第十章植物的成熟和衰老生理

1、 第十章第十章 植物的成熟与衰老生理植物的成熟与衰老生理 Chapter10 Plant Mature and senescence physiology本章重点：本章重点： 1.1.种子与果实成熟过程中的生理生化变化种子与果实成熟过程中的生理生化变化 2.2.植物衰老过程中生理变化及原因与调控植物衰老过程中生理变化及原因与调控 3.3.器官脱落生理器官脱落生理本章难点：本章难点： 植物衰老生理原因植物衰老生理原因 高等植物的生命周期阶段：高等植物的生命周期阶段： 幼苗生长幼苗生长 种子萌发种子萌发 营养生长营养生长 生殖生长生殖生长 衰老衰老 一、种子的发育（一、种子的发育（Developm

2、ent of Seeds)Development of Seeds)( (一）胚乳的发育一）胚乳的发育( (二）胚的发育二）胚的发育( (三三) ) 种皮的发育种皮的发育 第一节第一节 种子的发育与成熟生理种子的发育与成熟生理 二、种子的成熟（二、种子的成熟（Maturation of Seeds)Maturation of Seeds)( (一）主要有机物的变化一）主要有机物的变化1.1.碳水化合物的变化碳水化合物的变化淀粉种子淀粉种子 可溶性糖可溶性糖 不溶性糖不溶性糖2.2.油脂的变化；油脂的变化；油料种子油料种子 糖类糖类 脂肪脂肪3.蛋白质的变化蛋白质的变化豆科种子豆科种子 含氮化合

3、物以氨基酸、酰胺的形式运至种子合成蛋白含氮化合物以氨基酸、酰胺的形式运至种子合成蛋白质。质。（二）其他生理变化（二）其他生理变化n1.呼吸速率的变化；呼吸速率的变化；n成熟初期，干物质积累迅速，呼吸旺盛；成熟后期，成熟初期，干物质积累迅速，呼吸旺盛；成熟后期，呼吸降低。呼吸降低。 2.2.内源激素的变化内源激素的变化 激素出现的次序：激素出现的次序： CTKCTK：调节籽粒建成的细胞分裂过程。：调节籽粒建成的细胞分裂过程。 GAGA和和IAAIAA：调节细胞伸长以及有机物的运输和积：调节细胞伸长以及有机物的运输和积累。累。 ABAABA：促进成熟和调节休眠。：促进成熟和调节休眠。 3 .3 .

4、含水量的变化含水量的变化 自由水不断减少。自由水不断减少。( (二）影响种子成熟的外界条件二）影响种子成熟的外界条件1.1.光照；光照； 2.2.温度温度3.3.空气相对湿度；空气相对湿度； 4.4.土壤含水量土壤含水量5.5.矿质营养矿质营养 第二节第二节 果实的生长与完熟果实的生长与完熟 一、果实的生长（一、果实的生长（Growth of Fleshy Fruits)S S型生长曲线型生长曲线 苹果、梨、香蕉等苹果、梨、香蕉等. .双双S S型生长曲线型生长曲线 樱桃、李、杏、葡萄等樱桃、李、杏、葡萄等. .（一）生长规律及其影响因素（一）生长规律及其影响因素图10-6 肉质果实的生长曲线

5、（二）单性结实（二）单性结实单性结实：植物未经受精而形成果实的现单性结实：植物未经受精而形成果实的现象。象。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。果实。形成单性结实的原因：形成单性结实的原因：天然型：天然型：未经受精作用而结实，未经受精作用而结实，如葡萄、如葡萄、柑橘、香蕉、菠萝。柑橘、香蕉、菠萝。刺激型：刺激型：用花粉刺激形成果实，但没有受用花粉刺激形成果实，但没有受精，如梨的花粉授于苹果的柱头上，可诱精，如梨的花粉授于苹果的柱头上，可诱发单性结实。发单性结实。败育型（假单性结实）：败育型（假单性结实）：受精后的胚在发受精后的胚在发育过程中败育，不能形

6、成种子，育过程中败育，不能形成种子，如桃、葡如桃、葡萄、樱桃等。萄、樱桃等。单性结实在生产上的重要意义：单性结实在生产上的重要意义： 当传粉条件受限制时仍能结实，可以当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，若在于日照短，花粉发育往往不正常，若在花期用花期用2,4-D2,4-D处理，则可达到正常结实的处理，则可达到正常结实的目的。目的。 呼吸跃变：呼吸跃变： 果实成熟前，呼吸速率最初下果实成熟前，呼吸速率最初下降，然后突然上升，又急剧下降，

