第三章+微生物代谢调节机制和调节模式

1、代谢控制发酵代谢控制发酵MetabolicControlFermeMetabolicControlFTelTel：022-60601251022-60601251第三章第三章 代谢调节机制和调节模式代谢调节机制和调节模式代谢调节机制代谢调节机制1酶合成的调节机制酶合成的调节机制 2酶活性的调节机制酶活性的调节机制3细胞膜透性的调节细胞膜透性的调节 5能荷的调节能荷的调节 4微生物代谢途径的调节模式微生物代谢途径的调节模式6生命活动是由产能与生物合成中各种代谢途径组成的生命活动是由产能与生物合

2、成中各种代谢途径组成的代谢网络互相协调来维持的。生物要在自然界生存与代谢网络互相协调来维持的。生物要在自然界生存与竞争，就必须生长迅速，以便很快适应环境，细胞必竞争，就必须生长迅速，以便很快适应环境，细胞必须拥有适当的方法来平衡各种代谢途径的物流。须拥有适当的方法来平衡各种代谢途径的物流。为了为了响应环境变化的需要，细胞能够对其代谢机构作定量响应环境变化的需要，细胞能够对其代谢机构作定量调整调整代谢调节代谢调节一、代谢调节机制一、代谢调节机制细胞只合本钱身所需要的中间代谢产物，严格防止氨细胞只合本钱身所需要的中间代谢产物，严格防止氨基酸、核苷酸等中间物质的大量积累。当氨基酸或核基酸、核苷酸等中

3、间物质的大量积累。当氨基酸或核苷酸等物质进入细胞后，细胞立即停止该物质的合成，苷酸等物质进入细胞后，细胞立即停止该物质的合成，一直到所供给的养料消耗到很低浓度，细胞才能重新一直到所供给的养料消耗到很低浓度，细胞才能重新开始进行该物质的合成开始进行该物质的合成代谢调节代谢调节一、代谢调节机制一、代谢调节机制从细胞对能量和化学物质的内外交换、增收节支、协从细胞对能量和化学物质的内外交换、增收节支、协调自强的规律的客观存在出发，可以把细胞作为按特调自强的规律的客观存在出发，可以把细胞作为按特殊的经济规律运行的殊的经济规律运行的经济实体经济实体看待。细胞经济性可以看待。细胞经济性可以以生成细胞的质量与

4、消耗基质的质量之比值以生成细胞的质量与消耗基质的质量之比值细胞细胞经济系数经济系数衡量衡量野生型微生物在其所处的环境中是富有竞争能力的，野生型微生物在其所处的环境中是富有竞争能力的，它们的代谢流量在代谢网络中的分布及细胞经济运行它们的代谢流量在代谢网络中的分布及细胞经济运行状况有利于细胞生长、繁殖和在竞争中获胜，细胞经状况有利于细胞生长、繁殖和在竞争中获胜，细胞经济系数大于人为改造的发酵工业微生物济系数大于人为改造的发酵工业微生物代谢调节代谢调节一、代谢调节机制一、代谢调节机制原核微生物细胞代谢调节部位原核微生物细胞代谢调节部位DNADNA底物底物产物产物底物底物中间产物中间产物产物产物RNA

5、RNA可溶性营养物质或代谢产物的跨膜传送可溶性营养物质或代谢产物的跨膜传送 代谢途径的酶的催化代谢途径的酶的催化 酶和载体蛋白的合成酶和载体蛋白的合成 一、代谢调节机制一、代谢调节机制原核微生物细胞代谢调节部位原核微生物细胞代谢调节部位与细胞质膜密切相关的调节与细胞质膜密切相关的调节 膜的脂质磷脂及其它脂类的分子结构，膜的脂质磷脂及其它脂类的分子结构，以及环境条件如离子强度、温度、以及环境条件如离子强度、温度、pH等等对膜脂质理化性质的影响。对膜脂质理化性质的影响。膜蛋白如酶、载体蛋白、电子传递链的成膜蛋白如酶、载体蛋白、电子传递链的成员及其它蛋白质的绝对数量及其活性的调员及其它蛋白质的绝对数

6、量及其活性的调节节跨膜的电化学梯度以及跨膜的电化学梯度以及ATP、ADP、AMP体系及无机体系及无机P浓度对溶质输送的调节。浓度对溶质输送的调节。细胞壁结构特别是骨架结构的局部破坏细胞壁结构特别是骨架结构的局部破坏或变形，间接影响到膜对溶质的通透性或变形，间接影响到膜对溶质的通透性一、代谢调节机制一、代谢调节机制原核微生物细胞代谢调节部位原核微生物细胞代谢调节部位酶分子的数量及活性的调节酶分子的数量及活性的调节 微生物可改变生物合成代谢途径中的酶量，特微生物可改变生物合成代谢途径中的酶量，特别是关键酶合成或降解的相对速率，进而调节别是关键酶合成或降解的相对速率，进而调节代谢流向代谢流向可改变酶

7、的活性，特别是关键酶的活性力可改变酶的活性，特别是关键酶的活性力来调节代谢速度。来调节代谢速度。酶和底物的相对位置：限制酶与基质的有形接酶和底物的相对位置：限制酶与基质的有形接触代谢途径的区域化触代谢途径的区域化 一、代谢调节机制一、代谢调节机制真核微生物细胞代谢调节部位真核微生物细胞代谢调节部位可溶性营养物质或代谢产物的跨膜传送可溶性营养物质或代谢产物的跨膜传送 代谢途径的酶的催化代谢途径的酶的催化 细胞质中进行的翻译细胞质中进行的翻译核中进行的转录核中进行的转录 DNADNA底物底物产物产物底物底物中间产物中间产物产物产物RNARNA 细胞内溶质的跨膜传送细胞内溶质的跨膜传送一、代谢调节机

