第三章植物的营养器官第一节根

1、第三章植物的营养器官第一节根第三章 种子植物的营养器官 植物的营养器官植物的营养器官包括根、茎、叶三种包括根、茎、叶三种器官，担负着植物营器官，担负着植物营养生长，这一类器官养生长，这一类器官统称为营养器官统称为营养器官 。第一节 种子植物的根根是植物体生长在地面下的营养器官。 一根的生理功能 (一)根的一般功能 1吸收功能 为根的主要功能 2支持与固着 3输导功能 输导水分、无机盐及各种有机物 4合成功能 合成各种具有特殊生理功能的小分子有机物，如氨基酸、维生素、激素、生物碱等。 5贮藏功能 6分泌功能 分泌近百种物质，包括糖类、氨基酸、有机酸、脂肪酸、固醇、生物素和维生素等，这些物质都具有

2、特殊的生理功能。 (二)根的特殊生理功能 1收缩 某些草本植物具有的一特殊的根，在植株发育的某一时期收缩，将近地表面的芽拉入地下以利渡过不利环境。 这种根收缩时，根皮层中的薄壁细胞发生径向扩展和纵向收缩，中央的维管组织随之扭曲。 一些鳞茎植物则通过根的收缩使幼根向土壤深处分布。具收缩作用的根 2呼吸 生长在空气中的根具有呼吸和吸收空气中的水分的作用，特称为呼吸根。 呼吸根长入地下时，具有支持作用，称为支持根。 如榕树树干上的不定根；分布于沼泽地带或海岸低处的红树、落羽松等，其部分根向上生长，露出地面，并有发达的勇气组织，亦可行呼吸作用。独木成林榕树的气生根红树科红海榄的气生根和禾本科的气生根

3、3寄生 一些寄生植物将根插入寄主植物体内摄取营养物，有时这种寄生根不继圆形吸器。寄生根4攀缘 在茎上长出顶端扁平、可附于他物表面生长而使植株攀缘而上的攀缘根。5繁殖 一些植物根的一部分特化，脱离母株后能长出不定芽与不定根而行使繁殖作用。如甘薯等。二根和根系的类型 根的最初来源：胚的胚根根的种类按来源分按来源分按发生部位按发生部位 主根主根 胚根产生的胚根产生的侧根侧根 主根上发出的各级分枝主根上发出的各级分枝定根定根 固定部位生长出来如主固定部位生长出来如主 侧根侧根不定根不定根 (一)主根、侧根和不定根 1主根 是由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直生长的根，是植物体上最早出现的根。有时也

4、称为直根。 2侧根 当主根生长到一定长度后，在一定部位上侧向地从内部生出的许多支根。 可分为：一级侧根、二级侧根、三级侧根等。 3不定根 在植物的茎、叶、老根或胚轴上生出的根，称为不定根。不定根也有主根和侧根之分。主根、侧根和不定根示意图各种不定根的图主根和侧根的实物照片(二)根系 一株植物地下部分的根的总和称为根系。分为直根系和须根系。 根根系系的的类类型型从形态分入土深浅直根系 主根特别发达能明显 区分主根和侧根须根系 主根不发达或早期停止 生长，由茎的不定根生 出的不定根组成的深根性浅根性 1直根系和深根系 直根系：有明显的主根和侧根区别的根系。如松、柏、油菜、棉花、蒲公英等。 深根系：

5、由于主根发达，向下垂直生长，深入土层，可达35m，甚至达10m。 2须根系 须根系：无明显的主根和侧根区分的根系，或根系全部由不定根和它的分枝组成，粗细相近，无主次之分，而呈须状的根系。如禾本科的水稻、麦，百合科的葱、蒜、韭、百合等。 浅根系：由于侧根或不定根较主根发达，并向四周扩展，因此，根系多分布在土壤表层，如车前、悬铃木、玉米、水稻等根系示意图直根系和须根系的实物照片三根的发育 种子萌发后，胚根的顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化，形成了主根。 (一)顶端分生组织 在结构上主要有二种类型： 第一种类型：第一种类型： 维管柱、皮层、根冠和表皮，都可追溯到顶端分生组织的各自独立的三个细

6、胞层。 维管柱原始细胞层维管柱 皮层原始细胞层皮层 根冠原始细胞层根冠 +表皮第一种类型的顶端分生组织及其衍生区示意图图示：A根冠纵切面，示三层原始细胞，表皮和根冠有共同起源B烟草根尖的纵切面，示原始细胞平周分裂的结果，表皮和根冠分离 1维管柱； 2皮层； 3表皮； 4顶端分生组织； 5根冠原分生组织分裂活动的分层性图解分层性双子叶单子叶第一层细胞 原形成层中柱第二层细胞基本分生组织皮层第三层细胞原表皮和根冠源表皮和根冠第一层细胞原形成层中柱 第二层细胞 基本分生组织和原表皮皮层和表皮第三层细胞根冠源根冠细胞性质：原分生组织初生分生组织成熟组织 第二种类型第二种类型： 根尖所有各区或至少是表皮

