第四章呼吸作用(201105)

1、第二篇第二篇 植物体内物质和能量的转变植物体内物质和能量的转变第四章 植物的呼吸作用第五章 植物体内有机物代谢（自学）第六章 植物体内有机物的运输要求：要求：掌握植物呼吸的多样性掌握植物呼吸的多样性掌握影响呼吸作用的因素掌握影响呼吸作用的因素了解植物呼吸的调节和控制了解植物呼吸的调节和控制了解呼吸作用与粮食、果蔬贮藏的关系了解呼吸作用与粮食、果蔬贮藏的关系第一节第一节 呼吸作用的概念呼吸作用的概念、生理意义生理意义 一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念呼吸作用根据是否消耗分子氧，分为两种类型：呼吸作用根据是否消耗分子氧，分为两种类型：（一）、有氧呼吸（一）、有氧呼吸(aerobic respi

2、ration)（二）、无氧呼吸（二）、无氧呼吸 (anaerobic respiration)（一）、有氧呼吸（一）、有氧呼吸生活细胞在生活细胞在O2的参与下，将某些的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解，放出有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程并形成水，同时释放能量的过程.底物底物:G (一般一般) 因此因此常用如下方程式常用如下方程式表示表示呼吸作用：呼吸作用： C C6 6H H1212O O6 6 + 6O+ 6O2 2 6CO 6CO2 2 + 6H+ 6H2 2O +O +能量能量 2870 KJ 2870 KJ 但但O O2 2不直接与不直接与G G作用作用

3、, ,而需要而需要H H2 2O O的参与的参与为了更准确的说明其生化变化，有人将呼吸作用的方程为了更准确的说明其生化变化，有人将呼吸作用的方程式改写为：式改写为： （二）、无氧呼吸（二）、无氧呼吸在无氧条件下，生活细胞将有机在无氧条件下，生活细胞将有机物分解为不彻底氧化产物（如酒物分解为不彻底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量的过精或乳酸），同时释放能量的过程程.对于高等植物对于高等植物,称为无氧呼吸。称为无氧呼吸。 对于微生物，则惯称为发酵。对于微生物，则惯称为发酵。有氧呼吸与无氧呼吸的关系有氧呼吸与无氧呼吸的关系有氧呼吸是由无氧呼吸有氧呼吸是由无氧呼吸进化进化而来的。高等植物通而来的

4、。高等植物通常以有氧呼吸为主，但它们仍然保持着无氧呼吸常以有氧呼吸为主，但它们仍然保持着无氧呼吸的能力，它们可在短期内进行无氧呼吸。此外，的能力，它们可在短期内进行无氧呼吸。此外，在不缺氧的情况下，植物生活的某一时期（如：在不缺氧的情况下，植物生活的某一时期（如：种子萌发而种皮未破时）、一些延存器官（如：种子萌发而种皮未破时）、一些延存器官（如：马铃薯块茎、甜菜块根等）以及一些果实的内部马铃薯块茎、甜菜块根等）以及一些果实的内部也进行无氧呼吸。也进行无氧呼吸。总之，有氧呼吸是植物的主要呼吸方式，无氧呼总之，有氧呼吸是植物的主要呼吸方式，无氧呼吸是植物对环境的适应。无氧呼吸浪费能量并产吸是植物对

5、环境的适应。无氧呼吸浪费能量并产生酒精等有毒物质，因此，植物只能短期内进行生酒精等有毒物质，因此，植物只能短期内进行无氧呼吸。无氧呼吸。二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义1、提供植物生命活动所需要的大部分、提供植物生命活动所需要的大部分能量为生命活动提能量为生命活动提供能供能量量.2、呼吸途径的中间产物为其它物质的、呼吸途径的中间产物为其它物质的合成提合成提供供原原料料.3、在植物的抗病、在植物的抗病免疫免疫方面起重要作用方面起重要作用三、呼吸作用的场所三、呼吸作用的场所EMPEMP和和HMP(PPP):HMP(PPP):细胞质细胞质( (溶胶溶胶) )TCATCA和生物氧化和生物氧

6、化: :线粒体线粒体 (p101,(p101,图图4-1)4-1) TCA: TCA:线粒体线粒体基质基质， 生物氧化生物氧化: :线粒体线粒体内膜内膜 第二节第二节 植物的植物的呼吸代谢途径呼吸代谢途径 植物呼吸代谢的生物化学途径有三条： 糖酵解(EMP) 三羧酸循环(TCA) 戊糖磷酸途径(HMP/PPP) EMPEMP和和HMP(PPP):HMP(PPP):细胞质细胞质( (溶胶溶胶) )TCATCA和生物氧化和生物氧化: :线粒体线粒体 (p101,(p101,图图4-1)4-1) TCA: TCA:线粒体线粒体基质基质， 生物氧化生物氧化: :线粒体线粒体内膜内膜P105，图4-2一

7、、糖酵解一、糖酵解（glycolysisglycolysis） 糖酵解糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，简称简称EMP途径途径(以纪念以纪念3位对此贡献突位对此贡献突出的德国生化学家出的德国生化学家)。场所场所:细胞质细胞质(因糖酵解过程所有酶都因糖酵解过程所有酶都存在于细胞质存在于细胞质)底物底物:淀粉淀粉(主主),蔗糖蔗糖, G, F. 淀粉蔗糖均淀粉蔗糖均需转化为需转化为G或或F并被并被ATP磷酸化磷酸化.第一阶段：第一阶段： 基质的活化基质的活化第二阶段：第二阶段：FBPFBP的裂解的裂解 TP

