生物化学课件糖代谢

1、12多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢糖酵解、柠檬酸糖酵解、柠檬酸循环、乙醛酸循环、磷酸戊糖途径循环、乙醛酸循环、磷酸戊糖途径糖的合成代谢糖的合成代谢蔗糖的合成、淀粉的蔗糖的合成、淀粉的合成、糖原的合成、糖异生作用合成、糖原的合成、糖异生作用3能源：能源：各种生命活动所需能量主要来自糖各种生命活动所需能量主要来自糖的分解代谢；的分解代谢；碳源：碳源：代谢中间物是许多生物分子合成的代谢中间物是许多生物分子合成的重要前体；重要前体；生物活性物质生物活性物质: 以糖复合物形式，糖蛋白、以糖复合物形式，糖蛋白、糖脂、糖磷酸等衍生物。糖脂、糖磷酸

2、等衍生物。45淀粉酶主要存在于口腔、胰腺和小肠。淀粉酶主要存在于口腔、胰腺和小肠。6 - -淀粉酶淀粉酶：它是一种内切酶，以随机方式水解它是一种内切酶，以随机方式水解 - -1,4-1,4-糖苷键糖苷键，能将淀粉切断成分子量较小的，能将淀粉切断成分子量较小的糊精糊精。 - -淀粉酶：淀粉酶：它是仅作用于链的非还原末端单位。它是仅作用于链的非还原末端单位。从链的非还原性末端开始，每次切下两个葡萄糖单从链的非还原性末端开始，每次切下两个葡萄糖单位位- -麦芽糖麦芽糖。葡萄糖淀粉酶：葡萄糖淀粉酶：它是一种外切酶，既可以它是一种外切酶，既可以催化水催化水解解-1,4-1,4糖苷键，也可以催化水解糖苷键

3、，也可以催化水解-1,6-1,6糖苷键糖苷键水水解，产物全部为解，产物全部为葡萄糖葡萄糖。 -1,6-1,6-糖苷酶（脱支酶）：糖苷酶（脱支酶）：是一种能是一种能水解水解 - -1,6-1,6-糖苷键糖苷键的淀粉酶。的淀粉酶。7主要经主要经磷酸化酶磷酸化酶的磷酸解作用生的磷酸解作用生成葡萄糖成葡萄糖-1-1-磷酸磷酸。磷酸化酶磷酸化酶作用于作用于糖原分子的非还糖原分子的非还原端，连续释放原端，连续释放G-1-P,G-1-P,直到在分直到在分支点以前还有支点以前还有4 4个个葡萄糖残基为止葡萄糖残基为止。磷酸化酶磷酸化酶葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸8寡聚寡聚1,41,41,41,4葡聚糖葡聚糖

4、转 移 酶转 移 酶 主 要 是 将 以主 要 是 将 以1,6-1,6-键连接于分支点键连接于分支点的的4 4个残基的葡三糖个残基的葡三糖转转移至另一链的非还原移至另一链的非还原端使其延长，端使其延长，而在而在分支点处还留有分支点处还留有一个一个1,6-1,6-键葡萄糖残键葡萄糖残基由脱支酶水解基由脱支酶水解。9二糖在酶作用下，能水解成单糖二糖在酶作用下，能水解成单糖。主要的二糖。主要的二糖酶为酶为蔗糖酶蔗糖酶、半乳糖酶半乳糖酶和和麦芽糖酶麦芽糖酶。这三种酶。这三种酶广泛存在于广泛存在于人及动物的小肠液人及动物的小肠液和微生物和微生物中。中。蔗糖酶蔗糖酶：它的作用是将蔗糖水解成：它的作用是将

5、蔗糖水解成D-D-葡萄糖和葡萄糖和D-D-果果糖。糖。半乳糖酶半乳糖酶：它能将乳糖水解为：它能将乳糖水解为D-D-葡萄糖和葡萄糖和D-D-半乳糖半乳糖。麦芽糖酶麦芽糖酶：其作用是将麦芽糖水解成：其作用是将麦芽糖水解成D-D-葡萄糖。葡萄糖。10纤维素是由纤维素是由 -D-D-葡萄糖通过葡萄糖通过 -1, 4-1, 4-糖苷键连接糖苷键连接而成的长链大分子。而成的长链大分子。纤维素酶能特异性地水解纤维素酶能特异性地水解 - -1, 4-1, 4-糖苷键，最终将纤维素水解成葡萄糖糖苷键，最终将纤维素水解成葡萄糖。人和动物的消化系统中不能分泌出纤维素酶，所人和动物的消化系统中不能分泌出纤维素酶，所以