7、和根冠，都是来自同一层原始细胞。如洋葱。 原始细胞：原始细胞：是指在植物的分生组织中，一些经过不断更新始终保留在分生组织中具有分生能力的细胞。(二)根尖的不活动中心 在根本体最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合 成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心。 关于不活动中心的作用，目前有很多争议。细胞分裂速率（细胞分裂速率（h/次）次）玉米玉米蚕豆蚕豆白芥菜白芥菜不活动中心不活动中心174292520根冠原始细胞根冠原始细胞124435不活动中心近处维管柱不活动中心近处维管柱283732不活动中心远处维管柱不活动中心远处维管柱292625大根不

8、活动中心大；小根不活动中心小。受伤、去根冠、休眠恢复等情况：不活动中心分裂加快。不活动中心示意图四根尖的结构 根尖的结构分为四个区： 根冠 分生区(生长锥) 伸长区 根毛区(成熟区) 1根冠 是套在根尖最尖端的圆锥形帽状物，根特有的组织，由不规则的薄壁细胞组成， 对分生区起保护作用。 (1)(1)根冠的结构根冠的结构 根冠有三种不同类型的细胞组成： 根冠分生细胞，又称为根冠原，与分生区相连； 根冠中央细胞，也称为根冠柱，细胞排列整齐，线粒体和质体丰富，造粉体中充满着淀粉粒，有感受重力的作用； 根冠外部细胞，能分泌黏液，随着根的生长而不断脱落。根冠分生区细胞不断分裂，产生新细胞，根冠中央细胞逐步

9、外移，补充不断死亡的细胞，使根冠细胞的数目保持恒定。 (2)根冠的功能 对根尖的分生区起保护作用； 外部细胞分泌粘液，成分类似果胶质，在根冠表面形成粘液鞘，具有保护生长点免受损伤，防止根尖干燥，吸附、溶解土壤中的某些物质，便于离子交换。 根冠是根重力感觉的部位，与根冠细胞中的淀粉体有关，内质网、高尔基体也参与了向地性反应。 外层细胞的寿命较短，脱落死亡后，由根冠分生细胞分裂补充。根冠细胞对重力的感受和分泌作用示意图2分生区 由分生组织组成，全长13mm，是分裂产生新细胞的部位。 细胞始终保持分裂能力，其分裂产生的细胞较少补充到根冠，大部分补充到伸长区，但总有部分细胞保持原有的体积和功能。 分生

10、区的组成： 原生分生组织初生分生组织不活动中心原表皮原形成层基本分生组织 (1)原分生组织 分生区最前端，由原始细胞及其最初的衍生细胞构成，细胞较少分化。其排列和分裂活动有分层特性，但也植物种类不同而异。 (2)初生分生组织 由原分生组织发育而来，位于分生区后部，细胞分裂能力朝着伸长区方向逐渐减弱，并逐渐有了初步的分化。 原表皮 位于最外层，由切向扁平长方形细胞组成，进一步发育成表皮； 原形成层 其部分组成细胞的直径较小，整体呈长梭形，密集成束，进一步发育成维管束； 基本分生组织 位于原表皮和原形成层之间，其组成细胞较大，短圆筒形。进一步发育皮层。 附：介绍分生组织细胞分裂的分裂方向和细胞的壁

11、面 1细胞的分裂方向 横分裂 切向分裂(平周分裂) 径向分裂(垂周分裂) 2细胞的壁面 横向面与横向壁 切向面与切向壁 径向面与径向壁细胞的分裂、壁面和排列等方向图解3伸长区 基本上仍属初生分生组织，但已开始分化，可视为分生组织到成熟组织的过渡区。特点是： 在向着根毛区方向分裂活动愈来愈弱； 细胞普遍迅速伸长，出现明显的液泡； 细胞分化程度逐渐加深，靠近根毛区端原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。 4根毛区(成熟区) 因密被根毛而得名。主要功能是吸收。 (1)根毛区的特点是： 此区内部的细胞已停止伸长，并且多已分化成熟，形成各种组织，具备了根的初生结构。 根毛的数量和长度因植物种类而异

