蜡树 ( (木樨科木樨科) )。（4 4）物理休眠：）物理休眠： 由于种皮或果皮中控制水分运动的栅栏细胞的不透水层而引起

8、。如豆科由于种皮或果皮中控制水分运动的栅栏细胞的不透水层而引起。如豆科( (草木草木樨属和胡卢巴属樨属和胡卢巴属) )、锦葵科、藜科等。、锦葵科、藜科等。（5 5）综合休眠：）综合休眠： 同时具有物理休眠和生理休眠，在具有不透水层与生理性胚休眠相结合的种子同时具有物理休眠和生理休眠，在具有不透水层与生理性胚休眠相结合的种子中明显。中明显。如天竺葵和车轴草属。如天竺葵和车轴草属。2 种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，可能是单一因素造成，也可能是多种因素的综合影响。2.1 种胚未成熟2.2 种被障碍2.3 发芽抑制物质的存在2.4 不适宜环境条件的影响 2.1 种胚未成熟 有些植物种子，除种胚

9、以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为种胚形态未成熟或种胚生理未成熟（未完成生理后熟）。 (1) 种胚未分化好 ：种胚为一团分生细胞，胚器官未分化。 如兰花种子。2.1 种胚未成熟种胚未成熟 有些植物种子，除有些植物种子，除种种胚以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为种胚胚以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为种胚形态未成熟形态未成熟或种胚或种胚生理未成熟生理未成熟（未完成生理后熟）。（未完成生理后熟）。 (1) (1) 种胚未分化好种胚未分化好 ：种胚为一团分生细胞，胚器官未分化。种胚为一团分生细胞，胚器官未分化。(2) (2) 种胚未长足种胚未长足 ：种胚虽已分化，但未达

10、到足够大小。种胚虽已分化，但未达到足够大小。 如银杏、人参、白蜡树种子。如银杏、人参、白蜡树种子。(3) (3) 种胚生理未成熟：种胚生理未成熟：种胚虽已完成分化也达一定大小，种胚虽已完成分化也达一定大小， 但未通过一系列复杂的生理生化变化。但未通过一系列复杂的生理生化变化。2.1 种胚未成熟种胚未成熟 a 有些植物种子，除有些植物种子，除种种胚以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为种胚胚以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为种胚形态未成熟形态未成熟或种胚或种胚生理未成熟生理未成熟（未完成生理后熟）。（未完成生理后熟）。 (1) (1) 种胚未分化好种胚未分化好 ：种胚为一团分生细

11、胞，胚器官未分化。种胚为一团分生细胞，胚器官未分化。(2) (2) 种胚未长足种胚未长足 ：种胚虽已分化，但未达到足够大小。种胚虽已分化，但未达到足够大小。全胚休眠：山楂、樱桃全胚休眠：山楂、樱桃上胚轴休眠：百合、牡丹上胚轴休眠：百合、牡丹下胚轴休眠：苹果、梨下胚轴休眠：苹果、梨胚根和上胚轴双重休眠：铃兰、大花延龄草胚根和上胚轴双重休眠：铃兰、大花延龄草种胚生理未成熟种胚生理未成熟后熟：后熟：有些植物种子收获后不能萌发，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚完有些植物种子收获后不能萌发，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟，这一过程常称之为后熟。成分化或长到足

12、够大小或完成生理成熟，这一过程常称之为后熟。(1)(1)低温层积：低温层积：对于种胚未完成生理后熟的种子，一般需要在低温与潮湿的条件下对于种胚未完成生理后熟的种子，一般需要在低温与潮湿的条件下经过几周到数月之后，才能完成生理后熟，萌发生长，这一过程称为层积。经过几周到数月之后，才能完成生理后熟，萌发生长，这一过程称为层积。(2)(2)干藏后熟：干藏后熟：在种子含水量较低时（在种子含水量较低时（5 51515）进行的后熟过程。通常种子在干）进行的后熟过程。通常种子在干燥贮藏中需经历一个较长的时期，然后才能萌发。燥贮藏中需经历一个较长的时期，然后才能萌发。种胚未成熟种胚未成熟导致休眠的种子需要完成