6、不能直接利用纤维素作为食物。反刍动物（牛以不能直接利用纤维素作为食物。反刍动物（牛，羊等），羊等）的消化道中含有某些微生物的消化道中含有某些微生物，这些微生，这些微生物能分泌出纤维素酶，因此反刍动物能利用纤维物能分泌出纤维素酶，因此反刍动物能利用纤维素作为食物。素作为食物。1213蛋白质蛋白质多糖多糖脂脂营养物营养物氨基酸氨基酸葡萄糖葡萄糖甘油、脂肪酸甘油、脂肪酸构件分子构件分子酵解酵解丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA电子传递电子传递氧化磷酸化氧化磷酸化终产物终产物分解代谢分解代谢中间产物中间产物第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段TCA循环循环NH3H2OCO21415葡萄糖的无氧分解

7、：葡萄糖的无氧分解： 糖酵解糖酵解糖的共同分解途径糖的共同分解途径 无氧情况下，葡萄糖无氧情况下，葡萄糖 丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸葡萄糖的有氧分解：葡萄糖的有氧分解： 三羧酸循环三羧酸循环（TCATCA） 在有氧的条件下，在有氧的条件下， 丙酮酸丙酮酸 CO CO2 2+H+H2 2O+ATPO+ATP 电子传递链电子传递链 乙醛酸循环途径乙醛酸循环途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径17糖酵解糖酵解是在是在细胞液细胞液中（无氧条件），中（无氧条件），葡萄糖经过酶葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATPATP的过程的过程。它。它是是动物、植物和微生物动物、植物和微

8、生物细胞中葡萄糖分解的共同代细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。谢途径。181897年年Buchner 兄弟发现糖转化为兄弟发现糖转化为乙醇不需要活细胞。乙醇不需要活细胞。1905年年 Harden A和和 Yang WJ发现发现糖分解过程中生成糖分解过程中生成1，6-二磷酸果二磷酸果糖糖，随后发现这一过程有，随后发现这一过程有辅酶辅酶参与参与。1930年年Embden 和和 Meyerhof发现发现肌肉中肌肉中也存在与酵母菌发酵十分类也存在与酵母菌发酵十分类似的不需要氧气的分解葡萄糖并产似的不需要氧气的分解葡萄糖并产生能量的过程，基本搞清了无氧分生能量的过程，基本搞清了无氧分解的途径，故糖酵解途

9、径也称作解的途径，故糖酵解途径也称作Embden - Meyerhof途径。途径。糖酵解糖酵解= EMPEmbden-Meyerhof-Parnas pathway）20位置位置：它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的：它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径，是在共同代谢途径，是在细胞质细胞质中进行的，中进行的，使一分子葡使一分子葡萄糖转化成两分子丙酮酸的过程。萄糖转化成两分子丙酮酸的过程。作用作用：产生能量产生能量（直接为柠檬酸循环和氧化磷酸化作（直接为柠檬酸循环和氧化磷酸化作用提供底物）以及为用提供底物）以及为生物合成途径产生中间体生物合成途径产生中间体。C6H12O6+2

10、ADP+2NAD+2Pi 2C3H4O3 +2ATP+2NADH+2H+2H2O21准备阶段准备阶段贮能阶段贮能阶段糖酵解途径糖酵解途径1722Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 G-6-PP P O C

11、H2OH HOOHH OH H OH H H18糖酵解过程中的糖酵解过程中的第一个调控步骤第一个调控步骤23 受产物受产物G-6-P和和ADP变构抑制变构抑制有有4 4种同工酶：种同工酶：同工酶同工酶I I主要存在于脑和肾，主要存在于脑和肾，同工酶同工酶IIII主要存在于骨骼肌和心肌主要存在于骨骼肌和心肌同工酶同工酶IIIIII主要存在于肝脏和肾脏主要存在于肝脏和肾脏同工酶同工酶IVIV( (葡萄糖激酶葡萄糖激酶) )只存在于只存在于肝脏肝脏，其合成受胰岛素的诱导。，其合成受胰岛素的诱导。诱导契合现象诱导契合现象 底物专一性强，不被底物专一性强，不被6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖抑制糖抑制其动力学