7、这种现象叫降，然后突然上升，又急剧下降，这种现象叫呼吸跃变。呼吸跃变。类型：类型： 跃变型果实：跃变型果实：苹果、梨、香蕉、芒果、西瓜等苹果、梨、香蕉、芒果、西瓜等 非跃变型果实：非跃变型果实：葡萄、草莓、柑桔、黄瓜等葡萄、草莓、柑桔、黄瓜等 原因：乙烯原因：乙烯 酶活性酶活性3 3、涩味（变化）消失、涩味（变化）消失未成熟的涩味物质单宁未成熟的涩味物质单宁成熟时成熟时氧化分解，或凝结成难溶物氧化分解，或凝结成难溶物1 1、色泽变化、色泽变化 果实成熟时由绿果实成熟时由绿黄、橙、红黄、橙、红2 2、香气变化、香气变化 果实成熟时产生挥发性具有果实成熟时产生挥发性具有香味的化合物，主要成分是低分

8、香味的化合物，主要成分是低分子的烃、醇、醛、酯、酚等。子的烃、醇、醛、酯、酚等。6 6、果实由硬变软、果实由硬变软由硬变软，原果胶由硬变软，原果胶( (不溶性不溶性)果果胶胶( (可溶性可溶性) )，淀粉粒消失。，淀粉粒消失。4 4、果实变甜、果实变甜果实变甜：淀粉果实变甜：淀粉麦芽糖麦芽糖葡萄糖酸葡萄糖酸5 5、酸味减少：、酸味减少：未成熟果实中有机酸未成熟果实中有机酸成成熟果实中转变为糖、盐、熟果实中转变为糖、盐、COCO2 2和和H H2 2O O（ 夏季多雨，有机酸含量高；夏季多雨，有机酸含量高； 阳光充足、气温较高、昼夜温阳光充足、气温较高、昼夜温差大，有利于糖分的积累。差大，有利于

9、糖分的积累。 一、植物衰老的概念及类型一、植物衰老的概念及类型(Conception and (Conception and Types of Plant senescence)Types of Plant senescence)1 1、概念：正常环境下生物机体代谢活动减、概念：正常环境下生物机体代谢活动减弱，弱，生理机能衰退的过程。生理机能衰退的过程。2 2、类型、类型（1 1）整株衰老：一生只开花结实一次的一）整株衰老：一生只开花结实一次的一稔植物。稔植物。（2 2）地上部衰老：地下部生长更新。）地上部衰老：地下部生长更新。（3 3）落叶衰老：环境胁迫引起）落叶衰老：环境胁迫引起（4 4）

10、渐进衰老：成熟先后相继衰老或脱落。）渐进衰老：成熟先后相继衰老或脱落。二、自然衰老的意义二、自然衰老的意义 (Significance of Plant (Significance of Plant senescence)senescence)1 1、保证特种的延续：养分转移到果实，种、保证特种的延续：养分转移到果实，种子中贮藏，为新个体生长准备物质基础。子中贮藏，为新个体生长准备物质基础。2 2、内部生理机能的恢复：营养物质转运到、内部生理机能的恢复：营养物质转运到果实、种子及新生器官再度利用。果实、种子及新生器官再度利用。3 3、生态适应：秋天落叶，降低蒸腾，度过、生态适应：秋天落叶，降低

11、蒸腾，度过严寒严寒三、植物衰老过程中的生理生化变化三、植物衰老过程中的生理生化变化 (Phy-(Phy-siology and Biochemical Changes during Plant sen-siology and Biochemical Changes during Plant sen-escence)escence)( (一）生物膜的破坏一）生物膜的破坏成分变化成分变化 磷酯酶磷酯酶 脂氧合酶（脂氧合酶（LOX)LOX)磷脂磷脂 游离脂肪酸游离脂肪酸 过氧化物过氧化物结构破坏，功能丧失结构破坏，功能丧失 叶绿体、线粒体膜结构衰退甚至解体，释放水叶绿体、线粒体膜结构衰退甚至解体，释