13、导致休眠的种子需要完成后熟后熟才能正常萌发。才能正常萌发。种子完成后熟的条件和时间因作物而不同。种子完成后熟的条件和时间因作物而不同。西洋参西洋参如：如：兰花种子兰花种子 人工培养人工培养 西洋参种子西洋参种子 催芽催芽 银杏种子银杏种子 贮藏贮藏 苹果、山楂种子苹果、山楂种子 低温层积低温层积 莴苣、凤仙花种子莴苣、凤仙花种子 干藏后熟干藏后熟2.2 种被障碍种被障碍 许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而使种子处于不能萌发状态。许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而使种子处于不能萌发状态。 种被影响种子萌发又分三种情况：种被影响种子萌发又分三种情况：（1 1）种被不透水（）种被不透水（2

14、2）种被不透气（）种被不透气（3 3）种被机械障碍）种被机械障碍2.2.1 种被不透水种被不透水 许多种子种被特别坚实致密、不透水。许多种子种被特别坚实致密、不透水。硬实：硬实：由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。 硬实是一种较深的种子休眠形式，有利于种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实是一种较深的种子休眠形式，有利于种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实的分布：硬实的分布： 硬实分布很广，在豆科、锦葵科、藜科、旋花科、睡莲科、茄科等许多科属中普遍硬实分布很广，在豆科、锦葵科、藜科、旋花科、睡莲科、茄科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子

15、中比例甚高。存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。小粒豆科：小粒豆科：绿豆、紫云英、苜蓿、苕子、田菁、草木樨、三叶草等。绿豆、紫云英、苜蓿、苕子、田菁、草木樨、三叶草等。木本豆科：木本豆科：洋槐、紫穗槐、合欢、紫荆等。洋槐、紫穗槐、合欢、紫荆等。 外观上：小粒、色深，富有光泽的种子外观上：小粒、色深，富有光泽的种子 易形成硬实。易形成硬实。 检测种子的硬实率必须检测种子的硬实率必须浸种查算浸种查算。一般以常温下。一般以常温下浸泡浸泡24h24h不透水吸胀为判定硬实的不透水吸胀为判定硬实的标准。标准。硬实率的检测硬实率的检测：硬实不透水的原因硬实不透水的原因种皮结构特性：有角质层、栅状细

16、胞、单宁层等。有角质层、栅状细胞、单宁层等。果胶变性：所含水分一旦迅速失去，会使果胶变性，即种皮硬化不再吸水。所含水分一旦迅速失去，会使果胶变性，即种皮硬化不再吸水。种脐特性：外界湿度低，脐缝打开；外界水分高，脐缝关闭。外界湿度低，脐缝打开；外界水分高，脐缝关闭。长豇豆种皮构造长豇豆种皮构造 1. 角质层; 2. 栅状细胞; 3. 骨状石细胞; 4. 薄壁细胞长豇豆种脐构造长豇豆种脐构造1. 薄壁细胞; 2. 重栅栏层; 3. 栅栏层4. 管胞群; 5. 海绵组织许多豆科种子种皮不透水主要取决于脐部特性。许多豆科种子种皮不透水主要取决于脐部特性。（1 1）当外界空气干燥时：）当外界空气干燥时：

17、 脐缝两侧的栅栏细胞迅速失水收缩，脐缝开启；种子内部水分从脐缝处散脐缝两侧的栅栏细胞迅速失水收缩，脐缝开启；种子内部水分从脐缝处散出，种子水分下降；出，种子水分下降；（2 2）当外界空气湿度增大时：）当外界空气湿度增大时： 栅栏组织吸水膨大，脐缝闭合；外界水分不能栅栏组织吸水膨大，脐缝闭合；外界水分不能进入种子内部，从而使种子一直处于低水分状态而进入种子内部，从而使种子一直处于低水分状态而休眠。休眠。影响种子硬实率的因素影响种子硬实率的因素（1 1）遗传因素：）遗传因素： 凡先代硬实率高的，后代也高。凡先代硬实率高的，后代也高。 不同植物种类硬实率不同。如牛尾菜，紫云英，绿豆。不同植物种类硬实