8、制一、代谢调节机制一、代谢调节机制一、代谢调节机制代谢途径 细胞内定位分解代谢酵解PP环氧化TCA环呼吸链细胞质细胞质线粒体线粒体线粒体合成代谢生物异生作用脂肪酸合成细胞质细胞质一、代谢调节机制一、代谢调节机制细 胞 器酶 系细胞核DNA、RNA、NAD的合成，酵解、三羧酸循环（TCA环）、戊糖磷酸循环（PPi）等线粒体TNA、电子传递、氧化磷酸化、尿素循环、脂肪酸氧化、脂肪酸合成（碳链延长）、铁噗啉生成、转氨作用、蛋白质合成、DNA、RNA聚合等溶酶体水解酶类（脂肪酶、酸性磷酸酶、DNA酶、组织蛋白酶等）微粒体蛋白质合成、菌物解毒、脂肪酸合成（碳链延长）、粘多糖、胆固醇、磷脂合成等过氧化物体

9、氧化酶、过氧化氢酶等高而基体多糖、核蛋白、粘液硷细胞质EMP途径、PPi、糖原分解、糖原合成、糖异生、脂肪酸合成（从头合成）、嘌呤嘧啶分解、氨基酸合成等质膜ATP酶、腺苷酸环化酶等（cAMP环化酶）真核微生物细胞代谢调节部位真核微生物细胞代谢调节部位在真核微生物细胞中，存在酶体系的区域化，酶与底在真核微生物细胞中，存在酶体系的区域化，酶与底物的分隔，使酶反响的调节更复杂化、多样化。酶反物的分隔，使酶反响的调节更复杂化、多样化。酶反响系列的总速度不仅取决于相邻两区域中的调节酶，响系列的总速度不仅取决于相邻两区域中的调节酶，底物的浓度，调节酶的活力，而且更取决于代谢中间底物的浓度，调节酶的活力，而

10、且更取决于代谢中间产物的跨膜的交换速度。而这种交换速度是借助于载产物的跨膜的交换速度。而这种交换速度是借助于载体蛋白质，所以，这些载体的绝对数量及活性也体蛋白质，所以，这些载体的绝对数量及活性也成为代谢调节的部位成为代谢调节的部位一、代谢调节机制一、代谢调节机制基因表达基因表达 原 核 生 物 真 核 生 物1.没有分化的细胞核和核膜，其DNA不受RNA与蛋白质结合的控制，其基因调控比较简单。不同染色体数目为12.没有膜分隔，转录、翻译相偶联，结构基因与mRNA是共线的3.原核生物有关功能的基因连锁分布，组成多顺反子mRNA，整个系统处于一个启动区域的控制下，即以操纵子进行转录调控4.原核生物

11、细胞中染色体常与染色体外的遗传成分（质粒）共存，并同步各自复制。大部分DNA处于非结合状态，不存在染色质结构5.原核生物除了重复的rRNA和tRNA基因和少数特异性短序外，很少含重复序列，所以基因组80%以上都进行功能性表达1.DNA、RNA染色体蛋白在细胞核中，由核膜将核质和胞质分开，不同染色体数目大于12.真核生物基因的转录在核，转录在胞质中。基因在核内形成前体mRNA与胞质成熟的mRNA不共线3.真核生物中功能相关的基因（称因基簇）常距很远，甚至位于不同的染色体上，其mRNA通常是单顺反子。除转录调控外，转录后的加工，和翻译后修饰也很重要。4.真核生物细胞中组蛋白对DNA转录起着非常特异

12、（专一性）性的抑制作用，而非组蛋白却能解除此种抑制。5.真核生物DNA分子量庞大，并且DNA有相当一部分由若干核苷酸序列重复，所以DNAP的相当大一部碱基序列不翻译一、代谢调节机制一、代谢调节机制v酶水平的调节酶水平的调节v细胞水平的调节细胞水平的调节v激素水平的调节激素水平的调节v神经水平的调节神经水平的调节一、代谢调节机制一、代谢调节机制v酶合成的调节酶合成的调节v酶活性的调节酶活性的调节v能荷的调节能荷的调节v细胞膜透性的调节细胞膜透性的调节 酶、细胞水平调节酶、细胞水平调节 变构调节变构调节酶的结构调节酶的结构调节（快调）（快调） 酶促化学修饰调节酶促化学修饰调节细胞水平细胞水平 的调

13、节的调节 诱导诱导 酶蛋白的合成酶蛋白的合成 酶的数量调节酶的数量调节 阻遏阻遏 （慢调慢调） 酶蛋白的降解酶蛋白的降解一、代谢调节机制一、代谢调节机制二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 v酶的诱导负向控制如乳糖对酶的诱导负向控制如乳糖对-半乳糖苷酶与正向半乳糖苷酶与正向控制控制v终产物阻遏作用和弱化调节终产物阻遏作用和弱化调节v分解代谢物阻遏如葡萄糖对分解代谢物阻遏如葡萄糖对-半乳糖苷酶的阻遏半乳糖苷酶的阻遏v转录后的调节转录后的调节二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 微生物细胞并不是任何空间、时间内合成它们所能合微生物细胞并不是任何空间、时间内合成它们所能合成的各种酶。在一定生

14、理条件下，微生物细胞只在有成的各种酶。在一定生理条件下，微生物细胞只在有限空间内合成它们当时所需的酶。尽管指导酶系合成限空间内合成它们当时所需的酶。尽管指导酶系合成的基因是稳定的，但微生物在改变其成分和代谢状况的基因是稳定的，但微生物在改变其成分和代谢状况来响应环境的变化方向具有惊人的灵活性，环境并不来响应环境的变化方向具有惊人的灵活性，环境并不影响遗传物质的结构，却能显著左右基因的表达。能影响遗传物质的结构，却能显著左右基因的表达。能否合成某个酶首先取决于微生物内因，即有无合成此否合成某个酶首先取决于微生物内因，即有无合成此酶的基因。环境外因只影响基因表达的水平。酶合成酶的基因。环境外因只影

15、响基因表达的水平。酶合成的调节说到底就是基因的转录的调节说到底就是基因的转录DNAmRNA和和转译转译(mRNA蛋白质蛋白质)水平的调节水平的调节酶合成的诱导作用酶合成的诱导作用诱导作用酶合成的诱导作用诱导作用酶合成的诱导作用是指培养基中某种基质与微生物接触而增加是指培养基中某种基质与微生物接触而增加诱导细胞中相应酶的合成速率。诱导的生诱导细胞中相应酶的合成速率。诱导的生理作用是可以保证能量与氨基酸不浪费，不把理作用是可以保证能量与氨基酸不浪费，不把它们用于合成那些暂时无用的酶上，只有在需它们用于合成那些暂时无用的酶上，只有在需要时细胞才迅速合成它们要时细胞才迅速合成它们.能引起诱导作用的化能

