数量性状的遗传1

1、2022-5-21第八章第八章 数量性状的遗传数量性状的遗传第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析第二节第二节 数量性状的基本统计方法数量性状的基本统计方法第三节第三节 遗传变异和遗传率遗传变异和遗传率第四节第四节 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势2022-5-22性状的连续变异与不连续变异性状的连续变异与不连续变异不连续不连续(discontinuous)变异：群体内个体间性状表现为类别变异：群体内个体间性状表现为类别差异，可以进行类型划分差异，可以进行类型划分(分组分组)、计算类型间个体数的比例。、计算类型间个体数的比例。(质量性状，质量性状，qualitative c

2、haracter)。如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等。如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等。连续连续(continuous)变异：群体内个体间表现为数量化差异，变异：群体内个体间表现为数量化差异，不能按表现型进行分组。不能按表现型进行分组。(数量性状，数量性状，quantitative character)。人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等。人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等。2022-5-23(一)、质量性状的特征：质量性状的特征：1.性状表现性状表现：不连续性：不连续性(间间断性断性)变异；变异；2.遗传基础遗传基础：受一对或少：受一对或少数几对主效数几对主效

3、(major)基因基因控制；控制；3.环境作用环境作用：不易受环境：不易受环境条件的影响，互作较简条件的影响，互作较简单；单；4.研究方法研究方法：可对杂交、：可对杂交、自交、测交后代群体自交、测交后代群体(分离群体分离群体)进行表型类进行表型类型分组，并对各组个体型分组，并对各组个体数比例进行分析研究。数比例进行分析研究。(二二)、数量性状的特征：数量性状的特征：1.性状表现为连续变异；性状表现为连续变异；2.受多基因受多基因(polygenes)控控制、无明显的主效基因；制、无明显的主效基因；3.易受环境条件的影响，易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关并表现较复杂的互作关系；系；4.不

4、能对后代进行分析，不能对后代进行分析，所以不能完全采用质量所以不能完全采用质量性状的研究方法，而要性状的研究方法，而要采用采用数理统计方法数理统计方法，根，根据各世代统计量及世代据各世代统计量及世代间关系进行研究。间关系进行研究。2022-5-24第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析4一、数量性状的多基因假说一、数量性状的多基因假说4实验实验41909年尼尔逊年尼尔逊埃尔（埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说）提出多基因假说4例如，小麦的红色籽粒品种与白色籽粒品种杂交，例如，小麦的红色籽粒品种与白色籽粒品种杂交，F2籽粒可分为籽粒可分为红色籽粒和白色籽粒两组。有的

5、表现红色籽粒和白色籽粒两组。有的表现15 1分离，有的为分离，有的为63 1分分离，这两种分离都反映了基因的重叠作用。下面将二对和三对基离，这两种分离都反映了基因的重叠作用。下面将二对和三对基因的遗传动态图示如下：因的遗传动态图示如下：2022-5-254(1)小麦籽粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态小麦籽粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态2022-5-26 两对基因差异亲本间杂交两对基因差异亲本间杂交设设R1r1及及R2r2为两对决定种皮颜色的基因，大写表示增为两对决定种皮颜色的基因，大写表示增加红色，小写表示不增加红色，没有显隐性的关系。加红色，小写表示不增加红色，没有显隐性的关系。 P

6、红粒红粒 R1R1R2R2 白粒白粒r1r1r2r2 F1 粉红粉红R1r1R2r2 F2 基因型及其比率基因型及其比率2022-5-272022-5-284(2)小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定的遗传小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态动态2022-5-29 三对基因差异亲本间杂交三对基因差异亲本间杂交2022-5-2104按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定：而且还假定：4

7、(1)各基因的效应相等。各基因的效应相等。4(2)各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。或表现为增效和减效作用。4(3)各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析2022-5-2111）假设由两对基因共同控）假设由两对基因共同控制制和，和和，和A对对a是使长度增加，而且是使长度增加，而且是不完全显性，是不完全显性，AA植株的植株的玉米穗最长，玉米穗最长，aa最短，最短，Aa是两者的平均，是两者的平均，B对对b也一也一样。样。2）假定两个亲本均为纯种）假定两个亲本均为纯种 A