18、率不同。如牛尾菜，紫云英，绿豆。 同一植物的不同品种之间，硬实率存在差异。同一植物的不同品种之间，硬实率存在差异。（1）遗传因素：）遗传因素： （2）环境因素：）环境因素：成熟期环境条件成熟期环境条件： 温湿度：温湿度：高温、干燥高温、干燥 硬实多。硬实多。如洋槐。如洋槐。 光照：长日照光照：长日照 硬实多。硬实多。如苋色藜。如苋色藜。 纬度：高纬度纬度：高纬度 硬实多。硬实多。如苜蓿。如苜蓿。 土壤营养：高浓度钙土壤营养：高浓度钙 有利于硬实形成。有利于硬实形成。 高浓度钾高浓度钾 降低硬实率。降低硬实率。影响种子硬实率的因素影响种子硬实率的因素（1）遗传因素：）遗传因素： （2）环境因素：

19、）环境因素：成熟期环境条件成熟期环境条件：干燥贮藏条件干燥贮藏条件： 曝晒干燥曝晒干燥 硬实率高。硬实率高。 低温低湿贮藏低温低湿贮藏 硬实率高。硬实率高。 如菜豆、黄羽扇豆。如菜豆、黄羽扇豆。影响种子硬实率的因素影响种子硬实率的因素（1）遗传因素：（）遗传因素：（2）环境因素：（）环境因素：（3）成熟度：种子越）成熟度：种子越老熟，硬实率越高。老熟，硬实率越高。 如芥菜、草木樨、香月见草种子。如芥菜、草木樨、香月见草种子。影响种子硬实率的因素影响种子硬实率的因素（1）遗传因素：）遗传因素： 凡先代硬实率高的，后代也高。凡先代硬实率高的，后代也高。 不同植物种类硬实率不同。不同植物种类硬实率不

20、同。 同一植物的不同品种之间，硬实率存在差异。同一植物的不同品种之间，硬实率存在差异。（2）环境因素：）环境因素：成熟期环境条件：成熟期环境条件： 高温、干燥高温、干燥 硬实多硬实多 长日照长日照 硬实多硬实多 高纬度高纬度 硬实多硬实多 土壤中高浓度钙土壤中高浓度钙有利于硬实形成。高浓度钾有利于硬实形成。高浓度钾降低硬实率。降低硬实率。干燥贮藏条件：干燥贮藏条件： 曝晒干燥，低温低湿贮藏曝晒干燥，低温低湿贮藏硬实率高。硬实率高。（3）成熟度：种子越老熟，硬实率越高。）成熟度：种子越老熟，硬实率越高。影响种子硬实率的因素影响种子硬实率的因素（1 1）种被外面附有颖壳等，阻碍氧气透入。）种被外面

21、附有颖壳等，阻碍氧气透入。如水稻、大麦等。如水稻、大麦等。（2 2）含水量高的种子，种被内外常形成一层水膜，氧气不能进入。）含水量高的种子，种被内外常形成一层水膜，氧气不能进入。（3 3）种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中吸收）种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中吸收O O2 2。种被不透气的机制：种被不透气的机制：2.2.2 种被不透气种被不透气 有些种子种被可以透水但不透气，阻碍种内外气体交换造成休眠。这是麦类、稻有些种子种被可以透水但不透气，阻碍种内外气体交换造成休眠。这是麦类、稻类种子休眠的主要原因。类种子休眠的主要原因。2.2.3 种被机械障碍种被机械障碍 有些种子（如核果）有