16、引起诱导作用的化合物称为诱导物合物称为诱导物Inducer，它可以是基质、，它可以是基质、基质的衍生物，甚至是产物。一般来说酶基质基质的衍生物，甚至是产物。一般来说酶基质的结构类似物常常是很好的诱导物，它们不能的结构类似物常常是很好的诱导物，它们不能作为基质被酶转化作为基质被酶转化二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 诱导机制诱导机制 操纵子操纵子是是DNA上的一段区域，它包括共转录到一条上的一段区域，它包括共转录到一条mRNA上的上的多个多个结构基因结构基因和这些基因转录所需的顺式作用序列，这些序列包和这些基因转录所需的顺式作用序列，这些序列包括括启动序列启动序列、调节基因调节基因和转录

17、调控有关的和转录调控有关的操纵序列操纵序列；因为一个操；因为一个操纵子的所有结构基因均由同一启动子起始转录并受相同调控元件纵子的所有结构基因均由同一启动子起始转录并受相同调控元件的调节，所以从结构上可以将它们看作同一个整体的调节，所以从结构上可以将它们看作同一个整体二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 调节基因调节基因调节基因编码调节阻遏蛋白，有两种调节蛋白调节基因编码调节阻遏蛋白，有两种调节蛋白 负作用调节蛋白，结合负作用调节蛋白，结合DNA阻断操纵子转录，此种阻断操纵子转录，此种调节蛋白也称为阻遏物调节蛋白也称为阻遏物正作用调节蛋白，结合正作用调节蛋白，结合DNA启动操纵子转录，此种启

18、动操纵子转录，此种调节蛋白也称为激活因子调节蛋白也称为激活因子与阻遏物或激活因子结合，从而启动操纵子转录的效与阻遏物或激活因子结合，从而启动操纵子转录的效应物称作该操作子的诱导物应物称作该操作子的诱导物与阻遏物结合而阻断转录的效应物称为辅阻遏物与阻遏物结合而阻断转录的效应物称为辅阻遏物二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 调节基因调节基因阻遏物阻遏物诱导物诱导物基因诱导基因诱导基因阻遏基因阻遏阻遏物阻遏物辅阻遏物辅阻遏物二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 操纵序列操纵序列操纵序列：操纵子中一个成员，它能控制决定蛋白质操纵序列：操纵子中一个成员，它能控制决定蛋白质酶的氨基酸顺序的一整套

19、结构基因的转录，而操酶的氨基酸顺序的一整套结构基因的转录，而操纵基因可受调节基因产生的阻遏物所阻遏，许多情况纵基因可受调节基因产生的阻遏物所阻遏，许多情况下，单个操纵基因可以控制一个或一个以上多个下，单个操纵基因可以控制一个或一个以上多个结构基因结构基因二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 结构基因结构基因结构基因：操纵基因邻近一般在下游处存在一个结构基因：操纵基因邻近一般在下游处存在一个或多个基因，它编码不起调控转录作用的蛋白质，如或多个基因，它编码不起调控转录作用的蛋白质，如酶、膜蛋白和核糖体等。一局部结构基因的酶、膜蛋白和核糖体等。一局部结构基因的RNA合合成速度精确地被控制，但许多

20、结构基因以一种或多成速度精确地被控制，但许多结构基因以一种或多或少不变的速度持续地转录或少不变的速度持续地转录DNA上的遗传信息，上的遗传信息，生成相应的信使生成相应的信使RNAmRNA进而转译成特定的进而转译成特定的酶蛋白质酶蛋白质二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 启动序列启动序列启动序列：含有两个和启动序列：含有两个和RNA多聚酶结合的顺序，一多聚酶结合的顺序，一个集中在个集中在RNA多聚酶起始位置前约多聚酶起始位置前约10个碱基对，另个碱基对，另一个那么集中在这个位置前一个那么集中在这个位置前35个碱基对，当个碱基对，当RNA多多聚酶与启动子接触并结合上去，聚酶与启动子接触并结合

21、上去，mRNA合成即开始合成即开始阻遏物与操纵序列结合，那么阻遏物与操纵序列结合，那么RNA聚合酶就不能向聚合酶就不能向前移动，也就不能转录出结构基因的前移动，也就不能转录出结构基因的mRNA二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 DNA与蛋白结合与蛋白结合二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 阻遏物操纵子的操纵基因上，阻碍阻遏物操纵子的操纵基因上，阻碍RNA多聚酶通过操多聚酶通过操纵基因而关闭操纵子的转录；而激活物常结合于启动子纵基因而关闭操纵子的转录；而激活物常结合于启动子-35区上游，与区上游，与RNA多聚酶作用，促使操纵子转录多聚酶作用，促使操纵子转录DNA结合蛋白：结合蛋白：螺

22、旋螺旋转角转角螺旋、锌指结构、螺旋、锌指结构、亮氨酸拉链亮氨酸拉链螺旋螺旋- -转角转角- -螺旋螺旋锌指结构锌指结构亮氨酸拉链亮氨酸拉链正、负调控正、负调控但凡某一细胞成分的存在使某种细胞功能能够实现，但凡某一细胞成分的存在使某种细胞功能能够实现，而这一成分的消失或失活使这一功能不能实现，这种而这一成分的消失或失活使这一功能不能实现，这种调控就属于正调控；但凡某一细胞成分的存在使某种调控就属于正调控；但凡某一细胞成分的存在使某种细胞功能不能实现，而这一成分的消失或失活使这一细胞功能不能实现，而这一成分的消失或失活使这一功能得以实现，这种调控就属于负调控功能得以实现，这种调控就属于负调控按照这