8、ABB aabb F1 AaBbF1 AaBb 自交自交 F2F22022-5-212子二代的表型决定于基因型中大写字母的数量，子二代的表型决定于基因型中大写字母的数量，分分5类：类：1）一个大写字母也没有（）一个大写字母也没有（aabb），占），占1/16，与短，与短穗亲本一样。穗亲本一样。2）一个大写字母（）一个大写字母（Aabb和和aaBb），占），占4/16。3）两个大写字母（）两个大写字母（AAbb、aaBB和和AaBb），占），占6/16，表型与子一代植株一样，两个亲本的平均，表型与子一代植株一样，两个亲本的平均。4）三个大写字母（）三个大写字母（AABb和和AaBB），占），占4

9、/16。5）四个大写字母（）四个大写字母（AABB），占），占1/16，与长穗亲，与长穗亲本一样本一样 第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析2022-5-213 各世代群体穗长平均数与变异范围各世代群体穗长平均数与变异范围群体群体平均数平均数(cm) 变异范围变异范围(cm)短穗亲本：短穗亲本： 6.632 5-8长穗亲本：长穗亲本： 16.80213-21F1 12.11610-15F2 12.888 7-192022-5-2144由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代杂合一致的杂种第一代(F1)，各

10、个个体的穗长也呈现，各个个体的穗长也呈现连续的分布。连续的分布。2022-5-2154由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现，各个个体的穗长也呈现连续的分布。连续的分布。2022-5-2164F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所以，以，F2的连续分布比亲本和的连续分布比亲本和F1都更广泛。都更广泛。2022-5-2174上面两

11、个杂交试验都表明，当基因的作上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基用为累加时，即每增加一个红粒有效基因因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于，子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类同，就形成红色程度不同的许多中间类型籽粒。型籽粒。第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析2022-5-218多基因假说的要点：多基因假说的要点：1）数量性状是许多对微效基因或多基因）数量性状是许多对微效基因或多基因（polygene）的联合效应所造成。）的联合效应所造成。）每一对基

12、因对性状表型的表现所产生的效应）每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。是微小的。）微效基因的效应是相等而且相加的，可称多）微效基因的效应是相等而且相加的，可称多基因为累加基因。基因为累加基因。）微效基因间无显隐性的之分。）微效基因间无显隐性的之分。）微效基因对环境敏感，易受环境的影响而发）微效基因对环境敏感，易受环境的影响而发生变化。生变化。第一节第一节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析2022-5-219二、影响数量性状的多基因也在染色体上二、影响数量性状的多基因也在染色体上从种子颜色来看：从种子颜色来看：3：1，颜色由一对基因控制，颜色由一对基因控制 从种子大小呈连续变异

13、，符合多基因遗传从种子大小呈连续变异，符合多基因遗传 多基因与其它基因一样，是在染色体上，传递多基因与其它基因一样，是在染色体上，传递法则（分离、连锁）与一般基因一样。法则（分离、连锁）与一般基因一样。2022-5-220三、数量性状与质量性状的关系三、数量性状与质量性状的关系质量性状：表现不连续分布的性状质量性状：表现不连续分布的性状数量性状：表现为连续分布的性状数量性状：表现为连续分布的性状1 1）区分性状的方法不同）区分性状的方法不同：A P 红粒红粒 白粒白粒 F1 F1 红粒红粒 F2 3/4 F2 3/4红粒红粒 ： 1/41/4白粒白粒 B P 红粒红粒 白粒白粒 F1 F1 红