8、TP的形成的形成第三阶段：第三阶段： 氧化放能氧化放能第四阶段：丙酮酸的形成第四阶段：丙酮酸的形成F6PF6PPPiPPi Pi PiFBPFBP总之，在糖酵解中，总之，在糖酵解中，1 1分子葡萄糖可分解分子葡萄糖可分解形成形成2 2分子丙酮酸，净生成分子丙酮酸，净生成2 2分子分子ATPATP和和2 2分子分子NADHNADH。 糖酵解总的反应式可以概括如下：糖酵解总的反应式可以概括如下： C C6 6H H1212O O6 62NAD2NAD2ADP2ADP2Pi 2Pi 2CH2CH3 3COCOOHCOCOOH2NADH2NADH2H2H2ATP2ATP2H2H2 2O O * * 1

9、9801980年以后人们发现植物细胞中存年以后人们发现植物细胞中存在着一种新的糖酵解途径。这条新的途径在着一种新的糖酵解途径。这条新的途径与传统的糖酵解途径相比，其不同之处为：与传统的糖酵解途径相比，其不同之处为： PFK 传统途径：传统途径：F6PF6PATP ATP FBP FBPADP ADP PFP 新的途径：新的途径：F6PF6PPPi PPi FBP FBPPi Pi PFK：磷酸果糖激酶 PFP：焦磷酸6磷酸果糖1磷酸转移酶糖酵解糖酵解( (EMP) )的最终产物是丙酮酸，它在生化上十的最终产物是丙酮酸，它在生化上十分活跃，是个不稳定的产物，它可通过各种代谢途径，产分活跃，是个不

10、稳定的产物，它可通过各种代谢途径，产生各种不同的反应生各种不同的反应: : 在有氧条件下进入三羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下生成乳酸或乙醇；可通过氨基化作用生成丙氨酸；还可以进行糖酵解的逆转生成淀粉.可见，丙酮酸在细胞呼吸代谢中具有特别重可见，丙酮酸在细胞呼吸代谢中具有特别重要的地位。要的地位。二、三羧酸循环二、三羧酸循环（Tricarboxylicacid Tricarboxylicacid cyclecycle，简称，简称TCATCA循环循环），又名），又名柠檬酸循环柠檬酸循环（citric citric acid cycleacid cycle），），KrebsKrebs

11、环环（Krebs cycleKrebs cycle）糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下，糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，这一过程称为脱羧脱氢，彻底氧化分解，这一过程称为三羧循环。三羧循环。 场所场所:整个过程在整个过程在线粒体基质线粒体基质中进行中进行反应产生反应产生NADH2生化过程：丙酮酸可以自由透过线粒生化过程：丙酮酸可以自由透过线粒 体外膜，但必须借助专门的载体才能透体外膜，但必须借助专门的载体才能透 过内膜而运入线粒体的过内膜而运入线粒体的基基质内。质内。 丙酮酸的氧化包括两个阶段

12、：丙酮酸的氧化包括两个阶段： 第一阶段：丙酮酸的活化。第一阶段：丙酮酸的活化。 第二阶段：活化的乙酰第二阶段：活化的乙酰CoACoA进入三羧进入三羧 酸循环被彻底氧化酸循环被彻底氧化。 第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段场所：TCA和生物氧化线粒体TCA基质，生物氧化-内膜 总之，一分子丙酮酸通过三羧酸循环，放出总之，一分子丙酮酸通过三羧酸循环，放出三分子三分子COCO2 2和和5 5对氢原子（对氢原子（H H），有），有4 4对被对被NADNAD接接受，受，1 1对被对被FADFAD接受。因为，接受。因为，1 1分子丙酮酸（分子丙酮酸（CHCH3 3-CO-COOH-CO-COOH）含有）含有

13、3 3个个C C，3 3个个O O和和4 4个个H H原子，原子，而产物中则有而产物中则有3 3个个C C，6 6个个O O和和1010个个H H原子，故还原子，故还需要加入需要加入3 3分子的分子的H H2 2O O，这样，产物中多余的，这样，产物中多余的3 3个个O O和和6 6个个H H原子则很明显是来自于水。原子则很明显是来自于水。 故故TCATCA循环的化学反应可写成：循环的化学反应可写成： CHCH3 3COCOOHCOCOOH4NAD4NADFADFADADPADPPiPi2H2H2 2O O 3CO 3CO2 24NADH4NADH4H4H+ +FADHFADH2 2ATP A

14、TP 这样，这样，1 1分子葡萄糖经分子葡萄糖经EMP-TCAEMP-TCA途径的氧化途径的氧化反应式就可写为：反应式就可写为： C C6 6H H1212O O6 610NAD10NAD2FAD2FAD4ADP4ADP4Pi4Pi4H4H2 2O O 6CO 6CO2 210NADH10NADH10H10H+ +2FADH2FADH2 24ATP4ATP4H4H2 2O OTCA环的特点环的特点：1、TCA循环中一系列的脱羧反应是呼吸作循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放用释放CO2的来源。的来源。2、在、在TCA循环中有一系列循环中有一系列(5次次)脱脱H过程，过程，氢氢(24个H )经过

15、一系列的呼吸传递体的传经过一系列的呼吸传递体的传递，释放能量，最后与氧气结合成水。因递，释放能量，最后与氧气结合成水。因此，氢的氧化过程实际上是放能的过程。此，氢的氧化过程实际上是放能的过程。3. TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程。这些物质可以其他物质的共同代谢过程。这些物质可以通过通过TCA循环发生代谢上的联系循环发生代谢上的联系。三、戊糖磷酸途径三、戊糖磷酸途径(pentose phosphate (pentose phosphate pathway,pathway,简称简称PPP)PPP) ,又称又称己糖磷酸途径己糖磷酸途径 (he