23、个定义，阻遏物对操纵子的作用为负调控，这按照这个定义，阻遏物对操纵子的作用为负调控，这是由于其活性状态抑制了操纵子的转录；相反，激活是由于其活性状态抑制了操纵子的转录；相反，激活因子对操纵子的作用为正调控，原因是其活性状态能因子对操纵子的作用为正调控，原因是其活性状态能够开启它所控制的操纵子基因的转录够开启它所控制的操纵子基因的转录二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 正、负调控正、负调控负调控负调控正调控正调控诱诱导导阻阻遏遏二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 负调控乳糖操纵子负调控乳糖操纵子二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 正调控麦芽糖操纵子正调控麦芽糖操纵子二、酶合成的

24、调节机制二、酶合成的调节机制 正、负调控阿拉伯糖操纵子正、负调控阿拉伯糖操纵子负调控负调控正调控正调控二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 诱导物的种类诱导物的种类二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 诱导调节的克服诱导调节的克服 只有需要时才合成所需的酶是微生物应有的、正常的只有需要时才合成所需的酶是微生物应有的、正常的调节机制。采用诱变方法，借强力因素诱变，引起突调节机制。采用诱变方法，借强力因素诱变，引起突变，消除诱导酶合成所必需依赖诱导物这种障碍，如变，消除诱导酶合成所必需依赖诱导物这种障碍，如突变不是发生在结构基因上，而是发生在调节基因或突变不是发生在结构基因上，而是发生在调

25、节基因或操纵基因上，从而导致调节基因编码的阻遏物阻遏操纵基因上，从而导致调节基因编码的阻遏物阻遏蛋白无活性，或操纵基因对活性阻遏物的亲和力衰蛋白无活性，或操纵基因对活性阻遏物的亲和力衰退，那么无需诱导物便能产生诱导酶，这种突变作用退，那么无需诱导物便能产生诱导酶，这种突变作用称为调节性或组成型突变，具有这种特性的菌株称为称为调节性或组成型突变，具有这种特性的菌株称为组成型突变株组成型突变株二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 组成型突变株筛选组成型突变株筛选在诱导物为限制性基质的恒化器中筛选在诱导物为限制性基质的恒化器中筛选将菌株轮番在有、无诱导物的培养基中培养将菌株轮番在有、无诱导物的培

26、养基中培养使用诱导性能很差的基质，如苯使用诱导性能很差的基质，如苯-半乳糖苷半乳糖苷使用阻碍诱导作用的抑制剂使用阻碍诱导作用的抑制剂提高筛选效率的方法，组成型突变株的富集提高筛选效率的方法，组成型突变株的富集 二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 酶合成的阻遏和弱化酶合成的阻遏和弱化二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 色氨酸操纵子色氨酸操纵子阻遏阻遏弱化子弱化子二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 在在TrpE基因起始密码前有一个长基因起始密码前有一个长162bp的的mRNA片段被称为前片段被称为前导区，在前导区中碱基序列为导区，在前导区中碱基序列为123150位的区域，当位的区

27、域，当mRNA合合成起始以后，除非培养基中完全没有色氨酸，否那么转录总在这成起始以后，除非培养基中完全没有色氨酸，否那么转录总在这一区域终止。产生一个只有一区域终止。产生一个只有140个核苷酸的个核苷酸的RNA分子，它编码一分子，它编码一条末端有多个色氨酸的多肽链前导链。假设将此区域缺失后，条末端有多个色氨酸的多肽链前导链。假设将此区域缺失后，trp基因表达可提高基因表达可提高6000倍。这个前导区域称为弱化区域，这个倍。这个前导区域称为弱化区域，这个前导肽称为弱化子前导肽称为弱化子弱化子弱化子二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 酶合成的阻遏和弱化酶合成的阻遏和弱化二、酶合成的调节机制二

28、、酶合成的调节机制 高色氨酸时高色氨酸时低色氨酸时低色氨酸时阻遏和弱化的协调阻遏和弱化的协调二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 野生型细胞中同时存在着有活性和无活性的阻遏物。野生型细胞中同时存在着有活性和无活性的阻遏物。阻遏物从有活性到无活性的转变速度极低，需要有一阻遏物从有活性到无活性的转变速度极低，需要有一个能更快地做出反响的系统弱化子来维持适当氨个能更快地做出反响的系统弱化子来维持适当氨基酸的水平基酸的水平当有大量外源色氨酸存在时，通过阻遏体系阻止非必当有大量外源色氨酸存在时，通过阻遏体系阻止非必须的先导须的先导mRNA合成，使合成更加经济合成，使合成更加经济His操纵子中，没有阻

29、遏体系，只有弱化子调节。弱操纵子中，没有阻遏体系，只有弱化子调节。弱化子的调节作用是控制转录的终止，控制转录精细，化子的调节作用是控制转录的终止，控制转录精细，是阻遏调控体系的次级调节是阻遏调控体系的次级调节分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 分解代谢物阻遏是指当细胞内具有一优先利用的营养分解代谢物阻遏是指当细胞内具有一优先利用的营养物通常是，但并不总是葡萄糖时，其分解产物对物通常是，但并不总是葡萄糖时，其分解产物对分解利用其它难利用营养物质所需的酶系合成起分解利用其它难利用营养物质所需的酶系合成起阻遏作用。后来研究发现，分解代谢物阻遏并不仅限阻遏作用。后来研

30、究发现，分解代谢物阻遏并不仅限于碳源，能被优先利用的氮源，如铵离子，谷氨酰胺于碳源，能被优先利用的氮源，如铵离子，谷氨酰胺也阻遏降解其它含氮代谢的酶系也阻遏降解其它含氮代谢的酶系阻遏机制对微生物是很有利的，只要有一个容易同化阻遏机制对微生物是很有利的，只要有一个容易同化的底物存在，细胞就不必消耗能量去合成效率较低的的底物存在，细胞就不必消耗能量去合成效率较低的途径中的酶系，而使其代谢作用能更多地用于产生细途径中的酶系，而使其代谢作用能更多地用于产生细胞生长所必需的组分胞生长所必需的组分分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 菌种菌种受分解代谢物阻遏的酶或酶系受分解