22、些种子（如核果） 种被特坚硬，虽透水通气，但胚在一定时间内无法顶破种被特坚硬，虽透水通气，但胚在一定时间内无法顶破种被向外生长，减弱种被约束可打破此类种子休眠。种被向外生长，减弱种被约束可打破此类种子休眠。 种种胚生胚生长长的机械阻力除的机械阻力除来来自果皮、自果皮、种种皮部分之外，皮部分之外，胚乳胚乳也常是不可忽略的因素。也常是不可忽略的因素。 莴苣种子：胚乳细胞壁富含莴苣种子：胚乳细胞壁富含甘露聚糖类甘露聚糖类物质，吸水性能虽佳，但对胚的生长则有物质，吸水性能虽佳，但对胚的生长则有强韧的束缚作用。强韧的束缚作用。 垂丝丁香：也明显存在有胚乳束缚力的问题。垂丝丁香：也明显存在有胚乳束缚力的问

23、题。2.3 发芽抑制物质的存在发芽抑制物质的存在 有些植物种子在成熟过程中积累一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子有些植物种子在成熟过程中积累一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠。便陷入休眠。2.3.1 抑制物质的存在部位抑制物质的存在部位 抑制物质的分布因植物种类而不同。抑制物质的分布因植物种类而不同。抑制物质的存在部位举例举例种子或果实种子或果实莴苣、南美羽扇豆、茴香、小麦等莴苣、南美羽扇豆、茴香、小麦等果种皮果种皮白蜡树、池杉、红松、蔷薇等白蜡树、池杉、红松、蔷薇等稃壳稃壳野燕麦、大麦、水稻、狼尾草等野燕麦、大麦、水稻、狼尾草等果汁果汁忍冬、杏、野茄、欧洲花楸、

24、番茄、葡萄等忍冬、杏、野茄、欧洲花楸、番茄、葡萄等果肉果肉梨、苹果、无花果、普通葫芦等梨、苹果、无花果、普通葫芦等种胚种胚桃、欧洲榛、苜蓿、牛蒡、鸢尾属等桃、欧洲榛、苜蓿、牛蒡、鸢尾属等2.3.2 发芽抑制物质的种类发芽抑制物质的种类 （1 1）简单的小分子物质：如氯化钙、氰化氢、氨、乙烯等。）简单的小分子物质：如氯化钙、氰化氢、氨、乙烯等。（2 2）醇醛类物质：如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇、水杨醛、柠檬醛、玉桂醛、巴豆）醇醛类物质：如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇、水杨醛、柠檬醛、玉桂醛、巴豆醛等。醛等。（3 3）有机酸类：如）有机酸类：如ABAABA、水杨酸、苹果酸、色氨酸等。、水杨酸、苹果酸、色氨酸

25、等。（4 4）生物碱类：如咖啡碱、可可碱、烟碱、奎宁等。）生物碱类：如咖啡碱、可可碱、烟碱、奎宁等。（5 5）芥籽油类：欧白芥、黑芥等种子中榨出的半干性油脂。）芥籽油类：欧白芥、黑芥等种子中榨出的半干性油脂。（6 6）香豆素：广泛分布于自然界。）香豆素：广泛分布于自然界。（7 7）酚类物质：如儿茶酚、间苯二酚、苯酚等。）酚类物质：如儿茶酚、间苯二酚、苯酚等。2.3.3 抑制物质的性质抑制物质的性质挥发性挥发性 可随干燥、贮藏而减少。乙烯、氰化氢、芳香油等。可随干燥、贮藏而减少。乙烯、氰化氢、芳香油等。水溶性水溶性 浸种或流水冲洗可降低含量，使种子打破休眠。浸种或流水冲洗可降低含量，使种子打破休

26、眠。非专性非专性 含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种子休眠。含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种子休眠。可转化性可转化性 某些抑制物质可随种子生理状态改变而转化某些抑制物质可随种子生理状态改变而转化 为刺激物质，如苦杏仁苷、色氨酸。为刺激物质，如苦杏仁苷、色氨酸。 （1 1）某些抑制物质）某些抑制物质浓度不同浓度不同所引起的作用也截然相反。所引起的作用也截然相反。 乙烯：乙烯： 在高浓度时抑制某些种子萌发，在高浓度时抑制某些种子萌发， 而在低浓度时又刺激某些种子萌发。而在低浓度时又刺激某些种子萌发。 许多生物碱：在极低浓度下可促进发芽。许多生物碱：在极低浓度下可促进发芽。（2 2）许多抑制物