16、xose (hexose monophosphate pathwaymonophosphate pathway，简称简称HMP)HMP) 戊糖磷酸途径是一个不经过无氧呼吸生成戊糖磷酸途径是一个不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径。其中用丙酮酸而进行有氧呼吸的途径。其中用G-G-6-P6-P脱氢酶将脱氢酶将G-6-PG-6-P直接脱氢故也称为己糖直接脱氢故也称为己糖磷酸途径（磷酸途径（HMPHMP）。）。PPPPPP是是细胞质细胞质中进行的中进行的6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖途径，在植物体内途径，在植物体内普遍普遍存在。存在。 1.1.概念：己糖磷酸直接氧化脱氢的过程。概念：己糖磷酸直接

17、氧化脱氢的过程。 2.2.部位：细胞质部位：细胞质 3.3.生化历程：生化历程： HMP/PPPHMP/PPP途径可明显的分为两个明显的阶段：途径可明显的分为两个明显的阶段： 第一阶段：氧化阶段第一阶段：氧化阶段 6G-6-P6G-6-P12NADP12NADP+ +6H6H2 2O O 6Ru5P 6Ru5P6CO6CO2 212NADPH12NADPH12H12H+ + 第二阶段：非氧化阶段第二阶段：非氧化阶段 （或己糖磷酸的再生（或己糖磷酸的再生阶段阶段） 6Ru5P6Ru5PH H2 2O5G-6-PO5G-6-PPiPi 总反应式为：总反应式为： G-6-PG-6-P12NADP12

18、NADP+ +7H7H2 2O O 6CO6CO2 212NADPH12NADPH12H12H+ +PiPi第第一一阶阶段段: :氧氧化化阶阶段段第二阶段：非氧化阶段（或己糖磷酸的再生）第二阶段：非氧化阶段（或己糖磷酸的再生）产生的产生的NADPHNADPHH H+ +的去向：的去向： 主要是作为合成代谢的供氢体，参加线粒体外的细胞主要是作为合成代谢的供氢体，参加线粒体外的细胞质中的合成反应；质中的合成反应； 也可以进入呼吸链而被氧化，在进入呼吸链之前，必也可以进入呼吸链而被氧化，在进入呼吸链之前，必须在转氢酶作用下转变为须在转氢酶作用下转变为NADHNADHH H+ +。4.4.特点特点 （

19、1 1）磷酸己糖可直接被氧化成）磷酸己糖可直接被氧化成COCO2 2而不经过而不经过EMP-TCAEMP-TCA。 （2 2）在整个反应中受氢体是）在整个反应中受氢体是NADPNADP，而不是，而不是NADNAD、 FADFAD。 5.5.生理意义生理意义 （1 1）产生的一些中间产物是合成植物体内多种物质）产生的一些中间产物是合成植物体内多种物质 的重要原料。的重要原料。 （2 2）产生的）产生的NADPHNADPHH H+ +除了进入呼吸链提供除了进入呼吸链提供ATPATP外，外，主要还提供物质代谢所需要的氢。主要还提供物质代谢所需要的氢。故这个途径作为故这个途径作为物质物质合合成代谢的成

20、代谢的供应供应比作为能量来源更为重要。比作为能量来源更为重要。 （3 3）一些中间产物可沟通）一些中间产物可沟通联系联系各个代谢反应。各个代谢反应。 6.6.细胞中磷酸己糖降解的途径细胞中磷酸己糖降解的途径在同一细胞中在同一细胞中G-6-PG-6-P可能有两条降解途径；一条是可能有两条降解途径；一条是EMP-TCAEMP-TCA途径；一条是途径；一条是HMPHMP途径。途径。 在正常途径下，植物细胞里的葡萄糖降解主要通过在正常途径下，植物细胞里的葡萄糖降解主要通过EMP-TCAEMP-TCA途径（这一途径是植物代谢的途径（这一途径是植物代谢的中心途径中心途径），而），而HMPHMP途径所占的比

21、重较小（一般只占百分之几到三十之间）。途径所占的比重较小（一般只占百分之几到三十之间）。 PPP的生理功能的生理功能1 1）中间产物活跃，可形成各种细胞必须产物，）中间产物活跃，可形成各种细胞必须产物，将戊糖和己糖代谢联系起来。将戊糖和己糖代谢联系起来。 2 2）产生的）产生的NADPH+HNADPH+H+ +是生物体中的最主要来源是生物体中的最主要来源3 3）与卡尔文循环的许多中间产物相同，）与卡尔文循环的许多中间产物相同，使呼吸与光合联系起来。使呼吸与光合联系起来。4 4）可增强植物的抗逆性：）可增强植物的抗逆性：a.a.产生抗病物质或产生抗病物质或前体；前体；b.b.当被有害物质抑当被有

22、害物质抑制时，此途径可维持代谢的进行。制时，此途径可维持代谢的进行。 生物氧化：有机物在生物体内进行氧化（伴生物氧化：有机物在生物体内进行氧化（伴随着还原），包括消耗随着还原），包括消耗O O2 2 ，生成，生成COCO2 2 、 H H2 2O O和放出能量的过程，称为和放出能量的过程，称为生物氧化生物氧化(biological oxidation)(biological oxidation)。与化学氧化的区别与化学氧化的区别(P(P108) ) 生物氧化生物氧化特点：一、呼吸链（respiratory chainrespiratory chain） 又称又称电子传递链电子传递链(elect

23、ron transport chain) (electron transport chain) 或或电子传递系统电子传递系统(electron transport system) (electron transport system) EMPEMP及及TCATCA中形成的中形成的NADH+HNADH+H+ +不能直接与游离不能直接与游离的的O O2 2分子结合，而是将脱下的分子结合，而是将脱下的H H以原子或离以原子或离( (质质) )子加电子的形式在一系列的传递体中子加电子的形式在一系列的传递体中转移传递，最后由转移传递，最后由末端氧化酶末端氧化酶将电子和质将电子和质子传递给分子氧，与氧结合