31、代谢物阻遏的酶或酶系引起阻遏的物质引起阻遏的物质大肠杆菌大肠杆菌乳糖操纵子，半乳糖操纵子，阿拉伯乳糖操纵子，半乳糖操纵子，阿拉伯糖操纵子，油酸酶，组氨酸的降解糖操纵子，油酸酶，组氨酸的降解易利用的碳源，葡萄糖，易利用的碳源，葡萄糖，葡萄糖酸，葡萄糖酸，6-P-6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸枯草杆菌枯草杆菌蔗糖酶蔗糖酶孢子形成酶系孢子形成酶系易利用的碳源易利用的碳源易利用的碳源与氮源易利用的碳源与氮源根酶菌属与固根酶菌属与固氮细菌氮细菌氮固定酶系氮固定酶系易利用的氮源，尤其是氮易利用的氮源，尤其是氮离子离子假单孢菌属假单孢菌属葡萄糖氧化葡萄糖氧化琥珀酸琥珀酸酵母酵母麦芽糖酶麦芽糖酶精氨酸酶精氨酸酶易利

32、用的碳源易利用的碳源易利用的碳源与氮源易利用的碳源与氮源构巢曲霉构巢曲霉Pro,ArgPro,Arg酰胺酶酰胺酶易利用的碳源与氮源易利易利用的碳源与氮源易利用的氮源用的氮源粗糙链孢酶粗糙链孢酶转化酶转化酶葡萄糖、甘露糖、果糖、葡萄糖、甘露糖、果糖、木糖木糖嗜热芽孢杆菌嗜热芽孢杆菌-淀粉酶淀粉酶果糖果糖绿色木霉绿色木霉纤维素酶纤维素酶葡萄糖、甘油、淀粉、纤葡萄糖、甘油、淀粉、纤维二糖维二糖节芽孢杆菌节芽孢杆菌亚甲基羧化酶亚甲基羧化酶乙酸乙酸分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 分解代谢物阻遏的引起，并不是葡萄糖本身，而是一分解代谢物阻遏的引起，并不是葡萄糖本身，而

33、是一种共同的代谢产物种共同的代谢产物cAMP可解除分解代谢物的阻遏可解除分解代谢物的阻遏分解代谢物阻遏的实质是由于细胞内缺少了分解代谢物阻遏的实质是由于细胞内缺少了cAMP大量实验证实了分解代谢物阻遏作用是发生在转录水大量实验证实了分解代谢物阻遏作用是发生在转录水平上，平上，cAMP在乳糖操纵子等操纵子中的作用，是调在乳糖操纵子等操纵子中的作用，是调节节mRNA的生成的生成分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 cAMPcAMP在乳糖操纵子转录中的作用在乳糖操纵子转录中的作用分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 转录开始时，转录开始

34、时，cAMP先与先与CAP或结合生成或结合生成cAMP-CAP复合物复合物CAP-cAMP复合物再与启动基因的复合物再与启动基因的CAP结合位点结结合位点结合，从而激活了位点，进而促进合，从而激活了位点，进而促进RNA多聚酶与它的多聚酶与它的结合位点结合，使转录启动结合位点结合，使转录启动RNA多聚酶进入多聚酶进入RNA多聚酶位点向前漂移多聚酶位点向前漂移当有诱导物存在时，当有诱导物存在时，RNA多聚酶进入操纵基因多聚酶进入操纵基因O位点位点内的转录起始点内的转录起始点cAMP在乳糖操纵子转录中是通过在乳糖操纵子转录中是通过CAP-cAMP复合复合物与物与DNA结合时促进转录的，这种调控是正调

35、控结合时促进转录的，这种调控是正调控分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 葡萄糖如何调节葡萄糖如何调节cAMP?cAMP?分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 分解代谢物阻遏的克服分解代谢物阻遏的克服生产培养基内不使用阻遏性碳源，将有利于对分解代生产培养基内不使用阻遏性碳源，将有利于对分解代谢物阻遏敏感酶的生产；或采用流加补糖策略谢物阻遏敏感酶的生产；或采用流加补糖策略可利用一种不能代谢的诱导物的类似物，或缓慢补入可利用一种不能代谢的诱导物的类似物，或缓慢补入诱导物或使用只能缓慢代谢的诱导物的衍生物来增加诱导物或使用只能缓慢代谢的

36、诱导物的衍生物来增加酶的生产酶的生产选育耐抗分解代谢阻遏的突变株选育耐抗分解代谢阻遏的突变株 转录后的调节转录后的调节二、酶合成的调节机制二、酶合成的调节机制 转录产物的加工和转运调节，通过不同方式的拼接可产转录产物的加工和转运调节，通过不同方式的拼接可产生不同的生不同的mRNA，从而产生多种多样的蛋白质，从而产生多种多样的蛋白质翻译水平的调节主要是控制翻译水平的调节主要是控制mRNA的稳定性和的稳定性和mRNA翻译的起始频率翻译的起始频率翻译后水平的调节主要控制多肽链的加工和折叠，产生翻译后水平的调节主要控制多肽链的加工和折叠，产生不同功能活性的蛋白质不同功能活性的蛋白质三、酶活性的调节机制

37、三、酶活性的调节机制 酶活性的调节是指一定数量的酶，通过其分子结构的酶活性的调节是指一定数量的酶，通过其分子结构的改变来调节其催化反响的速率改变来调节其催化反响的速率调节酶活性比调节酶的合成迅速、及时而有效，这是调节酶活性比调节酶的合成迅速、及时而有效，这是微生物饥饿情况下的一种经济的调节方式微生物饥饿情况下的一种经济的调节方式通过改变代谢途径中一个或几个关键酶的活性，以影通过改变代谢途径中一个或几个关键酶的活性，以影响代谢途径中各中间化合物的流量，这种活性调节通响代谢途径中各中间化合物的流量，这种活性调节通常由一个特异的小分子代谢物终产物等变构效应物常由一个特异的小分子代谢物终产物等变构效应

38、物与酶的可逆性结合来进行与酶的可逆性结合来进行这些小分子化合物存在于细胞内，由细胞产生，通过这些小分子化合物存在于细胞内，由细胞产生，通过它们调节酶反响速率、激活或抑制关键酶，从而有效它们调节酶反响速率、激活或抑制关键酶，从而有效地控制各种代谢过程地控制各种代谢过程三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 酶活性调节的影响因素酶活性调节的影响因素底物和产物的性质和浓度底物和产物的性质和浓度环境因子如浓度、压力、环境因子如浓度、压力、pH、离子强度和辅助因子、离子强度和辅助因子等以及其它酶的存在都有可能激活或抑制酶的活性等以及其它酶的存在都有可能激活或抑制酶的活性激活：在激活剂的作用下，使原来无