12、放水解酶发生自溶现象。解酶发生自溶现象。( (二）蛋白质的变化二）蛋白质的变化 衰老时蛋白质分解加快，异化作用大于同化衰老时蛋白质分解加快，异化作用大于同化作用，在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸作用，在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累。的积累。 衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，被降解的可溶性蛋白中被降解的可溶性蛋白中85%85%是是RubiscoRubisco，使光合能，使光合能力下降。力下降。 衰老过程中某些蛋白质的合成，主要是水解酶衰老过程中某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量如核糖核酸酶、

13、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。或活性增加。( (三）核酸的变化三）核酸的变化 叶片衰老时，叶片衰老时，RNARNA总量下降。总量下降。 叶衰老时叶衰老时DNADNA也下降，但下降速度较也下降，但下降速度较RNARNA为小。为小。( (四）光合速率下降四）光合速率下降 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点，类胡萝卜素降解稍晚，光合色素降解点，类胡萝卜素降解稍晚，光合色素降解导致光合速率下降。导致光合速率下降。 叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。率比光合速率慢。 有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保有些植物

14、叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。呼吸速率则迅速下降。 衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的的ATPATP数量减少，细胞中合成反应所需的能数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。量不足，这更促使衰老加剧。( (五）呼吸速率下降五）呼吸速率下降 四、植物衰老的原因与调控四、植物衰老的原因与调控 (Reasons and Reg- (Reasons and Reg- ulation of Plant senescence)ulation of Plant sene

15、scence)衰老的机理：衰老的机理：基因突变的误差理论、自基因突变的误差理论、自由基伤害理论、由基伤害理论、营养亏缺理论、营养亏缺理论、程序化程序化细胞凋亡理论、细胞凋亡理论、植物激素调控理论植物激素调控理论等各等各种学说种学说（一）植物衰老的主导因子：（一）植物衰老的主导因子：1.1.乙烯乙烯2.2.细胞分裂素和多胺细胞分裂素和多胺3.3.自由基和活性氧自由基和活性氧4.4.光抑制和光氧化光抑制和光氧化5.5.黑暗与气孔关闭黑暗与气孔关闭程序性细胞死亡（略）程序性细胞死亡（略）1 1、基因突变的误差理论（、基因突变的误差理论（DNADNA损伤学说）损伤学说） 观点：观点：物理化学因子（紫外

16、线、电离辐射、化学诱物理化学因子（紫外线、电离辐射、化学诱变）变）导致导致DNADNA损伤损伤 蛋白质合成受阻或合成无功能蛋白蛋白质合成受阻或合成无功能蛋白 代谢紊乱代谢紊乱 衰老衰老2 2、程序化细胞凋亡理论、程序化细胞凋亡理论 观点：观点：生物体的一切变化都是由基因控制的。生物体的一切变化都是由基因控制的。3 3、自由基伤害理论、自由基伤害理论 观点：观点：体内自由基过多积累体内自由基过多积累 破坏细胞膜破坏细胞膜及生物大分子及生物大分子 衰老衰老（1）生物自由基（Free radical）的概念 指生物体内代谢产生的一些具有未配对电子的原子、原子团、分子或离子。 种类： 无机氧自由基：O

17、-2. 、 HO. 有机氧自由基：RO. 、ROO. 1O2、H2O2、ROOH 活性氧（补充内容）（补充内容）（2）活性氧产生 部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体、微体部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体、微体单线态氧单线态氧（1O2): A: A: 叶绿素作光敏化剂叶绿素作光敏化剂：chl chl* chl O2 1O2 B:Haber-weissB:Haber-weiss反应：反应：O2-. + H2O2 1O2 + OH- + HO. C:超氧自由基歧化反应：2 O2-. + 2H+ 1O2 + H2O2 超氧自由基超氧自由基（ O2-. ）： A:A:叶绿体：叶绿体：Mehler

18、Mehler 反应反应 B:B:线粒体：呼吸链中将电子直接交给氧。线粒体：呼吸链中将电子直接交给氧。（补充内容）（补充内容）HO. A:Fenton反应： H2O2 + Fe2+ HO. +OH- + Fe3+ B:Haber-weiss反应：O2-. + H2O2 1O2 + OH- + HO.（3）活性氧对植物的伤害 对核酸的破坏作用对核酸的破坏作用 加成反应加成反应 夺氢反应夺氢反应（补充内容）（补充内容）对蛋白质的破坏作用 主要是导致蛋白质的交联，包括分子内交联分子间交联。A:-SH氧化成-S-S- R1-SH+R2-SH HO. R1-S-S-R2+H2OB:氢抽提作用，形成蛋白质自