12、曲线特征为其动力学曲线特征为S型，型，KmKm值较值较高，胰岛素诱导合成高，胰岛素诱导合成 为为糖原合成糖原合成提供提供6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1924Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸己糖异构酶己糖异构酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 F-6-P2025G

13、lu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 ATP ADP Mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-16-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖F-1,6-2P关键调节步骤关键调节步骤2126磷酸果糖激酶是关键的调节酶磷酸果糖激酶是关键的调节酶，催化的反应，催化的反应不可逆；不可逆；受受ATP抑制，抑制，ADP和和Pi可解除抑制

14、。可解除抑制。有有4个亚基，个亚基，3种同工酶：种同工酶：同工酶同工酶A存在于骨骼肌和心存在于骨骼肌和心肌肌同工酶同工酶B存在于肝脏和红细存在于肝脏和红细胞胞同工酶同工酶C存在于脑中存在于脑中27Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 醛缩酶醛缩酶磷酸二羟

15、丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO2328磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛29Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷

16、酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO25308股平行的股平行的链外绕链外绕8股股链环绕中心核而构成链环绕中心核而构成316C 2 3C消耗消耗2ATP27磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛322833Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘

17、油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO29EMP第一次氧化作用第一次氧化作用与磷酸化作用偶联与磷酸化作用偶联34碘乙酸碘乙酸1. -磷酸甘油穿梭机制 胞液中NADH的氧化95S-磷酸甘油脱氢酶M-磷酸甘油脱氢酶 FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜膜间隙 S-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOHM-磷酸甘油 脱

18、氢酶 NADH+H+ 961） S-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 和和M-磷酸甘油脱氢酶是同工酶，前者的磷酸甘油脱氢酶是同工酶，前者的辅酶是辅酶是NAD+，后者的辅基是，后者的辅基是FAD，因此一对氢经该穿梭作用进入呼，因此一对氢经该穿梭作用进入呼吸链彻底氧化可产生吸链彻底氧化可产生1.5个个ATP。 2）该穿梭作用存在于肌肉和神经组织中。）该穿梭作用存在于肌肉和神经组织中。972. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制98NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸-天冬氨酸 转运体苹果酸-酮 戊二酸转运体 -OOC-

19、CH2-C-COO-OHH苹果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸 S-苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线粒体内膜 基质 呼吸链 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+HM-苹果酸 脱氢酶 99S-苹果酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶和M-苹果酸脱氢酶是同工酶，均以苹果酸脱氢酶是同工酶，均以NAD+作为辅作为辅酶。酶。一对氢经该穿梭作用进入呼吸链彻底

20、氧化可产生一对氢经该穿梭作用进入呼吸链彻底氧化可产生2.5个个ATP。该穿梭作用存在于肝脏、心肌和肾脏中。该穿梭作用存在于肝脏、心肌和肾脏中。 10041Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ADP ATP 磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 CO

21、OHCOHCH2POP PO31底物水平磷酸化：产生底物水平磷酸化：产生1个个ATP(2）42Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油磷酸甘油酸酸变位酶变位酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH32432,3-BPG的作用的作用3-PG与酶结合后，与

22、酶结合后，酶活性部位的磷酸基酶活性部位的磷酸基即转至底物上，即转至底物上，生成一个与酶结合的生成一个与酶结合的中间产物中间产物2,3 BPG，中间产物又使酶，中间产物又使酶磷酸化同时释放磷酸化同时释放2-PG。33E和和S的中间产物的中间产物44Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶烯醇化酶2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOH

23、CCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 PEPCOOHCCH2P PO3445Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3反应不可逆，此为反应不可逆，此为EMP限速步骤之三

24、。限速步骤之三。35又一次底物水平磷酸化，产生又一次底物水平磷酸化，产生1个个ATP(2）46一次氧化脱氢；一次氧化脱氢；两次底物水平磷酸化两次底物水平磷酸化;生成：生成：4个个ATP； 2个个NADH(H+)363-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸糖糖酵酵解解48葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸 +2ATP+2NADH+2H+2H2O37糖糖原原的的分分解解50无无氧氧无无氧氧有有氧氧乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸丙酮酸脱氢酶丙