14、粒红粒 F2 15/16 F2 15/16红粒：红粒： 1/161/16白粒白粒 C P 红粒红粒 白粒白粒 F1 F1 红粒红粒 F2 63/64F2 63/64红粒红粒 ： 1/641/64白白粒粒2022-5-221从颜色看：分为红色和白色，可看作质量性状；从颜色看：分为红色和白色，可看作质量性状；如把红色细分：从红色到淡红色有一系列的变化，如把红色细分：从红色到淡红色有一系列的变化，表现为数量性状表现为数量性状2022-5-2223 3）由于观察的层次不同）由于观察的层次不同 假定：性状的差异在外观上是不连续的，而假定：性状的差异在外观上是不连续的，而导致性状差异的基本物质是连续分布的

15、，在这连导致性状差异的基本物质是连续分布的，在这连续分布上有一界标续分布上有一界标-阈值，当有关基本物质低阈值，当有关基本物质低于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关基本于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关基本物质高于此阈值时，个体呈现另一表型物质高于此阈值时，个体呈现另一表型2022-5-2232022-5-224 数量性状和选择：数量性状和选择：2022-5-225 性状的连续变异是遗传变异和非遗性状的连续变异是遗传变异和非遗传变异共同作用的结果，但传变异共同作用的结果，但在纯系内，在纯系内，基因型一致，变异只是环境影响的结果基因型一致，变异只是环境影响的结果，在纯系内进行的选择无效。，

16、在纯系内进行的选择无效。 如果性状的差异主要由基因的差异所如果性状的差异主要由基因的差异所造成，选择有效。造成，选择有效。2022-5-226 数量性状和质量性状的差别数量性状和质量性状的差别 基因控制基因控制 变异分布变异分布 表型表型 受环境受环境 遗传遗传 性状性状 研究研究 分布分布 影响影响 规律规律 特点特点 对象对象数量性状数量性状 多基因多基因 正态分布正态分布 连续连续 大大 非孟德非孟德 易度量易度量 群体群体 尔遗传尔遗传质量性状质量性状 单基因单基因 二项分布二项分布 分散分散 小小 孟德尔孟德尔 不易不易 个体个体 遗传遗传 度量度量 和群体和群体2022-5-227

17、4一、平均数一、平均数4 1.算术平均数算术平均数4 表示观察样本的集中程度：表示观察样本的集中程度：4 公式：公式： X, 4 2.加权平均数加权平均数4 利用样本中随机变量的分布频率表示平均数：利用样本中随机变量的分布频率表示平均数：4 公式：公式：4 计算计算P.517中果蝇梳齿数的平均值。中果蝇梳齿数的平均值。2022-5-228二、方差与标准差二、方差与标准差 表示偏离平均数的变异程度表示偏离平均数的变异程度. 1.方差：方差： 样本方差样本方差: S2 总体方差总体方差: 2 2.标准差：标准差： s 计算计算P.517中梳齿数的方差中梳齿数的方差2022-5-229三、直线相关与

18、回归三、直线相关与回归 (1)直线相关直线相关: rxy度量变量度量变量x和和y之间的相关程度之间的相关程度. (2)协方差协方差: covxy度量相关变量度量相关变量x和和y共同变异的程度共同变异的程度. (3)回归系数回归系数 一个变量变异时另一个变量的变异程度一个变量变异时另一个变量的变异程度 byx:表示表示x变化一个单位后变化一个单位后y改变的单位数改变的单位数; bxy:表示表示y变化一个单位后变化一个单位后x改变的单位数改变的单位数; 计算计算P.517中中rxy 、covxy和和bxy.2022-5-230第三节第三节 数量性状的遗传率数量性状的遗传率一、数量性状表型值及其方差

19、分量一、数量性状表型值及其方差分量 1.数量的表型值数量的表型值 个体个体: P=G +E (P表型值表型值; G基因型值基因型值; E环境效应环境效应) 群体群体:P= G +E (其中其中E=0) 两边各除以两边各除以N, P(均值均值)=G(均值均值) 推算一种表型个体产生下一代个体表型推算一种表型个体产生下一代个体表型: eg. 奶牛群体年平均产奶量奶牛群体年平均产奶量6000Kg,已知某个体产奶量为年已知某个体产奶量为年8000Kg,且已知遗传效应占且已知遗传效应占30%,环境效应占环境效应占70%, 求该奶牛繁殖后求该奶牛繁殖后代的产奶量代的产奶量: 个体个体G: 6000+(80