24、生成水子传递给分子氧，与氧结合生成水. .呼吸链呼吸链：呼吸代谢中间产物（：呼吸代谢中间产物（NADHNADH、NADPHNADPH和和FADHFADH）的电子和质子，沿着一系列有顺）的电子和质子，沿着一系列有顺序排列的电子传递体组成的电子传递途径，序排列的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。传递到分子氧的总过程。 呼吸传递体呼吸传递体分为两类：呼吸传递体分为两类： 氢传递体和电子传递体。氢传递体和电子传递体。呼吸传递体中除呼吸传递体中除 UQ外外,大多数组分是大多数组分是与蛋白质结合，以复合体形式嵌与蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在。入膜内存在。氢传递体包括一些脱氢酶的辅

25、助因氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子：子：NAD（辅酶（辅酶）、）、NADP（辅酶（辅酶）、）、FMN（黄素单核苷酸）、（黄素单核苷酸）、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、（黄素腺嘌呤二核苷酸）、UQ等。等。电子传递体包括细胞色素系统和铁电子传递体包括细胞色素系统和铁硫蛋白。硫蛋白。Cyt只能传递电子只能传递电子.是以铁卟啉为辅是以铁卟啉为辅基的结合蛋白基的结合蛋白,据其吸收光谱其可分据其吸收光谱其可分a 、b 、c 3类类,每类有很多种每类有很多种.其传递电子的机理主要靠其传递电子的机理主要靠Fe离子。离子。 呼吸链的成员共有五类：呼吸链的成员共有五类： NADNAD黄素蛋白黄素蛋白 铁硫蛋白铁

26、硫蛋白 泛醌泛醌 细胞色素类细胞色素类呼吸链中五种酶复合体呼吸链中五种酶复合体（P109，图4-6） 位置位置: 电子传递体位于电子传递体位于线粒体内膜线粒体内膜: : (1) (1)复合体复合体(NADH(NADH脱脱H H酶酶-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) 包括包括: : NADH NADH脱脱H H酶酶,FMN,FMN和和3 3个个Fe-SFe-S蛋白蛋白. . 功能：功能：NADHNADH将电子传到泛将电子传到泛Q Q。 (2)(2)复合体复合体( (琥珀酸脱琥珀酸脱H H酶酶-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) )包括包括: :FADFAD和和Fe-SFe-S蛋白蛋白功能：功能：把

27、把FADHFADH2 2的电子传给的电子传给UQ.UQ. (3) (3)复合体复合体(UQH(UQH2 2:CytC:CytC氧化还原酶氧化还原酶) ) 包括：包括：2Cytb2Cytb、 CytcCytc和和Fe-S Fe-S 功能：功能：把把UQHUQH2 2的电子经的电子经CytbCytb传递给传递给CytcCytc (4) (4)复合体复合体(Cytc: Cyt(Cytc: Cyt氧化酶氧化酶) ) 功能：功能：把把CytcCytc的电子传递给的电子传递给O O2 2 , ,生成水生成水. . (5) (5)复合体复合体(ATP(ATP合成酶合成酶) 电子传递的动力电子传递的动力htt

28、p:/ -电势梯度电势梯度(电子只能从低电位传向高电位)1、定义：、定义： 线粒体线粒体NADH+H+的两个电子沿呼的两个电子沿呼吸链传递给氧的过程中，消耗氧及无吸链传递给氧的过程中，消耗氧及无机磷酸，同时贮存大量的能量在机磷酸，同时贮存大量的能量在 ATP的高能键上的高能键上。这种氧化过程伴随着这种氧化过程伴随着ATP的合成，即的合成，即伴随生物氧化发生的伴随生物氧化发生的磷酸化作用称为磷酸化作用称为氧化磷酸化氧化磷酸化作用作用（oxidative phoshorylationoxidative phoshorylation） 。二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化2、机理、机理（化学渗透学说）（化

29、学渗透学说）目前被普遍接受的氧化磷酸化的机制还是目前被普遍接受的氧化磷酸化的机制还是Peter MitchellPeter Mitchell于于19611961年提出的年提出的化学渗透假说化学渗透假说。 要点要点：(1)(1)呼吸传递体不对称呼吸传递体不对称地地分布在线粒体内膜分布在线粒体内膜。( (2)2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用, ,它可以将它可以将H H+ +从从线粒体内膜的内侧泵至外侧线粒体内膜的内侧泵至外侧, , 在内膜两侧建立起质子浓在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。度梯度和电位梯度。(3)(3)由由质子动力势梯度质子动力势梯度推动

30、推动ADP和和Pi合成合成ATP。即：线粒体基质的即：线粒体基质的NADHNADH传递电子给传递电子给O2的同时也的同时也3 3次把次把H H+ +释释放（泵）到膜间间隙放（泵）到膜间间隙 ，因内膜不让泵出的，因内膜不让泵出的H H+ +返回基质，返回基质，故内膜外侧高于内侧而形成跨膜故内膜外侧高于内侧而形成跨膜质子浓度梯度和电位梯质子浓度梯度和电位梯度度，于是膜间间隙的，于是膜间间隙的H H+ +通过内膜上的通过内膜上的ATPATP合酶返回基质，合酶返回基质，激活激活ATPATP合酶，使合酶，使ADPADP和和PiPi结合生成结合生成ATP.ATP.3、P/OP/O比比氧化磷酸化作用的活力指

31、标为氧化磷酸化作用的活力指标为P/OP/O比比，是指呼吸过程中，是指呼吸过程中无机磷酸（无机磷酸（PiPi）消耗量和原子氧消耗量的比值，此数值）消耗量和原子氧消耗量的比值，此数值相当于一对电子通过电子传递链每消耗一个氧原子相当于一对电子通过电子传递链每消耗一个氧原子（1/2 O1/2 O2 2）与所用去的）与所用去的PiPi或产生的或产生的ATPATP的分子数的比值，的分子数的比值，故称为磷氧比（故称为磷氧比（P/OP/O）或）或ADP/OADP/O。根据测定：根据测定： 个个NADHNADH氧化时，氧化时，P/OP/O3 3 个个FADHFADH2 2氧化时，氧化时，P/OP/O2 2 呼吸