27、质在种子的）许多抑制物质在种子的不同生理阶段不同生理阶段可以转化为促进物质。可以转化为促进物质。可转化性可转化性不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种子有光。不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种子有光。 莴苣（暗休眠）莴苣（暗休眠）不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠。不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠。 莴苣、苹果（热休眠）；酸模（低温休眠）莴苣、苹果（热休眠）；酸模（低温休眠）厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注。厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注。 野燕麦（缺氧休眠）；幽芥菜（高野燕麦（缺氧休眠）；幽芥菜（高COCO2 2休眠）休眠）过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实。过分干燥，可使已非硬实种子成为硬

28、实。导致二次休眠的外界条件主要有导致二次休眠的外界条件主要有:2.4 不适宜环境条件的影响不适宜环境条件的影响 许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因。许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因。 诱导二次休眠的因子及实例诱导二次休眠的因子及实例化学物 质香豆素4,5,7-三羟黄烷酮ABA诱导因素诱导因素植物种类植物种类诱导因素诱导因素植物种类植物种类过高温度过高温度（热休眠）（热休眠）三裂叶豚草三裂叶豚草二氧化碳二氧化碳欧白芥欧白芥旱芹旱芹水分胁迫水分胁迫旱芹旱芹藜藜莴苣莴苣莴苣莴苣藜藜蒲公英蒲公英-射线射线莴苣莴苣过低温度过低温度蓼蓼莴苣莴苣蒲公英蒲公英莴苣莴苣小窃

29、衣小窃衣婆婆纳婆婆纳莴苣莴苣过长日光照射过长日光照射（光休眠）（光休眠）莴苣莴苣干燥干燥藜藜黑种草黑种草黑暗（暗休眠）黑暗（暗休眠）豚草豚草过长远红光过长远红光照射照射硬毛南芥硬毛南芥柳叶菜柳叶菜尾穗苋尾穗苋莴苣莴苣莴苣莴苣酸模酸模欧夏枯草欧夏枯草梯牧草梯牧草厌氧条件厌氧条件苍耳苍耳藜藜香豆素香豆素4,5,7三羟黄烷酮三羟黄烷酮ABA（1 1）种被部位发生了某些变化所致。因为除去种被后，二次休眠解除，胚）种被部位发生了某些变化所致。因为除去种被后，二次休眠解除，胚能照常生长。能照常生长。二次休眠的机制二次休眠的机制（2 2）胚部发生了一系列生理变化所致。）胚部发生了一系列生理变化所致。3 3

30、种子休眠的调控机理种子休眠的调控机理3.1 植物激素对种子休眠的调控植物激素对种子休眠的调控 植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是KhanKhan和和WatersWaters提出的提出的“三因子三因子”假说（模型）。假说（模型）。三因子假说模式图三因子假说模式图Khan（1969）提出控制种子休眠与萌发的三因子模式：提出控制种子休眠与萌发的三因子模式： + + 指激素含量达到能发指激素含量达到能发挥生理作用的水平挥生理作用的水平 指激素含量未达到指激素含量未达到能发挥生理作用的水平能发挥生理作用的水平GA是主要的调节因子，而是主要

31、的调节因子，而CK仅在仅在ABA存在时才有必要。在种子萌发中，存在时才有必要。在种子萌发中，GA起着起着“原初作用原初作用”，ABA起起“抑制作用抑制作用”，CK起着起着“解抑作用解抑作用”。 （1 1）GAGA是种子萌发的必需激素，种子中无足够量是种子萌发的必需激素，种子中无足够量GAGA，种子，种子 处于休眠状态。处于休眠状态。（2 2）ABAABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有GAGA但同时但同时 存在存在ABAABA种子休眠，因为种子休眠，因为ABAABA抑制抑制GAGA作用的发挥。作用的发挥。（3 3）CKCK并不单独对休眠与萌发起作用，不是