39、活性酶转变的有激活：在激活剂的作用下，使原来无活性酶转变的有活性或使原来活性低的酶提高。这种现象称为激活或活性或使原来活性低的酶提高。这种现象称为激活或活化。凡能提高酶活性的物质称为激活剂活化。凡能提高酶活性的物质称为激活剂抑制：由于某些物质的存在，降低酶活性，称为抑制。抑制：由于某些物质的存在，降低酶活性，称为抑制。抑制可以是不可逆的，也可以是可逆的，即当抑制剂抑制可以是不可逆的，也可以是可逆的，即当抑制剂除去后酶活性又恢复，在代谢调节过程中所发生的抑除去后酶活性又恢复，在代谢调节过程中所发生的抑制现象主要是可逆的，而且大多属于反响抑制制现象主要是可逆的，而且大多属于反响抑制三、酶活性的调节

40、机制三、酶活性的调节机制 酶活性调节类型酶活性调节类型别构变构调节其核心是酶分子构象的改变别构变构调节其核心是酶分子构象的改变酶分子的共价修饰其核心是酶分子结构的改变酶分子的共价修饰其核心是酶分子结构的改变三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 变构效应是指一种小分子物质与一种蛋白质分子发生可变构效应是指一种小分子物质与一种蛋白质分子发生可逆的相互作用，导致这种蛋白质的构象发生改变，从而逆的相互作用，导致这种蛋白质的构象发生改变，从而改变这种蛋白质与第三种分子的相互作用改变这种蛋白质与第三种分子的相互作用变构蛋白质是表现变构效应的蛋白例如阻遏蛋白，变构蛋白质是表现变构效应的蛋白例如阻遏蛋白，

41、具有变构作用的酶称为变构酶具有变构作用的酶称为变构酶由于效应物的结合使酶活性升高者，称为正效应物或变由于效应物的结合使酶活性升高者，称为正效应物或变构激活剂构激活剂相反，使酶的活性降低者，称为负效应物或变构抑制剂相反，使酶的活性降低者，称为负效应物或变构抑制剂变构调节变构调节 三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 有活性有活性变构抑制剂变构抑制剂 低活性低活性 无活性无活性变构激活剂变构激活剂高活性高活性C R C变构调节变构调节 三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 变构酶含多个亚基的四级结构的蛋白质一般为四聚变构酶含多个亚基的四级结构的蛋白质一般为四聚体，亚基的结构和功能可以相同，

42、也可以不同体，亚基的结构和功能可以相同，也可以不同变构酶分子中含有两个中心，即催化中心和调节中心，变构酶分子中含有两个中心，即催化中心和调节中心，它们在空间上是分开的，可以在不同的亚基上，也可以它们在空间上是分开的，可以在不同的亚基上，也可以在同一亚基的不同部位上在同一亚基的不同部位上每个变构酶的分子可以结合一个或多个配体底物或效每个变构酶的分子可以结合一个或多个配体底物或效应物理论上结合底物的最大数目与催化中心的数目相应物理论上结合底物的最大数目与催化中心的数目相等。结合效应物的最大数目应与调节中心的数目相等等。结合效应物的最大数目应与调节中心的数目相等配体和酶蛋白的不同部位或亚基结合时，可

43、在底配体和酶蛋白的不同部位或亚基结合时，可在底物物底物，效应物底物，效应物底物和效应物底物和效应物效应物之间效应物之间发生协同反响，此效应可以是促进正协同或阻抑的发生协同反响，此效应可以是促进正协同或阻抑的负协同负协同变构酶结构和特性变构酶结构和特性三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 一个效应物分子与变构酶的变构中心结合后对第二个分一个效应物分子与变构酶的变构中心结合后对第二个分子结合的影响称为协同效应子结合的影响称为协同效应有些变构酶与调节物结合后，本身的构象发生改变，这有些变构酶与调节物结合后，本身的构象发生改变，这种新的构象有利于后续的底物分子或调节物的结合，这种新的构象有利于后续

44、的底物分子或调节物的结合，这些变构酶称为具正协同效应的变构酶些变构酶称为具正协同效应的变构酶这种变构酶的这种变构酶的V-S曲线为曲线为S型而不是简单的双曲线。酶型而不是简单的双曲线。酶具有具有S型曲线的动力学性质，对于较小底物浓度的变化，型曲线的动力学性质，对于较小底物浓度的变化，酶反响速度可作出灵敏应答酶反响速度可作出灵敏应答当底物浓度固定时，变构抑制剂浓度与酶反响速度之间当底物浓度固定时，变构抑制剂浓度与酶反响速度之间的关系也呈的关系也呈S形曲线，这是变构蛋白的根本性质形曲线，这是变构蛋白的根本性质变构酶结构和特性变构酶结构和特性三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 变构酶的变构酶的S

45、形动力学曲线意味着存在底物及效应物对反形动力学曲线意味着存在底物及效应物对反响速度发生影响的阈值。它表示当底物或效应物到达一响速度发生影响的阈值。它表示当底物或效应物到达一定水平之前，酶反响非常缓慢或不呈现效应物效果，但定水平之前，酶反响非常缓慢或不呈现效应物效果，但当超过该水平时，或反响急速转快底物，或呈现由当超过该水平时，或反响急速转快底物，或呈现由效应物引起的变化，这在代谢控制上具有很大的生理意效应物引起的变化，这在代谢控制上具有很大的生理意义，因为在生理条件下，底物浓度的变化一般较小义，因为在生理条件下，底物浓度的变化一般较小变构酶结构和特性变构酶结构和特性三、酶活性的调节机制三、酶活