32、链中从呼吸链中从NADHNADH开始至氧化成水，可形成开始至氧化成水，可形成3 3分子的分子的ATPATP，即即P/OP/O比为比为3 3。 NADH + HNADH + H+ + + 3ADP + 3Pi+ 1/2O+ 3ADP + 3Pi+ 1/2O2 2 NAD NAD+ + + 3ATP + + 3ATP + H H2 2O O 如从琥珀酸脱氢生成的如从琥珀酸脱氢生成的FADHFADH2 2通过泛醌进入呼吸链，则通过泛醌进入呼吸链，则只形成只形成2 2分子的分子的ATP ATP ，即，即P/OP/O比比为为2 2。 氧化（电子传递）与磷酸化的关系氧化（电子传递）与磷酸化的关系 氧化磷酸

33、化是氧化与磷酸化的偶联反应，二者相互氧化磷酸化是氧化与磷酸化的偶联反应，二者相互联系、相互依赖，磷酸化作用所需要的能量由氧化作用联系、相互依赖，磷酸化作用所需要的能量由氧化作用供给，氧化作用所形成的能量要通过磷酸化作用贮存，供给，氧化作用所形成的能量要通过磷酸化作用贮存，如果破坏一方或破坏二者之间的偶联，则氧化磷酸化就如果破坏一方或破坏二者之间的偶联，则氧化磷酸化就会受到阻碍，甚至严重影响生命的存亡。会受到阻碍，甚至严重影响生命的存亡。 解偶联剂（解偶联剂（uncoupling agentuncoupling agent）、干）、干旱、寒冷或缺钾等都能破坏磷酸化作用。而旱、寒冷或缺钾等都能破坏

34、磷酸化作用。而氧化过程照样进行，这样就使呼吸过程中产氧化过程照样进行，这样就使呼吸过程中产生的能量白白的浪费掉，而成为生的能量白白的浪费掉，而成为“徒劳徒劳”的呼的呼吸。吸。 呼吸抑制剂可打断电子传递链，使氧呼吸抑制剂可打断电子传递链，使氧化作用不能进行，磷酸化作用因得不到氧化化作用不能进行，磷酸化作用因得不到氧化作用所建立起来的作用所建立起来的H H+ +，故也不能进行。，故也不能进行。 这些呼吸抑制剂可以抑制或破坏氧化这些呼吸抑制剂可以抑制或破坏氧化磷酸化，甚至使细胞死亡。磷酸化，甚至使细胞死亡。4 4、氧化磷酸化的解偶联、氧化磷酸化的解偶联 (1) (1)解偶联剂解偶联剂(uncoupl

35、er)(uncoupler)指能对呼吸链产生氧指能对呼吸链产生氧 化磷酸化解偶联作用的化学试剂。化磷酸化解偶联作用的化学试剂。 如如2 2，4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)(DNP)。抑制磷酸化抑制磷酸化过程，不形成过程，不形成ATPATP，而电子传递正常进行，消耗，而电子传递正常进行，消耗氧。氧。 (2)(2)有的呼吸抑制剂（有的呼吸抑制剂（depressant)depressant)不仅抑制不仅抑制ATPATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。 鱼藤酮鱼藤酮 氰化物、氰化物、CO CO 寡霉素寡霉素A A项目氧化磷酸化项目氧化磷酸化 光合磷酸

36、化光合磷酸化 部位线粒体（内）膜部位线粒体（内）膜 类囊体膜类囊体膜 动力底物磷酸化所释动力底物磷酸化所释 光能放的化学能光能放的化学能 质子浓度膜外高于膜内质子浓度膜外高于膜内 膜内高于膜外膜内高于膜外 质子流动方向膜内流到膜外质子流动方向膜内流到膜外 膜外流到膜内膜外流到膜内 ATPATP合成酶作用位置线粒体内膜内侧合成酶作用位置线粒体内膜内侧 类囊体膜外侧类囊体膜外侧氧化磷酸化与光合磷酸化的区别氧化磷酸化与光合磷酸化的区别三、末端氧化酶系统三、末端氧化酶系统 (呼吸代谢的多条途径呼吸代谢的多条途径)细胞色素氧化酶w末端氧化酶末端氧化酶(terminal oxidase) 把底物把底物上脱

37、下的电子直接传递给上脱下的电子直接传递给O2，使其，使其活化，并形成水或过氧化氢的酶。活化，并形成水或过氧化氢的酶。w细胞中的末端氧化酶有：细胞色素细胞中的末端氧化酶有：细胞色素氧化酶、交替氧化酶、多酚氧化酶、氧化酶、交替氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶等抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶等末端氧化酶位置末端氧化酶位置:末端氧化酶有的末端氧化酶有的位于位于线粒体线粒体内，本身就内，本身就是电子传递体成员，把电子传递给是电子传递体成员，把电子传递给O2 。 有的伴有有的伴有ATP的形成，如细胞色素氧的形成，如细胞色素氧化酶和交替氧化酶；化酶和交替氧化酶； 有的存在于有的存在于细胞基质细胞基

38、质和其它细胞器中，和其它细胞器中，不产生不产生ATP，如抗坏血酸氧化酶、多如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等。1、细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有极重要作用。植物组织中消耗的极重要作用。植物组织中消耗的O2，近近80%由此酶作用完成，特别是代由此酶作用完成，特别是代谢活跃的幼嫩组织谢活跃的幼嫩组织。细胞色素氧化酶包括细胞色素氧化酶包括Cyta和和Cyta3，含有两个含有两个铁铁卟啉和两个卟啉和两个铜铜原子，原子，其其作用作用是将电子传给是将电子传给O2，生成，生成H2O 。普遍存在；普遍存在；位于线粒体；位