20、00-6000) 30% =6600Kg 环境环境E: (8000-6000) 70% =1400Kg 后代平均后代平均E:(6600+6000)/2 =6300Kg 2022-5-231G细分细分: G=A+D+I (A累加效应累加效应; D显性效应显性效应; I上位效应上位效应) 累加效应累加效应(A) : 许多微效基因加和的效应许多微效基因加和的效应 显性效应显性效应(D): 显隐性基因造成的非加和的效应显隐性基因造成的非加和的效应, 群体中群体中D=0 上位效应上位效应(I) : 非等位基因之间的相互作用造成的非加和的效应非等位基因之间的相互作用造成的非加和的效应,常常归于环境效应归于

21、环境效应. 用剩余值用剩余值(R)表示表示: R=E+D+I, P=A+R2.表型方差及分量表型方差及分量 VP=VG+VE G G和和E E相关：相关：V VP P=V=VG G+V+VE E+2cov+2covGEGE G G和和E E无相关：无相关：V VP P=V=VG G+V+VE E=V=VA A+V+VD D+V+VI I+V+VE E 其中其中VA加性方差加性方差可稳定遗传；可稳定遗传； VD显性方差，显性方差，VI互作方差互作方差不能稳定遗传。不能稳定遗传。2022-5-232二、群体基因型值的平均数二、群体基因型值的平均数 1.基因型值的尺度基因型值的尺度 对一对等位基因对

22、一对等位基因A1和和A2，基因频率分别为，基因频率分别为p和和q。在平衡时基因。在平衡时基因型频率为：型频率为： P2(A1A1)+2pq(A1A2)+q2(A2A2)=1 设设基因型值分别为基因型值分别为(实为平均值的离差实为平均值的离差)： (A1A1) a (A1A2 ) d (A2A2) -a d=0，杂合体为完全累加效应；，杂合体为完全累加效应； d= +a，A1A2表型完全等同于表型完全等同于A1A1 ； 或或d=-a， A1A2表型完全等同于表型完全等同于A2A2 ； 0 d a， A1A2累加效应偏向于累加效应偏向于A1A1 ； -a d 0， A1A2累加效应偏向于累加效应偏

23、向于A2A2 ； d+a或或d -a，A1A2为超显性。为超显性。 2022-5-233例如：例如：A1=5; A2=3则则A1A1=10； A2A2=6； 若若d 值为值为0 则则A1A2=5+3=8 ；而；而a=10-8=2; -a=6-8=-22.群体基因型值的平均值群体基因型值的平均值 =P2a+2pqd+q2(-a) =a(p-q)+2pqd, 不代表绝对平均值，不代表绝对平均值，而是对双亲基因型平均值的离差。而是对双亲基因型平均值的离差。 () a(p-q)表示纯合体的累加效应；表示纯合体的累加效应； () 2pqd表示杂合体的显性效应，表示杂合体的显性效应，d=0表示无显性效表示

24、无显性效应应. ()若若p=q=1/2,且且d=0, =0 ()n个基因座的联合效应个基因座的联合效应 =a(p-q)+2 pqd p、q改变使改变使改变。改变。2022-5-234三、数量性状的遗传率三、数量性状的遗传率 1.遗传率（遗传率（heritability） (1)广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。 H2=(VG/VP)100% 如玉米产量如玉米产量 H2 =20%；而株高；而株高H2 =70% (2)狭义遗传率：表型方差中含有育种值方差的比率。狭义遗传率：表型方差中含有育种值方差的比率。 h2=(VA/VP)100% 2.估计遗传率的方法