32、萌发所必需的激素，并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素， 但能抵消但能抵消ABAABA的作用，使因存在的作用，使因存在ABAABA而休眠的种子萌发。而休眠的种子萌发。三因子假说的内容三因子假说的内容：GAGA、CKCK和和ABAABA是种子休眠与萌发的调节者，是种子休眠与萌发的调节者，它们之间的相互作用决定着种子的休眠与萌发。它们之间的相互作用决定着种子的休眠与萌发。 增加了另一种激素增加了另一种激素乙烯，认为乙烯与乙烯，认为乙烯与CK在解除休眠、促进发芽在解除休眠、促进发芽方面存在联系。方面存在联系。CK具有减轻逆境所诱导的二次休眠的作用，而具有减轻逆境所诱导的二次休眠的作用，而

33、CK减轻减轻逆境的作用是通过刺激乙烯产生。逆境的作用是通过刺激乙烯产生。 三因子假说的发展三因子假说的发展：三因子假说的缺陷三因子假说的缺陷： 并非所有植物都受这三种植物激素的相互作用而调控其休眠和萌发。并非所有植物都受这三种植物激素的相互作用而调控其休眠和萌发。 休眠可能依赖于休眠可能依赖于GAGA和和ABAABA生物合成和分解代谢的内在平衡。生物合成和分解代谢的内在平衡。是是ABA/GAABA/GA比值，而不是绝对激素含量控制了萌发。比值，而不是绝对激素含量控制了萌发。 乙烯、油菜素类固醇（乙烯、油菜素类固醇（BRBR）同样参与了种子休眠的调控，）同样参与了种子休眠的调控，并且可能与并且可

34、能与GAGA和和ABAABA传导途径存在相互作用。传导途径存在相互作用。3.2 光与种子休眠调控光与种子休眠调控3.2.1 种子的感光性种子的感光性 依据种子萌发对光的敏感性，依据种子萌发对光的敏感性，分为分为： 非感光性种子：即萌发不受光非感光性种子：即萌发不受光的影响，对光不敏感。的影响，对光不敏感。感光性种子感光性种子：包括喜光种子和忌光种子。：包括喜光种子和忌光种子。喜光种子喜光种子因光的存在而因光的存在而缩短或解除缩短或解除休眠的种子。休眠的种子。 又称喜光性种子或需光性种子。又称喜光性种子或需光性种子。忌光种子忌光种子因光的存在而因光的存在而延长或诱导延长或诱导休眠的种子。休眠的种

35、子。 又称忌光性种子或暗发芽种子。又称忌光性种子或暗发芽种子。喜光种子：莴苣、烟草、芹菜、胡萝卜等种子。喜光种子：莴苣、烟草、芹菜、胡萝卜等种子。忌光种子：苋菜、鸡冠花、黑种草属、葱属等。忌光种子：苋菜、鸡冠花、黑种草属、葱属等。3.2.2 光敏素对种子休眠的调控光敏素对种子休眠的调控 喜光种子喜光种子都存在光逆转现象，即红光促进发芽，远红光逆转促进效应。都存在光逆转现象，即红光促进发芽，远红光逆转促进效应。喜光种子喜光种子之所以对光敏感，主要是种胚特别是胚轴中存在光敏素。之所以对光敏感，主要是种胚特别是胚轴中存在光敏素。 光敏素有两种状态：光敏素有两种状态：红光型（红光型（Pr,Pr,钝化型

