热激蛋白及其在抗性方面的研究

1、植物热激蛋白及其在抗性方面的植物热激蛋白及其在抗性方面的研究进展研究进展热激蛋白及其作用 热激蛋白（Heat Shoct Proteins ，简称HSPs）是在高低温、激素、高盐、干旱、缺氧及机械损伤等多种环境胁迫下生物体内正常蛋白受到抑制而诱导合成的新的或功能增强的应激蛋白，又被称作是热休克蛋白。 1962 年 Riotossa在果蝇上发现。 1974 年 Tisseres从热激果蝇幼虫的唾液腺等部位分离到了6 种HSPs。 至今, 发现植物、动物、微生物都可对热激产生反应, 合成HSPs。氨基酸类药物能量代谢抑制物渗透压热休克因子热休克元件热激蛋白的种类热激蛋白的种类1 根据分子量 Hsp

2、100家族(分子量约为100kDa) Hsp90家族(分子量约为83-90kDa) Hsp70家族(分子量约为66-78kDa) Hsp60家族(分子量约为60kDa) 小分子量Hsp家族(分子量约为12-43kDa) 但也有人将其分为六个家族，分别还包括HSP40家族和泛素家族18-30kD应激下表达的诱导型蛋白（参与逆境损伤蛋白的修复和降解） 正常状态下表达的组成型蛋白（参与新生肽链的折叠、运输和组装） 2 根据表达情况分子伴侣协助蛋白质通过脂双分子层。在多肽通过位于脂膜上的蛋白孔道时，分子伴侣与之结合；分子伴侣在膜的一侧使多肽保持未折叠的形式， 膜的另一侧则帮助多肽正确折叠。1 1. 热

3、激蛋白的多样性热激蛋白的多样性 HSPs的种类很多, 分子质量(15110) kD或更高, 定位于多种细胞器, 植物HSPs的显著特点是smHSPs居多，如大豆有27种分子质量在(1525) KD之间的smHSPs。热激蛋白的特点热激蛋白的特点2 热激蛋白的普遍性 从原核生物到真核生物都有 HSPs 的表达，而且在同一生物体的不同组织内也有表达 。 3. HSPs的保守性的保守性 HSPs是目前发现的最保守的蛋白质之一。 首先, 亲缘关系很远的原核生物和真核生物, 它们的HSPs有很高的同源性, 例如真核生物HSP70和大肠杆菌的HSP70的同源性大于65%。 其次, 不同物种相同细胞器如细胞

4、质HSP70之间的同源性比同一物种不同细胞器的HSP70之间的同源性高。 第三, 同种植物不同类型的HSPs的同源性较低。4. 4. 热激反应的短时性热激反应的短时性 Northernblots分析表明, 热激35 min就可检测到大豆幼苗HSPsmRNAs的积累, 12 h达到高峰,6 h后显著下降, 12 h就检测不出了； 放射性标记显示, 氨基酸渗入HSPs在4h 达到高峰, 随后下降。5交叉耐受性交叉耐受性 一种应激刺激诱导细胞产生一种应激刺激诱导细胞产生HSPs，不仅使细胞对该刺激的耐受性增加，也不仅使细胞对该刺激的耐受性增加，也增加了细胞对其他应激原刺激的耐受性。增加了细胞对其他应

5、激原刺激的耐受性。 热激蛋白的产生热激蛋白的产生 植物在热激3 5 min 内HSP mRNA 的量增加, 在20min 时可以检测到新合成的HSP。如果植物一直处于热激状态, HSP 的合成可以持续几个小时。热激蛋白的分布及功能HSP 广泛存在于植物细胞膜、细胞质、叶绿体、线粒体等组织中。植物热激蛋白的诱导条件 植物在高于其正常生长温度刺激下能诱导合成HSPs。目前认为其理想合成条件是比正常生长温度高10左右。 植物合成HSP的最适温度因植物种类而异，如豌豆为37，玉米为40-42，水稻为37-40。 此外，很多研究表明，除了热处理，其它类型胁迫都可以诱导热激蛋白的产生。 1.1. 抗热性抗

6、热性 HSPs的生成量与生物耐热性呈正相关,热激过程中有大量的HSPs表达, 它们聚集在膜组分中,与膜蛋白发生分子互作, 可阻止膜蛋白的变性, 稳定细胞膜系统, 对膜微囊有热保护功能。在抗性方面的研究进展在抗性方面的研究进展对两种不结球白菜幼苗进行热激处理,均检测到了热激处理能明显诱导两个基因的表达。在对萌发期间的玉米种子肧热激处理后在恢复时,显示热激蛋白含量减少或消失,正常蛋白的合成重新开始。2. 2. 耐冷性耐冷性 HSP 的主要功能是提高植物的耐热性, 但越来越多的研究证实HSP 与植物的耐冷性的提高存在明显相关。 研究热激对水稻幼苗耐冷性及热激蛋白合成的诱导时发现萌发的水稻种子经 42

7、热激处理后，其幼苗耐冷性明显增强，并且热激诱导萌发的水稻胚合成的热激蛋白与水稻幼苗耐寒性的提高有关 。3.抗病性 近年来的研究表明HSP在植物抗病性上表现出一定的作用。朱峰等研究表明在南方根结线虫侵染番茄根部时，诱导根内 Hsp90 基因的大量表达，但Hsp90 基因是否可能在抗线虫侵染过程中起作用没有给出进一步的验证。5. 5. HSPs的交叉保护功能的交叉保护功能 有人提出在不同胁迫蛋白之间必定存在某种功能上的重叠，即 HSP 具有交叉保护功能。 作为一种逆境胁迫蛋白，HSPs 能被许多逆境诱导，能够减轻逆境胁迫引起的伤害并对其进行修复。热激、紫外线处理产生热激蛋白可在水果和蔬菜中增加抗冷性HSP 基因的表达调控1.1. 植物植物HSP HSP 在转录水平上的调控在转录水平上的调控 在植物DNA中有对HSP 基因转录中起调控作用的DNA 序列, 称之为热激元件 (Heat shock element, HSE)。这是一种顺式元件, 位于热激蛋白基因5端的启动子区域, 经热激而活化的热激因子HSF(heat shock factor) 可识别存在于HSP 基因上游启动子区域的热激元件而诱导HSP的转录。 常温下, HSF以单体形式与HSP70结合,而不能结合到HSE上。热刺激下,HSF与HSP70分离,在HSE 附近形成三聚体,然后与HSE特异结合,促进基因转录起始。 2