25、估计遗传率的方法 (1)利用基因型一致的不分离群体（纯合亲本和其利用基因型一致的不分离群体（纯合亲本和其F1代群体），代群体），来估计环境方差，求广义遗传率来估计环境方差，求广义遗传率 (2)利用不同世代杂种群体消去环境方差和遗传方差中属于显性利用不同世代杂种群体消去环境方差和遗传方差中属于显性作用的方差，从而估计遗传方差中纯属于基因累加作用的方差，作用的方差，从而估计遗传方差中纯属于基因累加作用的方差，求狭义遗传率求狭义遗传率 (3)利用上下代，亲代一子代的回归或相关关系估计狭义遗传率利用上下代，亲代一子代的回归或相关关系估计狭义遗传率 (4)利用方差分析法分别估计总方差中各种方差组分，求遗

26、传率利用方差分析法分别估计总方差中各种方差组分，求遗传率2022-5-235举例：基因型方差和遗传率的计算举例：基因型方差和遗传率的计算1.基因型方差的计算：基因型方差的计算： 亲本亲本AAaaAa AA+Aa+aa (F2代代) 计算平均效应时，应将各基因型频率做加权平均。计算平均效应时，应将各基因型频率做加权平均。2022-5-236F2群体中：群体中： 基因型值平均数基因型值平均数 =fx/ f=a/4+2d/4+(-a/4)=d/2 基因型方差：基因型方差： = fi(xi-x)2/ fi= fx2- (fx)2 =a2/4+2d2/4+(-a)2/4-(d/2)2 = a2/2+ d

27、2/4 (注明：一对基因注明：一对基因) 则多对基因则多对基因VG(F2)=n(a2/2+ d2/4)=(1/2)a2+(1/4)d2 =(1/2)A+(1/4)D 表型方差表型方差VP(F2)= VG + VE = (1/2)A+(1/4)D + VE2. 广义遗传率的估计广义遗传率的估计 如玉米穗长的遗传率估计：图如玉米穗长的遗传率估计：图1，2 VE=(1/3)(VP1+Vp2+VF1)=2.18 H2=VG/VF2= (VF2 VE)/ VF2 =57%2022-5-2372022-5-2382022-5-2393. 遗传率的性质遗传率的性质(1).遗传率的数值，一般是一个大于遗传率的

28、数值，一般是一个大于0小于小于1的正数；的正数；(2).遗传率代表了群体的特征，而不是代表个体的遗传率代表了群体的特征，而不是代表个体的特征；特征；(3).不同的性状遗传率的大小往往不同，而同一性不同的性状遗传率的大小往往不同，而同一性状的遗传率由于品种、繁殖方式和估算的方法的状的遗传率由于品种、繁殖方式和估算的方法的不同也可能有差别；不同也可能有差别；(4).对环境敏感的性状，其遗传率低；对环境不敏对环境敏感的性状，其遗传率低；对环境不敏感的性状其遗传率高。感的性状其遗传率高。(5).与自然适应性有关的性状遗传率低，无关的性与自然适应性有关的性状遗传率低，无关的性状遗传率高。状遗传率高。20

29、22-5-240第四节 近亲繁殖与杂种优势一一 近交与杂交近交与杂交 杂交杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间的交配，基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配又称异型交配(nonassortative mating)。 同型交配同型交配(assortative mating)：相同基因型之间的交：相同基因型之间的交配。配。 近交近交(inbreeding)：完全或不完全相同的基因型之间：完全或不完全相同的基因型之间的交配。的交配。 近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自交异母

30、兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自交(selfing or self fertilization) 2022-5-241二、近交与杂交的遗传效应二、近交与杂交的遗传效应1. 近交使基因纯合，杂交使基因杂合。近交使基因纯合，杂交使基因杂合。2. 近交使群体分化，杂交使群体一致。近交使群体分化，杂交使群体一致。AAaaAaAA+Aa+aa 同型交配同型交配 AA: 递增递增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1, H=(2n-1)/2n+1 1/2 Aa: 按按Hn=(1/2)Hn-1递减递减, H0=1则则Hn=(1/2)n aa: 递增递增Hn=Hn-1+(1/2)n+1, H=(2n-1)/