39、于线粒体；与与O2的亲和力极高；的亲和力极高；细胞色素氧化酶易受氰化物、细胞色素氧化酶易受氰化物、CO的抑制的抑制。细胞色素氧化酶为末端的细胞色素氧化酶为末端的正常呼吸链正常呼吸链，是，是呼吸代谢电子传递呼吸代谢电子传递主链主链。与与ATPATP合成偶联，合成偶联，其其P/O3，即在，即在3处合成处合成ATP。NADH NADH FMN Fe-SFMN Fe-S UQ UQ Cytb CytcCytb Cytc Cyta Cyta3Cyta Cyta3 O O2 2 2、交替氧化酶某些植物的组织对氰化物及其他细胞色素氧化酶某些植物的组织对氰化物及其他细胞色素氧化酶的抑制剂很不敏感，在氰化物存在

40、的条件下仍能的抑制剂很不敏感，在氰化物存在的条件下仍能进行呼吸作用，这种呼吸就叫进行呼吸作用，这种呼吸就叫抗氰呼吸抗氰呼吸。 抗氰的电子传递途径：在氰存在时继续运行的抗氰的电子传递途径：在氰存在时继续运行的电子传递途径就被称为电子传递途径就被称为抗氰途径抗氰途径，又称，又称氰不敏感氰不敏感途径途径，交替途径交替途径，支路途径支路途径，交替氧化途径交替氧化途径。位于内膜位于内膜UQUQ和复合体和复合体之间，含之间，含铁铁，它可以绕过，它可以绕过复合体复合体和和把电子传递给氧分子，形成把电子传递给氧分子，形成H H2 2O O。NADH NADH FMN Fe-SFMN Fe-S UQ UQ O

41、O2 2 交替氧化酶特点：位于线粒体位于线粒体对氧的亲和力高对氧的亲和力高对氰化物不敏感对氰化物不敏感与与ATPATP合成偶联，合成偶联，P/O=1P/O=1在高等植物和微生物中在高等植物和微生物中广泛广泛存在：其存在：其典型典型是天南星科植物的佛焰花序，其它植物的是天南星科植物的佛焰花序，其它植物的贮藏器官，如果实、根（胡罗卜）、块茎贮藏器官，如果实、根（胡罗卜）、块茎（马铃薯）也发现有抗氰呼吸。（马铃薯）也发现有抗氰呼吸。 具体如下具体如下: 抗氰呼吸存在的普遍性抗氰呼吸存在的普遍性 抗氰呼吸普遍存在于高等植物，具有抗抗氰呼吸普遍存在于高等植物，具有抗氰呼吸的植物种类有：氰呼吸的植物种类有

42、： 单子叶植物单子叶植物：天南星科、百合科、禾本科天南星科、百合科、禾本科 双子叶植物双子叶植物： 木本类木本类：樟科、豆科、山毛榉科、松柏科樟科、豆科、山毛榉科、松柏科 草本类草本类：十字花科、藜科、茄科、伞型科十字花科、藜科、茄科、伞型科 藻类藻类中也有。中也有。 在植物的所有器官中都有发现，特别是在块在植物的所有器官中都有发现，特别是在块 根、块茎中最多。根、块茎中最多。 海海 竽竽 Alocasia macrorrhiza (Linn.) Schott Alocasia macrorrhiza (Linn.) Schott 天南星天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环科

43、是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围的肉穗花序佛焰苞包围的肉穗花序是本是本科的重要特征。以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花科的重要特征。以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。 海竽属大型草本，海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。天南星科天南星科白鹤草花烛花烛马蹄莲南蛇棒玉簪雌花最著名的抗氰呼吸例子是最著名的抗氰呼吸例子是天南星

44、科植物的佛焰花序，天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，它的呼吸速率很高，O O2 2的吸的吸收可达每收可达每g g鲜重鲜重15 00015 00020 20 000lg000lg-1-1hh-1-1，比一般，比一般植物呼吸速率快植物呼吸速率快100100倍以上，倍以上，同时由于呼吸放热，可使同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出组织温度比环境温度高出10102020。抗氰呼吸又称为抗氰呼吸又称为放热呼吸放热呼吸。天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序1）放热效应）放热效应（放热增温，促进植物开花结实和种子萌发放热增温，促进植物开花结实和种子萌发 ）抗氰呼吸释放大量热量，有助于

45、某些植物花粉的成熟及授粉、受抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程（特别是寒冷时）；有利于挥发精过程（特别是寒冷时）；有利于挥发( (如如NHNH3 3、胺类、吲哚等）、胺类、吲哚等）有味物，吸引昆虫传粉。放热增温也有利于种子萌发。有味物，吸引昆虫传粉。放热增温也有利于种子萌发。2）分流电子）分流电子当细胞含糖量高当细胞含糖量高( (如光合作用旺盛如光合作用旺盛) )，EMP-TCAEMP-TCA循环迅速进行时，循环迅速进行时，交替氧化酶活性很高。交替途径起到了分流电子的作用交替氧化酶活性很高。交替途径起到了分流电子的作用。3）增强抗病免疫）增强抗病免疫（在防御真菌的感

46、染中起作用在防御真菌的感染中起作用 ）甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且抗病甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且抗病品种感染组织总是明显高于感病品种感染组织。品种感染组织总是明显高于感病品种感染组织。4）增加乙烯生成）增加乙烯生成,促进成熟、衰老促进成熟、衰老抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果实的抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果实的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱

47、发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织器官衰老。植物组织器官衰老。3、酚氧化酶、酚氧化酶位位于于细胞质，细胞质，普遍存在普遍存在于植物体内，正常于植物体内，正常情况下，该酶情况下，该酶与底物分离与底物分离。当组织。当组织受伤受伤和和衰老时，酶与底物接触，将酚氧化为衰老时，酶与底物接触，将酚氧化为棕褐棕褐色的色的醌醌，组织变，组织变褐。褐。 酚酚 + O+ O2 2 醌醌 + H+ H2 2O O酚氧化酶是一种含酚氧化酶是一种含铜铜的氧化酶。分为的氧化酶。分为单酚单酚氧化酶（酪氨酸酶）和氧化酶（酪氨酸酶）和多酚多酚氧化酶（儿茶氧化酶（儿茶酚氧化酶）。酚氧化酶）。酚氧化酶特点：酚氧化酶特点：定位：

48、细胞质定位：细胞质对对O O2 2的亲合力中等的亲合力中等受到受到CNCN、COCO的抑制的抑制不生成不生成ATPATP相关现象及利用：在马铃薯块茎、苹果果实、茶叶、烟叶中在马铃薯块茎、苹果果实、茶叶、烟叶中-马铃薯块茎、苹果、梨削皮或受伤后出现马铃薯块茎、苹果、梨削皮或受伤后出现褐色褐色制茶及烤烟中利用：制茶及烤烟中利用：红茶红茶利用多酚氧化酶利用多酚氧化酶绿茶绿茶破坏多酚氧化酶破坏多酚氧化酶烟叶烟叶抑制多酚氧化酶抑制多酚氧化酶4、抗坏血酸氧化酶、抗坏血酸氧化酶催化抗坏血酸氧化。催化抗坏血酸氧化。定位于细胞质中定位于细胞质中是一种含是一种含铜铜的氧化酶。的氧化酶。对氧的亲和力低，受到对氧的亲

49、和力低，受到CNCN的抑制的抑制不形成不形成ATPATP在植物中普遍存在，以蔬菜和果实（特别在植物中普遍存在，以蔬菜和果实（特别是葫芦科果实）中较多是葫芦科果实）中较多5、黄素氧化酶、黄素氧化酶是一种是一种不含不含金属金属的氧化酶。的氧化酶。存在于存在于乙醛酸循环体乙醛酸循环体中。中。催化催化脂肪酸脂肪酸氧化分解并产生过氧氧化分解并产生过氧化氢。过氧化氢在过氧化氢酶催化氢。过氧化氢在过氧化氢酶催化下放出氧和生成水。化下放出氧和生成水。与氧的亲和力极低。与氧的亲和力极低。不生成不生成ATP。末端末端氧化酶比较：氧化酶比较：细胞色素氧化酶和交替氧化酶都细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于属于线粒体内线

50、粒体内氧化酶，是呼吸中氧化酶，是呼吸中主要的氧化酶。主要的氧化酶。其他氧化酶分布在其他氧化酶分布在细胞质细胞质中，属中，属于线粒体外氧化酶，不是呼吸中于线粒体外氧化酶，不是呼吸中的主要氧化酶，最多在呼吸中起的主要氧化酶，最多在呼吸中起辅助作用。辅助作用。表末端氧化酶四、植物呼吸的多样性四、植物呼吸的多样性 .表现在以下三个方面：表现在以下三个方面：代谢途径的多样性代谢途径的多样性; ;末端氧化酶多样性末端氧化酶多样性; ;电子传递途径多样性。电子传递途径多样性。 （一）代谢途径的多样性：（一）代谢途径的多样性： 高等植物呼吸存在高等植物呼吸存在EMPEMP、发酵、发酵、TCATCA、PPPPP

51、P等等多条途径。多条途径。正常情况上，以正常情况上，以EMPEMPTCATCA为主，此途径是为主，此途径是呼吸代谢的主干、核心。呼吸代谢的主干、核心。缺缺O O2 2时会走发酵途径，为生命活动提供暂时会走发酵途径，为生命活动提供暂时能量。时能量。当当EMPEMPTCATCA系统酶受害时，植物可利用系统酶受害时，植物可利用PPPPPP而代行有而代行有O O2 2呼吸。呼吸。而以脂肪作为呼吸底物的植物，又可以乙而以脂肪作为呼吸底物的植物，又可以乙醛酸循环为主要途径。醛酸循环为主要途径。 （二）末端氧化酶多样性：（二）末端氧化酶多样性： 除细胞色素氧化酶外，还有酚氧化酶、抗除细胞色素氧化酶外，还有酚

52、氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、交替氧化酶坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、交替氧化酶等，以适应外界条件。等，以适应外界条件。如高温（正常）以细胞色素氧化酶为主，如高温（正常）以细胞色素氧化酶为主，气温低则以黄酶为主，细胞色素氧化酶对气温低则以黄酶为主，细胞色素氧化酶对温度敏感，而黄酶对温度不敏感温度敏感，而黄酶对温度不敏感细胞色素氧化酶对细胞色素氧化酶对O O2 2亲合力高，低亲合力高，低O O2 2时以细时以细胞色素氧化酶为主，分布于果肉内层。高胞色素氧化酶为主，分布于果肉内层。高O O2 2时以黄酶为主，分布于苹果皮。时以黄酶为主，分布于苹果皮。 （三）呼吸链电子传递多条途径（三）呼吸链电子

53、传递多条途径呼吸中有电子传递主链（以细胞色素氧化酶呼吸中有电子传递主链（以细胞色素氧化酶为末端氧化酶）和为末端氧化酶）和3条支链，以及抗氰呼吸条支链，以及抗氰呼吸途径。途径。主路：主路：P/O=3,P/O=3,受到鱼藤酮、抗酶素、受到鱼藤酮、抗酶素、CNCN- -抑抑制制NADHFMN Fe-S UQCytbCytcCyta NADHFMN Fe-S UQCytbCytcCyta Cyta3OCyta3O2 2支路支路 支路：不被鱼藤酮抑制支路：不被鱼藤酮抑制 nNADHUQCytbCytcCytaCytaNADHUQCytbCytcCytaCyta3 3OO2 2 支路：不被鱼藤酮抑制支路：