36、）和远红光型（钝化型）和远红光型（Pfr,Pfr,活化型），二者因照活化型），二者因照射光的不同相互转化，调控休眠与萌发。射光的不同相互转化，调控休眠与萌发。 现已知有现已知有200多种植物的种子休眠与多种植物的种子休眠与Pfr有关，有的需要一次照光，有的则需有关，有的需要一次照光，有的则需反复照光。反复照光。 照射红光照射红光R R和远红光和远红光(FR)(FR)后莴苣种子的萌发后莴苣种子的萌发照照 射射发发 芽芽 率率 (%)黑暗黑暗4R98FR3R+FR2R+FR+R97R+FR+R+FR0R+FR+R+FR+R95 种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分。种子是否萌发，取决于最后一

37、次照射的光谱成分。光敏素的作用机理：光敏素的作用机理： （1 1）PfrPfr使基因活化和表达；使基因活化和表达； （2 2）PfrPfr调节某些酶的活性，从而调节了整个代谢系统；调节某些酶的活性，从而调节了整个代谢系统； （3 3）PfrPfr改变了膜的透性。改变了膜的透性。综合前人研究结果推测：综合前人研究结果推测： 光解除休眠是通过光敏素的转变，改变细胞膜的状态，从而导致光解除休眠是通过光敏素的转变，改变细胞膜的状态，从而导致GAGA和细胞和细胞分裂素分裂素的合成，调整内源激素平衡。同时基因活化，调节核酸代谢，促进蛋白的合成，调整内源激素平衡。同时基因活化，调节核酸代谢，促进蛋白质和酶的

38、合成，从而导致种子萌发生长。质和酶的合成，从而导致种子萌发生长。层积处理解除休眠的机理：层积处理解除休眠的机理： 营养物质转化；营养物质转化； 激素平衡；其它。激素平衡；其它。干热处理解除休眠的机理：干热处理解除休眠的机理： 在干燥和偏高的温度条件下，有利于氧气渗入种子和内外气体交换，促使在干燥和偏高的温度条件下，有利于氧气渗入种子和内外气体交换，促使NADPHNADPH氧化，以保证氧化，以保证PPPPPP途径的顺利进行。途径的顺利进行。 PPPPPP途径调控种子休眠与萌发的呼吸代谢均衡论途径调控种子休眠与萌发的呼吸代谢均衡论3. 3 温度对种子休眠的调控温度对种子休眠的调控呼吸代谢调控呼吸代

39、谢调控 PPP途径假说途径假说 (Roberts，1975) 种子的萌发需要磷酸戊糖途径（种子的萌发需要磷酸戊糖途径（PPP)PPP)的顺利进行。休眠种子的呼吸代谢以的顺利进行。休眠种子的呼吸代谢以EMPEMPTCATCA途径为主，途径为主，PPPPPP进行不力。要打破休眠，必须使呼吸代谢转为进行不力。要打破休眠，必须使呼吸代谢转为PPPPPP途径为主。途径为主。休眠与萌发的休眠与萌发的代谢调控机制代谢调控机制TCATCA及细胞色素氧化酶抑制剂及细胞色素氧化酶抑制剂过氧化氢酶抑制剂过氧化氢酶抑制剂增加增加O O2 2、施加、施加GAGA等等提高提高PPPPPP途径途径活性或比例活性或比例 休眠

40、打破休眠打破4.1 品种选育品种选育 长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异。长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异。 系统育种系统育种 杂交育种杂交育种 选育长休眠期或短休眠期品种选育长休眠期或短休眠期品种禾谷类、豆类、油菜等：选育有一定休眠期的。禾谷类、豆类、油菜等：选育有一定休眠期的。甜菜、紫云英、三叶草等：选育休眠期短的。甜菜、紫云英、三叶草等：选育休眠期短的。4 4 种子休眠的控制种子休眠的控制种子休眠控制包括种子休眠控制包括延长休眠延长休眠发挥休眠的有利方面；发挥休眠的有利方面；打破休眠打破休眠减少休眠的不便。减少休眠的不便。4.2 田间喷药田间喷药 促熟：用乙烯利、促麦黄