31、2n+1 1/23. 近交降低基因型值的平均数，杂交提高群体均近交降低基因型值的平均数，杂交提高群体均值。值。4. 近交加选择是提高杂种优势的重要手段。近交加选择是提高杂种优势的重要手段。2022-5-2422.近交系数与血缘系数及其计算近交系数与血缘系数及其计算 (1)近交系数近交系数(coefficient of breeding)：某一个个体在：某一个个体在某基因座上从双亲得到两个等位基因的两份拷贝的概某基因座上从双亲得到两个等位基因的两份拷贝的概率。率。 (2)血缘系数血缘系数(coefficient of relationship): 个体间血缘个体间血缘关系远近的程度。用关系远近的

32、程度。用Rxy表示表示 (3)近交系数的的计算近交系数的的计算(P531)_ 通经分析法通经分析法p227 通经：连接结果与原因的每一条箭头通经：连接结果与原因的每一条箭头 通经链：连件两亲缘个体之间完整的通路通经链：连件两亲缘个体之间完整的通路 血缘系数：血缘系数：Rxy=(1/2)L, L通经链的箭头数通经链的箭头数 近交系数：近交系数：F=R1/2= 1/2 (1/2)L= (1/2)L+1 L:沿着某两个特定亲属间沿着某两个特定亲属间(X, Y间间)的连接通径链条中的连接通径链条中的箭头数。的箭头数。2022-5-243 三三 杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论1.显性学说显性学说:

33、 双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体，形双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因的效应积累起来，而隐性成杂种后，显性的有利基因的效应积累起来，而隐性有害基因的作用被遮盖起来，出现明显的优势。有害基因的作用被遮盖起来，出现明显的优势。2022-5-2442.超显性学说超显性学说: 杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间相互作用。因间相互作用。 a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2P a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 (1+1+1+1+1=5) (1+1+1+1+

34、1=5) a1 b1 c1 d1 e1F1 a2 b2 c2 d2 e2 (2+2+2+2+2=10)2022-5-2453、两种假说比较4 两者的相似之处两者的相似之处： 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。 都没有考虑到非等位基因间的相互作用都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用上位性作用)。4 两者的不同之处：两者的不同之处： 显性假说认为杂种优势是由于双亲显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补；显性基因间互补； 超显性

35、假说认为杂种优势是由于双亲超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作等位基因间互作。4 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制制 也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。的某一个或几个遗传因素共同造成的。2022-5-246 杂种优势表示方法杂种优势表示方法4 1.平均优势法平均优势法 以子一代平均值超过双亲平均值的百分比以子一代平均值超过双亲平均值的百分比表示。即表示。即42.超亲优势法超亲优势法 以子一代平均值超过最优亲本平均值的百分以子

36、一代平均值超过最优亲本平均值的百分比表示。即比表示。即 43.对照优势法对照优势法 以子一代平均值超过对照种平均值的百分法以子一代平均值超过对照种平均值的百分法表示。即表示。即100(%)1双亲平均值双亲平均值的平均值平均优势F100(%)1最优亲本平均值最优亲本平均值的平均值超亲优势F100(%)1对照种平均值对照种平均值的平均值对照优势F2022-5-247 杂种优势利用的特点和基本原则杂种优势利用的特点和基本原则 无性繁殖作物只要通过品种间杂交产生F1，然后选择杂种优势强的单株进行无性繁殖，即可育成一个新的优良品种，在生产上应用推广。 有性繁殖作物的杂种优势，一般只能利用F1。F2因基因