54、不被鱼藤酮抑制 nFADHFADH2 2UQCytbCytcCytaCytaUQCytbCytcCytaCyta3 3OO2 2抗氰呼吸：抗氰呼吸：P/OP/O1 1，在，在CNCN- -存在时仍然可以存在时仍然可以进行进行nNADH FMN Fe-S UQ NADH FMN Fe-S UQ O O2 2 高等植物呼吸代谢多条途径是植高等植物呼吸代谢多条途径是植物在长期历史发展过程中形成的，物在长期历史发展过程中形成的，是植物对外界环境条件的适应结是植物对外界环境条件的适应结果，因为植物是处在多变的环境果，因为植物是处在多变的环境中，要有不同代谢途径来适应多中，要有不同代谢途径来适应多变的环境

55、。变的环境。五、五、光合作用与呼吸作用的关系光合作用与呼吸作用的关系 （一）光合作用和呼吸作用的比较（一）光合作用和呼吸作用的比较光合作用和呼吸作用的比较（光合作用和呼吸作用的比较（P P115115）（二）光合作用与呼吸作用相互依赖、（二）光合作用与呼吸作用相互依赖、紧密相连紧密相连 1 1、光合所需的、光合所需的ADPADP与与NADPNADP与呼吸所需的与呼吸所需的ADPADP与与NADPNADP是相同的，可互用。是相同的，可互用。2 2、PPPPPP与碳循环基本上是正反关系，许多中与碳循环基本上是正反关系，许多中间产物可交替使用。间产物可交替使用。3 3、光合释放的、光合释放的O O2

56、 2可供呼吸用，呼吸释放的可供呼吸用，呼吸释放的COCO2 2可供光合用。可供光合用。 第四节第四节 呼吸过程中能量的贮存和呼吸过程中能量的贮存和 利用（利用（自学）P P114114- -116116第五节第五节 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制 一、巴斯德效应与糖酵解的调节一、巴斯德效应与糖酵解的调节 二、二、PPPPPP和三羧酸循环的调节和三羧酸循环的调节三、腺苷酸能荷的调节三、腺苷酸能荷的调节 一、巴斯德效应与糖酵解的调节一、巴斯德效应与糖酵解的调节1、巴斯德效应：、巴斯德效应： 氧抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低碳水氧抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低碳水化合物的分解代谢和减少

57、糖酵解产物的积累。化合物的分解代谢和减少糖酵解产物的积累。2 2、巴斯德效应产生的原理（、巴斯德效应产生的原理（EMPEMP调节）调节） 1 1）调节酶：呼吸途径中，在少数步骤起关键）调节酶：呼吸途径中，在少数步骤起关键作用的酶。作用的酶。 EMPEMP中的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激中的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。由它们催化的反应是不可逆的，而其酶。由它们催化的反应是不可逆的，而其余各步骤均为可逆反应。它们的活性受到余各步骤均为可逆反应。它们的活性受到各种变构效应剂的调节。各种变构效应剂的调节。 2 2）EMPEMP的调节（效应原理）的调节（效应原理） a a、EMPEMP中的调节酶

58、是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶中的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶b b、效应剂：负效应剂、效应剂：负效应剂ATPATP、柠檬酸、柠檬酸 正效应正效应剂剂ADPADP、PiPic c、调节、调节效应物产生条件：效应物产生条件：有氧条件：有氧条件：TCACTCAC和生物氧化正常进行，产生较和生物氧化正常进行，产生较多的多的ATPATP和柠檬酸，降低和柠檬酸，降低ADPADP和和PiPi的水平。的水平。 无氧条件：氧化作用受到抑制，柠檬酸和无氧条件：氧化作用受到抑制，柠檬酸和ATPATP合成减少，积累较多的合成减少，积累较多的ADPADP和和PiPi 3 3）巴斯德效应的应用：）巴斯德效应的应用： 随

59、着氧气浓度提高，随着氧气浓度提高，EMP的反应速度改变：的反应速度改变：完全缺氧完全缺氧EMP活跃进行，释放大量活跃进行，释放大量CO2；氧气浓度提高氧气浓度提高EMP受到抑制，受到抑制，CO2释放减少；释放减少； 直至直至EMP完全停止，完全停止，CO2释放达到最少；释放达到最少；氧气浓度继续提高氧气浓度继续提高有氧呼吸加强，有氧呼吸加强，CO2释放释放量增加。量增加。在粮食、果蔬储藏中利用在粮食、果蔬储藏中利用二、二、PPPPPP和三羧酸循环的调节和三羧酸循环的调节 PPPPPP途径主要是由途径主要是由NADPHNADPH调节。调节。NADPH/NADP+NADPH/NADP+比率高，即比

60、率高，即NADPHNADPH过多，过多，PPPPPP途径受抑制。途径受抑制。 TCACTCAC的调节受多个因素影响：的调节受多个因素影响：NADHNADH是主要是主要的负效应物，抑制多步反应。的负效应物，抑制多步反应。 三、腺苷酸能荷的调节三、腺苷酸能荷的调节能荷：指细胞的全部腺苷酸中能荷：指细胞的全部腺苷酸中ATP以及相以及相当于当于ATP的物质所占的比例，它表示细胞的物质所占的比例，它表示细胞中的能量状况。中的能量状况。能荷能荷= =ATPATPADPADPAMPAMPATPATP1/21/2ADPADP能荷调节：能荷调节：通过细胞内腺苷酸之间的相互转化对呼吸通过细胞内腺苷酸之间的相互转化