46、性的调节机制 有些变构酶与一分子底物或调节物结合后，构象发生改有些变构酶与一分子底物或调节物结合后，构象发生改变，这种新的构象不利于后续底物分子或调节物结合。变，这种新的构象不利于后续底物分子或调节物结合。这些变构酶称为具负协同效应的变构酶，即酶的反响速这些变构酶称为具负协同效应的变构酶，即酶的反响速度对外界环境中底物浓度的变化不敏感度对外界环境中底物浓度的变化不敏感这对于那些和多条代谢途径有联系的酶促反响来说，保这对于那些和多条代谢途径有联系的酶促反响来说，保证其恒定地、正常地工作是十分重要的，因为它不会受证其恒定地、正常地工作是十分重要的，因为它不会受到其它反响的快慢而明显地变化到其它反响

47、的快慢而明显地变化如磷酸甘油醛脱氢酶，它需要如磷酸甘油醛脱氢酶，它需要 NAD+，而，而NAD+和许和许多脱氢酶的反响有关；细胞中多脱氢酶的反响有关；细胞中NAD+的浓度常可能发生的浓度常可能发生较大的变化，而磷酸甘油醛脱氢酶却始终可以不受大的较大的变化，而磷酸甘油醛脱氢酶却始终可以不受大的干扰而保持较稳定水平干扰而保持较稳定水平变构酶结构和特性变构酶结构和特性三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 多数变构酶是具有正协同效应和负协同效应的变构酶，多数变构酶是具有正协同效应和负协同效应的变构酶，它们既受底物分子的调节，又受底物以外的其它小分子它们既受底物分子的调节，又受底物以外的其它小分子如

48、终产物的调节如终产物的调节变构酶结构和特性变构酶结构和特性变构酶多处于合成代谢途径上，大多数发生在氨基酸和变构酶多处于合成代谢途径上，大多数发生在氨基酸和核苷酸生物合成途径上，而且一般在代谢途径的第一步核苷酸生物合成途径上，而且一般在代谢途径的第一步或处于代谢途径的分支点上，多受最终产物的反响抑制；或处于代谢途径的分支点上，多受最终产物的反响抑制；但其只有在终产物过量的条件下，才受到抑制阈值以但其只有在终产物过量的条件下，才受到抑制阈值以上，并能为其第一步反响底物所激活；当显著提高底上，并能为其第一步反响底物所激活；当显著提高底物浓度时，看不到抑制作用；终产物在结构上与底物无物浓度时，看不到抑

49、制作用；终产物在结构上与底物无相似性相似性中间产物不影响调节酶的活性中间产物不影响调节酶的活性变构酶后面酶的活性对最终产物是不敏感的变构酶后面酶的活性对最终产物是不敏感的通过变构酶与负效应物非共价结合而引起的变构作用，通过变构酶与负效应物非共价结合而引起的变构作用，对酶活性的控制是一种快速、敏感和高效的细调方式对酶活性的控制是一种快速、敏感和高效的细调方式三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 变构调节的意义变构调节的意义脱敏作用：变构酶经特定处理后，可以不丧失酶活性而脱敏作用：变构酶经特定处理后，可以不丧失酶活性而失去对变构效应物的敏感性，人们将变构酶经特定处理失去对变构效应物的敏感性，人

50、们将变构酶经特定处理后不丧失酶活性而失去对变构效应物的敏感性的现象后不丧失酶活性而失去对变构效应物的敏感性的现象可以通过各种方法使变构酶脱敏可以通过各种方法使变构酶脱敏利用汞盐、对氯汞苯甲酸利用汞盐、对氯汞苯甲酸PCMB处理处理05低温处理低温处理诸如冷水、尿素或蛋白酶处理等诸如冷水、尿素或蛋白酶处理等为变构酶编码的结构基因发生突变亦可引起脱敏作用，为变构酶编码的结构基因发生突变亦可引起脱敏作用，如抗类似物突变株中多发生这种变化如抗类似物突变株中多发生这种变化脱敏作用现象说明了变构中心的独立性脱敏作用现象说明了变构中心的独立性三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 脱敏作用脱敏作用三、酶活性

51、的调节机制三、酶活性的调节机制 共价修饰调节共价修饰调节共价修饰是酶蛋白质分子中的一个或多个氨基酸残基与共价修饰是酶蛋白质分子中的一个或多个氨基酸残基与一化学基团共价连接或解离，使其活性改变导致调节一化学基团共价连接或解离，使其活性改变导致调节酶活化或抑制以控制代谢的速度和方向，这是一种快酶活化或抑制以控制代谢的速度和方向，这是一种快速、灵敏、高效的细调方式。从酶蛋白质中除去或参加速、灵敏、高效的细调方式。从酶蛋白质中除去或参加小化学基因可以是磷酸基、甲基、乙基、腺苷酰基小化学基因可以是磷酸基、甲基、乙基、腺苷酰基蛋白质共价结合部位，一般为丝氨酸残基的蛋白质共价结合部位，一般为丝氨酸残基的-C

52、H2OH，由共价修饰引起酶活性改变的酶叫共价调节酶。共价修由共价修饰引起酶活性改变的酶叫共价调节酶。共价修饰作用可分为可逆的和不可逆的饰作用可分为可逆的和不可逆的三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 可逆共价修饰可逆共价修饰细胞中有些酶存在活性和非活性两状态，两者可以通过细胞中有些酶存在活性和非活性两状态，两者可以通过另一种酶催化作共价修饰共价调节酶互相转换另一种酶催化作共价修饰共价调节酶互相转换这些酶它们由于小化学基团磷酸基、甲基、乙基、腺这些酶它们由于小化学基团磷酸基、甲基、乙基、腺苷酰基等对其酶蛋白质结构进行共价修饰，使其结构苷酰基等对其酶蛋白质结构进行共价修饰，使其结构在活性在活性

53、非活性转变。有多种类型的可逆共价修饰蛋非活性转变。有多种类型的可逆共价修饰蛋白酶：白酶：磷酸化磷酸化/去磷酸化去磷酸化 乙酰化乙酰化/去乙酰化去乙酰化 腺苷酰化腺苷酰化/去腺苷酰化去腺苷酰化尿苷酰化尿苷酰化/去尿苷酰化去尿苷酰化甲基化甲基化/去甲基化去甲基化 S-S/SH 相互转换相互转换EOH EO-PO3 ATP ADP 蛋白激酶蛋白激酶H2O 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 Pi EE三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 可逆共价修饰可逆共价修饰 酶类 低活性状态 高活性状态 生物功能 来源糖原合成酶（去磷酸化）酶（磷酸化）酶 糖原代谢真核细胞糖原磷酸化酶（磷酸化）酶（去磷酸化）酶真核细胞磷酸