37、重组导致性状分离，优势减退，生活力下降。特别是用不育系和恢复系配制的杂种，后代还会出现部分不育株，使产量下降。因此，每年都必须生产优势强的F1种子供生产使用。2022-5-248 利用杂种优势的基本原则利用杂种优势的基本原则 选配优良杂交组合 提高杂交亲本的纯合性 简便易行的杂交制种技术 2022-5-249 杂种优势利用的途径杂种优势利用的途径 人工去雄生产杂交种子人工去雄生产杂交种子 利用化学药剂杀雄利用化学药剂杀雄 利用自交不亲和系利用自交不亲和系 利用雄性不育系利用雄性不育系 利用雄性不育系生产杂交种子，要有“三系配套做基础。 2022-5-250 三系的概念及其相互关系三系的概念及其

38、相互关系 三系三系是指雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系。简称不育系 (用A表示)、保持系 (用B表示)和恢复系 (用R表示)。 雄性不育系雄性不育系 雄性不育系是雄性器官退化或发育异常，无花粉或花粉败育，但雌性器官发育正常的品系。 2022-5-251 雄性不育系可分为三种类型:一是无花粉型，二是花粉败育型，其中花药细小，花粉粒皱缩畸形，遇碘不染色的，叫典败花粉；花粉粒圆形，但较平常花粉粒小，遇碘不染色的，叫圆败花粉；粉粒圆形，遇碘染色，但无生命力的，叫染败花粉。典败、圆败和染败的花粉粒都没有受精能力，当前使用的不育系大多属这些类型 。三是花药退化型，花药高度退化，里面无花粉。 20

39、22-5-2522022-5-253 雄性不育保持系 雄性不育保持系是相应不育系的同型系。它的雌雄器官发育正常，能自交结实;花粉授给不育系能使不育系受精结实，并保持其不育的特性。不育系和相应保持系的主要性状相似，但也有些区别 雄性不育恢复系 雄性不育恢复系的雌雄器官发育五常，自交能结实，用它的花粉授给不育系能使不育系受精结实，产生的杂种F1能恢复正常自交结实的能力，并产生杂种优势。 2022-5-254 不育系和相应保持系的雄蕊比较图不育系和相应保持系的雄蕊比较图1.1.不育颖花内观不育颖花内观 2.2.不育花药外观不育花药外观 3.3.败育花粉粒败育花粉粒 4.4.保持系颖花内观保持系颖花内

40、观 5.5.保持系正常的花药保持系正常的花药 6.6.正常的花粉粒正常的花粉粒2022-5-255三系的相互关系三系的相互关系 2022-5-256“三系三系”应具备的优良性能应具备的优良性能 一个优良的不育系不仅要具有优良的经济性状，还要求具一个优良的不育系不仅要具有优良的经济性状，还要求具有下列性能有下列性能: (1)雄性不育性稳定雄性不育性稳定 不因多代繁殖或环境条件变化，特别不因多代繁殖或环境条件变化，特别是温度影响，而发生育性的变化，出现自交结实现象是温度影响，而发生育性的变化，出现自交结实现象; (2)可恢复性良好可恢复性良好 有较多的恢复品种，以利于选出适应各有较多的恢复品种，以

41、利于选出适应各种栽培条件的强优势组合种栽培条件的强优势组合;配制的杂交配制的杂交F1种子结实率高而种子结实率高而稳定，受环境条件影响小；稳定，受环境条件影响小； (3)具有良好的花器和开花习性具有良好的花器和开花习性 开花正常，柱头发达外露，开花正常，柱头发达外露，开花时开颖角度大，时间长，便于繁殖制种。开花时开颖角度大，时间长，便于繁殖制种。2022-5-257 优良的保持系除能保持不育系后代的不育特优良的保持系除能保持不育系后代的不育特性外，还要求：性外，还要求： (1)品种纯度高，性状稳定，生长整齐一致，性状好，并且传递给不育系的遗传能力强； (2)花药发这，花粉量大，开颖散粉正常，有利于提高不育系的产量。2022-5-258 优良的恢复系影响配制杂交优良的恢复系