12、。一般旱生植物根毛较多，水生植物根毛很少或缺乏，形成菌根的植物一般根毛很少或缺乏。 (2)根毛的特点： 是根毛细胞外壁向外突出形成的顶端封闭的管状结构。核和各种细胞器及液泡大部集中于顶端。 根毛细胞的壁外层以果胶质、半纤维素等无定型物质为主；内层以纤维素组织的微纤丝为主，内层不达根毛顶端。 根毛的伸长以顶端生长方式形成。 根毛的寿命很短。死亡后，由伸长区新形成的表皮细胞分化出根毛来补充，所以越靠近伸长区的根毛越短。但根毛区的长度基本保持不变。 (3)根毛的功能 增加了吸收面积。根毛的形态结构示意图根毛的扫描电镜照片根毛的发育过程五根的初生结构 根尖中由初生分生组织形成成熟结构的生长过程称为初生

13、生长，所形成的成熟结构称为初生结构。 根的初生结构包括根毛区和根尖上方根毛脱落而未增粗的部分。 根的初生结构，在横切面上，从外至内分为表皮、皮层和维管柱等结构。根的初生结构横切面图解图A：具根毛的根尖部分 图B：较老而尚无次生结构的部分1根毛；2表皮；3皮层；4维管柱；5内皮层；6中柱鞘；7初生韧皮部；8初生木质部 (一)双子叶植物根的初生结构根的初生结构表皮皮层维管柱中柱鞘初生木质部初生韧皮部外皮层皮层薄壁细胞内皮层原生韧皮部后生韧皮部原生木质部后生木质部棉根横切面，示初生结构 1表皮 是由原表皮发育来的一层生活细胞，细胞呈长方形，细胞排列紧密，细胞壁薄，外壁缺乏或仅有一薄层的角质膜，不会影

14、响水分的吸收。 根毛的发生： 大多数植物根的表皮细胞中，多数是可形成根毛的。 少数植物的表皮有两种细胞，长方形细胞和短细胞，长方形细胞不生根毛，短细胞质浓、核大，能产生根毛，称为生毛细胞。 少数植物不具根毛，如水生植物；个别陆生植物，如花生；一些所生根表皮也无根毛。 2皮层 位于表皮之内，由基本分生组织发育而成。 (1)外皮层 皮层的最外一或数层细胞形状较小，排列紧密而整齐的一层结构。具横向辅导功能。 当根毛枯死、脱落，发生次生生长时，外皮层细胞壁增厚、栓化，代替表皮起保护作用。 (2)中皮层 多层薄壁细胞，排列疏松，细胞间隙大。 (3)内皮层 是由一层特化的细胞组成，细胞排列紧密，细胞上具有

15、凯氏带。内皮层结构示意图图示：A根的部分横切面，示内皮层的位置B几个内皮层细胞的立体图解 内皮层细胞的结构特点 内皮层细胞的横壁和侧壁上细胞壁增厚，并发生木质化和栓质化，形成凯氏带。 电镜下显示：凯氏带加厚是木质和栓质沉积在初生壁及胞间层中形成的一连续环带，凯氏带与质膜无孔隙地紧紧附着在一起。 内皮层细胞的功能 对根内的水分和物质的运输起着控制作用。内皮层对物质进入维管柱起到选择通透作用，同时也减少了溶质的散失，维持维管柱内一定浓度的溶液，保证水分源源进入导管中。电镜下内皮层径向壁结构3维管柱(亦称中柱) 是起源于原形成层的维管组织和非维管组织(主要是薄壁组织)。 在结构上包括：中柱鞘、初生木

16、质部、初生韧皮部和薄壁组织等四部分。 大多数植物没有髓，但在少数植物中，由于主根的初生根比较粗，初生木质部未能分化到中央而形成髓，如蚕豆根的初生结构。 (1)维管柱的结构 包括：中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部 中柱鞘 在维管柱的最外层，外侧与内皮层相接，由一层薄壁细胞组织，少数植物可有数层。 具有潜在的分裂能力，在适当的条件下与生长阶段能形成多种组织或器官 初生木质部 位于中柱鞘内方，呈束状与初生韧皮部相间排列。束数在27束之间，形成相应的几原型。因不同植物面异。 发育方式：外始式 原生木质部：在外，主要是螺纹和环纹导管，在伸长区已开始分化。 后生木质部：在内，主要是孔纹、网纹和梯纹导管 初生

17、韧皮部 束数与初生木质部相同。 发育方式：外始式 原生韧皮部：在外，常缺少伴胞。 后生韧皮部：主要由筛管和伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维。 薄壁组织 分布于初生韧皮部与初生木质部之间。 髓 在某些双子叶植物中，外始式分化的木质部未分化到中央蚕豆幼根初生结构中要柱的放大图(示髓) (2)维管柱的原型三原型四原型五原型(二)禾本科植物根的初生结构 禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和中柱三部分，但与双子叶植物的根相比具有一些不同的特点，特别是不产生形成层和木栓形成层，没有次生生长和次生结构。玉米根玉米幼根的横切面图图示：1根毛；2表皮；3皮层；4内皮层；5中柱鞘；6髓；7原生木质部；8后生木质