41、（乙基磺原酸钠）等。促熟：用乙烯利、促麦黄（乙基磺原酸钠）等。 水稻：用水稻：用0.10.1乙烯利，在齐穗至灌浆初喷洒催熟。乙烯利，在齐穗至灌浆初喷洒催熟。 油菜：用油菜：用0.20.20.40.4乙烯利，在终花后一周施用。乙烯利，在终花后一周施用。 棉花：田间喷施乙烯利，促进吐絮、落叶，便于机械收获。棉花：田间喷施乙烯利，促进吐絮、落叶，便于机械收获。 小麦：用小麦：用1 1促麦黄，于完熟前促麦黄，于完熟前10d10d喷雾，可促进成熟。喷雾，可促进成熟。抑萌：抑萌剂、青鲜素等。抑萌：抑萌剂、青鲜素等。 水稻：常用抑萌剂。水稻：常用抑萌剂。 小麦：用小麦：用0.10.10.20.2青鲜素（青鲜

42、素（MHMH），）， 花后花后18d18d喷施，可抑制种子发芽。喷施，可抑制种子发芽。 4.3 贮藏贮藏 高温可打破某些种子休眠；低温可延长休眠。高温可打破某些种子休眠；低温可延长休眠。麦类：热进仓，只适于新收获的麦类（存在休眠）。麦类：热进仓，只适于新收获的麦类（存在休眠）。豆类：不能用热进仓，豆类：不能用热进仓，“热藏麦子冷藏豆热藏麦子冷藏豆”。水稻：水稻：40404545高温贮藏高温贮藏8 81010天可打破休眠。天可打破休眠。4.4 预措预措 预先采取措施，打破种子休眠，预先采取措施，打破种子休眠， 以利播种或发芽。以利播种或发芽。4.4.1 温度处理温度处理 高温处理高温处理：如高温

43、晒种、加温干燥处理、温汤浸种。：如高温晒种、加温干燥处理、温汤浸种。 变温处理变温处理：如日晒夜露，变温发芽、急剧变温处理。：如日晒夜露，变温发芽、急剧变温处理。高温处理高温处理 （1 1）高温晒种：）高温晒种： 能打破浅休眠，还可驱虫、灭菌，降低水分。能打破浅休眠，还可驱虫、灭菌，降低水分。 不适于硬实种子。不适于硬实种子。(2)(2)加温干燥处理：加温干燥处理： 适用于新收获的因种被透气不良引起休眠的种子。适用于新收获的因种被透气不良引起休眠的种子。可使种被疏松多孔，改善其通气状况，促进种子萌发。可使种被疏松多孔，改善其通气状况，促进种子萌发。不同作物种子干燥的温度和时间不同。不同作物种子

44、干燥的温度和时间不同。小麦、大麦：小麦、大麦：30303535下加热干燥下加热干燥3 35 5天。天。水稻：水稻：4040下干燥下干燥5 57 7天。天。花生：花生：4040下干燥下干燥1414天。天。（3 3）温汤浸种：适用于硬实率高的种子。）温汤浸种：适用于硬实率高的种子。 合欢种子：硬实率可达合欢种子：硬实率可达100100，用，用9696，3 35 5秒。秒。 棉花种子：三开一凉，打破休眠，也可灭菌。棉花种子：三开一凉，打破休眠，也可灭菌。4.4.2 机械损伤处理机械损伤处理 用解剖针或锋利的刀片，通过刺种胚、切破种皮或胚乳（子叶）或砂纸摩擦损用解剖针或锋利的刀片，通过刺种胚、切破种皮或胚乳（子叶）或砂纸摩擦损伤种皮等处理，破除因种被透性差而引起的种子休眠。伤种皮等处理，破除因种被透性差而引起的种子休眠。机械处理的方法：针刺、切割、摩擦、研磨、碾磨。机械处理的方法：针刺、切割、摩擦、研磨、碾磨。注意：不要损伤种胚。注意：不要损伤种胚。 麦类种子：浸种麦类种子：浸种1h1h后，用针刺入胚中轴，其深度约后，用针刺入胚中轴，其深度