19、由基C:加成反应，生成二聚体蛋白自由基D:MDA作为交联剂导致蛋白质交联（补充内容）（补充内容）对细胞膜的破坏作用 膜透性增大，选择透性丧失膜脂过氧化 膜结合酶失活 产物MDA导致蛋白质交联（补充内容）（补充内容）活性氧防御体系活性氧防御体系酶促防御系统酶促防御系统SODSOD、CATCAT、GSH-PODGSH-POD等等 SODSOD O O2 2-.-. + O + O2 2-.-. O O2 2 + H + H2 2O O2 2 CAT CAT H H2 2O O2 2 + H+ H2 2O O2 2 H H2 2O O2 2 + + O O2 2 非酶促防御系统非酶促防御系统 Vc

20、Vc 、Ve Ve 、GSHGSH、类胡萝卜素等、类胡萝卜素等（3 3）多胺调节）多胺调节（补充内容）（补充内容） ( (二）植物衰老的激素调控二）植物衰老的激素调控 细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、油菜素内酯、多胺能油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老延缓植物衰老； 脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则素则促进植物衰老促进植物衰老。 外源生长物质对不同物种的效应不同，外源生长物质对不同物种的效应不同，这可能与内源激素的水平或器官对生长这可能与内源激素的水平或器官对生长物质的敏感性有关。物质的敏感性有关。 环境条件对衰老影响：环境条

21、件对衰老影响：光、温度、水光、温度、水分、矿质营养分、矿质营养等通过改变内源激素水平等通过改变内源激素水平而调控衰老而调控衰老。分为：分为：正常脱落：正常脱落：比如果实和种子的自然脱落；比如果实和种子的自然脱落；生理脱落：生理脱落：营养生长与生殖生长的竞争引起的营养生长与生殖生长的竞争引起的 脱落；脱落；胁迫脱落：胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；例如干因逆境条件而引起的脱落；例如干旱与病虫害引起的脱落；旱与病虫害引起的脱落； 生理脱落和胁迫脱落生理脱落和胁迫脱落都属于都属于异常异常脱落。脱落。脱落有其脱落有其特定的生物学意义特定的生物学意义：有利于植：有利于植物度过逆境，有利于种的保存，尤其

22、是物度过逆境，有利于种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。在不适宜生长的条件下。 异常脱落也常常给农业生产带来重大异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，造成经济和品质的下降，如棉花损失，造成经济和品质的下降，如棉花蕾铃的脱落率可达蕾铃的脱落率可达70%70%左右，大豆花荚脱左右，大豆花荚脱落率也很高。落率也很高。一、脱落时细胞及生化变化一、脱落时细胞及生化变化离层离层: : 分布：分布：于叶柄、花柄和某些枝条的基部。于叶柄、花柄和某些枝条的基部。 特点：特点：离层细胞体积小，质浓、淀粉粒离层细胞体积小，质浓、淀粉粒较多。较多。 多数植物器官在脱落之前已形成离层，多数植物器官在脱落之前已形成离层

23、，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。脱落。二、脱落与激素的关系二、脱落与激素的关系 (Relationship between (Relationship between Phytohormones and Abscission)Phytohormones and Abscission) 棉叶柄茎部纵切面，示离层区结构棉叶柄茎部纵切面，示离层区结构（一）、生长素是脱落的抑制剂（一）、生长素是脱落的抑制剂图图10-11 10-11 叶片脱落与叶柄离层两侧生长素相对含量的关系叶片脱落与叶柄离层两侧生长素相对含量的关系生长素梯度学说生长素梯度学说远基端

24、离区近基端远基端离区近基端远基端离区近基端内源生长素外源生长素A,不脱落B,脱落C,加速脱落（二）、乙烯是脱落的促进剂（二）、乙烯是脱落的促进剂 胚的败育导致乙烯产生，启动离层细胚的败育导致乙烯产生，启动离层细胞的分离过程。胞的分离过程。 乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯与脱落过程呈正相关。乙烯与脱落过程呈正相关。 （三）、脱落酸能加速器官的脱落（三）、脱落酸能加速器官的脱落 秋天短日照促进秋天短日照促进ABAABA合成，所以导致合成，所以导致季节性落叶。季节性落叶。（四）、赤霉素对脱落的影响（不直接）（四）、赤霉素对脱落的影响（不直接） 完整植株：延缓器官脱落完整植株：延缓器官脱落 离休器官：促呼吸，加速养分消耗，