25、酮酸脱氢酶 乙醇乙醇 乳酸乳酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A TCA cycle 乙醛乙醛51v细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳能量及碳骨架骨架的需求。的需求。v在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部位是所处的部位是控制代谢反应的有力部位。控制代谢反应的有力部位。v糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、己糖激酶、1,6-1,6-二磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶二磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。种酶对酵解速度起调节作用。52磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶H

26、exokinase(PFK-1)Pyruvatekinase40己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶53Glucose Glucose 6-phosphate GlycolysisGlycogenHexokinaseADPAMP+反应一反应一：受：受F-6-PF-6-P反馈抑制，但不是关键酶。反馈抑制，但不是关键酶。( (因可从因可从糖原磷酸解产物：糖原磷酸解产物：G-1-PG-1-P进入进入EMP)EMP)葡萄糖葡萄糖6-p-葡萄糖葡萄糖糖原糖原糖酵解糖酵解54：磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶I I是关键的调控酶，有是关键的调控酶，有4 4个亚基磷酸果个亚基磷酸果糖激酶催化

27、的反应糖激酶催化的反应不可逆，不可逆，ATPATP、柠檬酸是别构抑制剂、柠檬酸是别构抑制剂,AMP,AMP、F-2,6-BPF-2,6-BP是别构激活剂。是别构激活剂。两次磷酸化使葡萄糖转化为反应活两次磷酸化使葡萄糖转化为反应活性很高的性很高的F-1,6-BPF-1,6-BP，有利于随后的分解反应。，有利于随后的分解反应。Fruc 6-P Fruc 1,6 bis P GlycolysisFruc 2,6 bis PPFK-1AMPATPCitrate(Krebs cycle intermediate)PFK-2+果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶255Inhibition by ATPActivati

28、on by Fruc 2,6 bis PF-2,6-BP为变构激活剂，可增强为变构激活剂，可增强F-6-P与酶的亲和力，解与酶的亲和力，解除除ATP对酶活的抑制，使酶活化，对酶活的抑制，使酶活化，加速加速EMP。56反应十反应十： 果糖果糖1 1，6 6- -二磷酸活化；二磷酸活化；ATPATP和丙氨酸抑制。和丙氨酸抑制。Phosphoenolpyruvate PyruvatePyruvateKinaseFructose 1,6 BPATPAlanine+571、ATP： 消耗消耗: 反应反应1，3 各各1个个 -2 ATP 产生产生: 反应反应7 , 10 各各2个个 +4 ATP 净得净得

29、: 2个个ATP2. NADH 在反应在反应6：产生产生 2个个 无氧时：无氧时：用来用来还原还原丙酮酸丙酮酸产生乳酸产生乳酸； 有氧时：有氧时：2个个NADH通过电子传递链可产生通过电子传递链可产生在肌肉、神经细胞（在肌肉、神经细胞（磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统）：）： 1.523 个个ATP；在肝脏、肾脏细胞（在肝脏、肾脏细胞（苹果酸苹果酸-Asp穿梭穿梭）：）： 2.525个个ATP。3. EMP途径中能量总计：途径中能量总计： 无氧：得无氧：得 2个个ATP； 有氧：得有氧：得 5 个个ATP or 7个个ATP 。58酵解的获能效率酵解的获能效率：糖酵解作用是一放能反应。酵解从葡

30、萄糖开：糖酵解作用是一放能反应。酵解从葡萄糖开始生成乳酸，净生成始生成乳酸，净生成2molATP。如果从糖原开始，则。如果从糖原开始，则只消耗只消耗1molATP，相当于葡萄糖单位的糖原可净得，相当于葡萄糖单位的糖原可净得3molATP。葡萄糖葡萄糖2乳酸乳酸 G0=-196KJ/mol糖原糖原2乳酸乳酸 G0=-183KJ/mol葡萄糖获能效率：葡萄糖获能效率：2 30.514/196=31糖原获能效率：糖原获能效率：3 30.514/183=49.7磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-1-P肌肉、脑肌肉、脑EMP产能产能肝脏肝脏葡萄糖葡萄糖血血G-6-P酶酶59糖酵解是存在一切生