18、部玉米根部分中柱的暗视场显微照片 禾本科植物根的结构特点 不具有次生组织和次生生长，只具有初生结构； 外皮层常形成栓化的厚壁组织，在表皮和根毛枯萎后，替代表皮行保护作用； 内皮层细胞的壁五面加厚，在横切面上呈马蹄形。在正对原生木质部位置上的内皮层细胞不加厚，形成通道细胞，是根的初生结构部分内外物质运输的唯一通道； 中柱鞘在根发育后期常部分(如玉米)或全部(如水稻)木化； 维管柱为多原型，初生木质部束数都为7束以上。小麦和水稻幼根的结构小麦 水稻 小麦和水稻的老根切片小麦老根水稻老根六双子叶植物根的次生生长和次生结构 大多数双子叶植物的根在完成初生生长、形成初生结构之后，便开始出现次生分生组织维

19、管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根加粗。 维管形成层的活动产生次生维管组织，木栓形成层的活动产生周皮，属于次生保护组织 这种由次生分生组织进行的生长，称为次生生长，所形成的结构称为次生结构。次生分生组织位于根茎的侧面，因此又叫侧分生组织。 根的次生生长和次生结构显微照片 1维管形成层的发生及活动 (1)维管形成层的发生来自两部分： 在初生木质部与初生韧皮部之间，由原形成层保留下来的未分化的薄壁细胞开始分裂形成，是形成层的主要部分； 在正对初生木质部位置的中柱鞘细胞恢复分裂形成径向排列的薄壁细胞群组成射线。大豆初生根 (2)维管形成层的活动 形成层细胞的分裂方向 以切向分裂(平周分裂)

20、为主，向内分化形成次生木质部，向外分化形成次生韧皮部，从而使茎不断增粗。 随着茎的加粗，部分形成层细胞进行径向分裂，扩大其周径。 形成层细胞分裂、分化的结果 向内补充的木质部比向外补充的韧皮部多。 根的次生结构 形成过程示意图 图中：A形成层出现；B、C次生结构形成 1皮层；2内皮层；3中柱鞘；4初生韧皮部；5形成层；6初生木质部；7次生韧皮部；8次生木质部；9射线苜蓿根在不同发育期的横切面图解和相应部分的详图 12初生生长期 34维管形成层开始发生 56维管柱的次生生长，中柱鞘细胞分裂 78次生生长已形成 (3)根次生结构的特点 次生木质部在内，次生韧皮部在外，相对排列。在初生结构中，二者是

21、相间排列。维管射线的形成，使次生维管组织中有了径向系统。 每年向内、向外增生新的维管组织，特别是次生木质部，是使根的直径不断增大的主要原因。 次生结构中以次生木质部为主，而次生韧皮部所占的比例较小。原因是老的韧皮部受到新的韧皮部的挤压而逐渐破坏。 在根的次生结构中，中间保留有初生木质部，但初生韧皮部早已被挤压破坏了。根的次生结构图解根的次生结构显微照片 2木栓形成层的活动 来自于中柱鞘细胞恢复分裂活动。 (1)细胞分裂的方向 主要进行切向分裂，很少进行径向分裂 (2)木栓形成层细胞分裂、分化的结果 主要是向外分裂产生由数层木栓细胞组成的木栓层；向内产生由薄壁细胞组成的栓内层。 木栓层、木栓形成

22、层和栓内层一起构成的结果单位称为周皮。是植物的次生保护组织。 维管形成层的活动延续多年，而木栓形成层的活动是逐年发生的，位置逐年内移。根的木栓形成层活动示意图木栓形成层切片3双子叶植物根中组织分化的总结顶端分生组织(原生分生组织)(初生分生组织)根冠表皮 皮层 皮层内皮层 维管柱中柱鞘 初生 初生髓(如果存在)侧根 木栓形成层 维管形成层 木栓层栓内层次生韧皮部维管射线次生木质部 韧皮部木质部双子叶植物根中组织分化的过程双子叶植物根中组织分化的过程七侧根的形成 1侧根的起源 发生于中柱鞘的一定部位， 即发生于根的内部组织，故属于内起源。 内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形成的过程中。 2侧根发生位置的规律 (3)侧根的发生过程 侧根原基侧根根尖穿过母根的内皮层、皮层和表皮形成侧根八根瘤与菌根 有些土壤微生物能侵入某些植物根部，与宿主建立互助互利的共生关系。种子植物和微生物之间的共生关系，最