54、化酶 激酶（磷酸化）酶（去磷酸化）酶哺乳动物丙酮酸脱氢酶（去磷酸化）酶（磷酸化）酶真核细胞乙酰COr羧化酶（乙酰化）（乙酰化）酶脂肪酸的合成真核细胞谷氨酰胺合成酶（腺苷酰化）酶（去腺苷酰化）酶谷氨酸在许多合成反应中起N的给体作用原核细胞黄嘌呤氧化酶（SH化）酶（SS化）酶哺乳动物磷酸化磷酸化去磷酸化去磷酸化三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 可逆共价修饰可逆共价修饰寡聚酶的解聚和聚合寡聚酶的解聚和聚合是一种特殊的可逆共价修饰调节是一种特殊的可逆共价修饰调节大多数寡聚酶随着酶的聚合、解聚，酶的活性也往往发大多数寡聚酶随着酶的聚合、解聚，酶的活性也往往发生改变，如乙酰辅酶生改变，如乙酰辅酶A

55、羧化酶由四个亚基组成，是脂肪酸羧化酶由四个亚基组成，是脂肪酸合成途径中的第一个酶，它催化乙酰辅酶合成途径中的第一个酶，它催化乙酰辅酶A羧化为丙二酰羧化为丙二酰辅酶辅酶 A；该酶可被柠檬酸激活，但被软脂酰辅酶；该酶可被柠檬酸激活，但被软脂酰辅酶A抑制抑制三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 可逆共价修饰可逆共价修饰可逆共价修饰意义可逆共价修饰意义因酶构型的转换是由酶催化的，故可在很短时间内经信因酶构型的转换是由酶催化的，故可在很短时间内经信号启动，触发生成大量有活性的酶或改变酶的活性号启动，触发生成大量有活性的酶或改变酶的活性有效控制细胞的生理代谢有效控制细胞的生理代谢这种修饰作用可更容易控

56、制酶的活性的响应代谢环境的这种修饰作用可更容易控制酶的活性的响应代谢环境的变化，这系统有能随时响应的特性，经常处于活化与钝变化，这系统有能随时响应的特性，经常处于活化与钝化状态之间的来回变换化状态之间的来回变换三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 不可逆共价修饰不可逆共价修饰酶活性调节的另一种方式是通过专一性蛋白酶的水解作酶活性调节的另一种方式是通过专一性蛋白酶的水解作用来实现的，如消化系统中的各种蛋白酶，以无活性的用来实现的，如消化系统中的各种蛋白酶，以无活性的前体形式合成和分泌，然后输送到特定的部位，当功能前体形式合成和分泌，然后输送到特定的部位，当功能需要时，经特异性蛋白酶的作用转变

57、为有活性的酶而行需要时，经特异性蛋白酶的作用转变为有活性的酶而行使其功能。此外，还有执行防御功能的酶原使其功能。此外，还有执行防御功能的酶原不具催化活性的酶的前体称为酶原，某种物质作用于酶不具催化活性的酶的前体称为酶原，某种物质作用于酶原使之转变成有活性的酶的过程称为酶原激活原使之转变成有活性的酶的过程称为酶原激活酶原被激活的机制与上述变构酶调节、共价修饰调节不酶原被激活的机制与上述变构酶调节、共价修饰调节不同，这种激活机制不需要能量供给；同时这种激活作用同，这种激活机制不需要能量供给；同时这种激活作用在酶的在酶的“一生中只能进行一次一生中只能进行一次三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制

58、不可逆共价修饰不可逆共价修饰胰凝乳蛋白酶原激活胰凝乳蛋白酶原激活三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 共价调节酶的特点共价调节酶的特点作用方式：酶都具有两种形式即无活性低活性和有作用方式：酶都具有两种形式即无活性低活性和有活性高活性活性高活性作用本质：与别构调节不同，是酶分子共价键发生了改作用本质：与别构调节不同，是酶分子共价键发生了改变，即酶的一级结构发生改变，而别构酶中酶分子只发变，即酶的一级结构发生改变，而别构酶中酶分子只发生非共价键的改变，即构象的改变生非共价键的改变，即构象的改变作用能耗：所需酶分子比生物合成酶要少，在酶分子发作用能耗：所需酶分子比生物合成酶要少，在酶分子发生磷酸

59、化等修饰作用反响中，一般每个亚基只消耗一个生磷酸化等修饰作用反响中，一般每个亚基只消耗一个分子分子ATP，比一亚基生物合成所需的，比一亚基生物合成所需的ATP少很多少很多作用效率：共价调节酶的调节信号具有级联式的放大效作用效率：共价调节酶的调节信号具有级联式的放大效应，其催化效率比别构酶调节要高很多应，其催化效率比别构酶调节要高很多三、酶活性的调节机制三、酶活性的调节机制 共价调节酶的特点共价调节酶的特点化学修饰的级联式的调节化学修饰的级联式的调节能荷是一个表示细胞能量状态的参数，是细胞中所含腺能荷是一个表示细胞能量状态的参数，是细胞中所含腺苷酸中含有相当于苷酸中含有相当于ATP的数量百分比，

60、其表示式为：的数量百分比，其表示式为： 能荷能荷EC=ATP+0.5ADP/ATP+ADP+AMP100%当细胞中腺苷酸全部是当细胞中腺苷酸全部是ATP，能荷为，能荷为1当细胞中腺苷酸全部是当细胞中腺苷酸全部是ADP，能荷为，能荷为0.5当细胞中腺苷酸全部是当细胞中腺苷酸全部是AMP，能荷为，能荷为0当细胞或线粒体中三种核苷酸同时并存时，能荷大小随当细胞或线粒体中三种核苷酸同时并存时，能荷大小随三者比例而异，三者的比例随细胞生理状态而变化三者比例而异，三者的比例随细胞生理状态而变化四、能荷的调节四、能荷的调节 能荷能荷四、能荷的调节四、能荷的调节 另外一个度量细胞能量状态的参数是磷酸化值另外一