31、物体内糖分解代谢的普遍途径。糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径。糖酵糖酵解是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径解是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。通过糖酵解，使葡萄糖降解生成通过糖酵解，使葡萄糖降解生成ATPATP，生物体可获得生命活，生物体可获得生命活动所需的部分能量。动所需的部分能量。把葡萄糖变成丙酮酸，为柠檬酸循环中最终的氧化作准备把葡萄糖变成丙酮酸，为柠檬酸循环中最终的氧化作准备，是糖有氧分解的准备阶段是糖有氧分解的准备阶段。糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料（糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料（提供提供碳骨架碳骨架），），如磷酸二羟丙酮。如磷酸二羟丙酮。

32、601. 糖酵解的脱氢步骤反应是（糖酵解的脱氢步骤反应是（ ）A 1，6二磷酸果糖二磷酸果糖3磷酸甘油醛磷酸甘油醛+磷酸二羟丙酮；磷酸二羟丙酮；B 3磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮；磷酸二羟丙酮；C 3磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3二磷酸甘油酸；二磷酸甘油酸；D 1，3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3磷酸甘油酸；磷酸甘油酸；E 3磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸甘油酸。磷酸甘油酸。2. 糖酵解过程中催化一摩尔六碳糖裂解为两摩尔三碳糖的糖酵解过程中催化一摩尔六碳糖裂解为两摩尔三碳糖的反应所需的酶是（反应所需的酶是（ ）A 磷酸己糖异构酶；磷酸己糖异构酶；B 磷酸果糖激酶；磷酸果糖激酶；C 醛缩酶；醛缩酶；D磷

33、酸丙糖异构酶；磷酸丙糖异构酶；E 烯醇化酶。烯醇化酶。613. 缺氧情况下，缺氧情况下，糖酵解途径生成的糖酵解途径生成的NADH+H+的去路的去路（ ）A 进入呼吸链氧化供能；进入呼吸链氧化供能；B 丙酮酸还原成乳酸；丙酮酸还原成乳酸；C 3磷酸甘油酸还原成磷酸甘油酸还原成3磷酸甘油醛；磷酸甘油醛；D 醛缩酶的辅助因子合成醛缩酶的辅助因子合成1，6二磷酸果糖；二磷酸果糖；E 醛缩酶的辅助因子分解成醛缩酶的辅助因子分解成1，6二磷酸果糖。二磷酸果糖。4. EMP途径唯一的脱氢反应是（途径唯一的脱氢反应是（ ），其脱下的氢由），其脱下的氢由 （ ）递氢体接受。）递氢体接受。62葡萄糖有氧分解包括：

34、葡萄糖有氧分解包括：1）EMP（细胞质中进行的）：（细胞质中进行的）： 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸2）TCA（线粒体中进行的）：（线粒体中进行的）： 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA CO2 + H+3）电子传递和氧化磷酸化电子传递和氧化磷酸化 （线粒体内膜上进行的（线粒体内膜上进行的 ）：）： H+ + 1/2 O2 H2O ADP + Pi ATP63又称三羧酸循环：又称三羧酸循环： (Tricarboxylic acid cycle , TCA) 指指有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形成的乙酰成的乙酰CoA，经一系列氧化、脱，经一系列氧化、脱羧，最终形成羧，最终形成CO2和

35、和H2O，并产生，并产生能量的过程能量的过程。 其中产生的代谢物包括其中产生的代谢物包括3个六碳三个六碳三羧酸：柠檬酸、顺乌头酸、异柠檬羧酸：柠檬酸、顺乌头酸、异柠檬酸，故称柠檬酸循环或三羧酸循环酸，故称柠檬酸循环或三羧酸循环（TCA） 。19531953年年 Nobel Prize Nobel Prize64丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸 乙酰乙酰辅酶辅酶A A，简写为乙酰，简写为乙酰CoACoA）第二阶段：三羧酸循环（乙酰第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoA CoA H H2 2O O 和和 CO

36、 CO2 2，释放出能量），释放出能量）651.1.三羧酸循环的准备阶段三羧酸循环的准备阶段丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧在在线粒体膜线粒体膜上，由上，由丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系催化丙酮酸不可催化丙酮酸不可逆的氧化脱羧，并与逆的氧化脱羧，并与CoA结合形成结合形成乙酰乙酰- CoA和和CO2 。 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰- CoA- CoACO266E1 (丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶):E2 (二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶):E3 (二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶):1212个个丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶二聚体二聚体 (PDH, E1, (PDH, E1,黄色黄色) )构成立方体，构成

37、立方体，8 8个个二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸转乙酰基酶三聚体三聚体 (TA, E2 , (TA, E2 ,粉色粉色) )构成另构成另一个立方体，一个立方体，6 6个个二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二聚体二聚体 (DLD, E3 , (DLD, E3 ,蓝蓝色色) )与上述两个立方体相互嵌合，构成一个由与上述两个立方体相互嵌合，构成一个由6060个个亚基组亚基组成的复杂的复合体。成的复杂的复合体。67反应过程：分反应过程：分5步完成（步完成（先脱羧，后脱氢先脱羧，后脱氢） 乙酰乙酰CoACoA5种辅助因子：种辅助因子：TPP、FAD、辅酶辅酶A、NAD+、硫辛酸、硫辛酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱

38、羧酶二氢硫辛酰转乙酰基酶二氢硫辛酰转乙酰基酶二氢硫辛酰脱氢酶二氢硫辛酰脱氢酶68联系酵解和联系酵解和TCATCA的中间环节的中间环节 ，是关键性的不可逆反应。，是关键性的不可逆反应。 G G 0 0= -= -3333. .4 KJ/mol 4 KJ/mol 总反应：总反应： 丙酮酸丙酮酸CoACoANADNAD+ +乙酰乙酰CoACoACOCO2 2NADH(H+)NADH(H+)1 1分子丙酮酸产生分子丙酮酸产生1 1个个NADHNADH： 由由1 1个葡糖产生个葡糖产生2 2个丙酮酸个丙酮酸 即：即：2 22.5 = 52.5 = 5个个ATPATP691. 丙酮酸脱氢酶系最终接受底物脱

39、下的丙酮酸脱氢酶系最终接受底物脱下的2H的辅助因子的辅助因子是是A FAD；B 硫辛酸；硫辛酸；C 辅酶辅酶A；D NAD+；E TPP。2. 丙酮酸脱氢酶系包括丙酮酸脱氢酶系包括（ ）、（）、（ ）、）、（ ）三种酶和（）三种酶和（ ）种辅助因子。）种辅助因子。7071丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A72 乙酰乙酰- CoA(2C) + 柠檬酸柠檬酸(6C) 草酰乙酸草酰乙酸(4C)乙酰乙酰- CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸C1C473A. 反应能量来自

40、反应能量来自高能硫酯键高能硫酯键；B. G0= - 31.4 KJ/mol ，反应不可逆；，反应不可逆；限速步骤限速步骤C. 柠檬酸合酶柠檬酸合酶对对草酰乙酸的草酰乙酸的Km很低很低，反应可，反应可 迅速进行；迅速进行；D. 氟乙酸氟乙酸抑制酶活性抑制酶活性:氟乙酸氟乙酸氟柠檬酸氟柠檬酸74 柠檬酸柠檬酸 (6C) 异柠檬酸异柠檬酸(6C)顺乌头酸酶，顺乌头酸酶，具高度立体专一性具高度立体专一性；催化催化-OH从从C2移移到到C3；中间产物形成顺乌头酸与酶形成复合物。中间产物形成顺乌头酸与酶形成复合物。 柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 顺乌头酸顺乌头酸75异柠檬酸异柠檬酸 -酮戊二酸酮戊二酸(

41、5C) +CO2异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶(isocitrate dehydrogenase)此酶需此酶需NAD+，并被还原为，并被还原为NADH。在。在胞质中的同工酶胞质中的同工酶可以可以NADP +为辅酶。为辅酶。第第1次氧化脱羧；次氧化脱羧；6C5C为不可逆反应，是第二个调控步骤为不可逆反应，是第二个调控步骤-裂解裂解:先脱氢，再先脱氢，再C-C键断裂、脱羧。键断裂、脱羧。60 异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸 草酰琥珀酸草酰琥珀酸76-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰 CoA (4C) +CO2-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰 CoA7778琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸(4C)琥珀

42、酰琥珀酰- CoA合成酶；合成酶；唯一的底物水平磷酸化；唯一的底物水平磷酸化； 高能键释放的能量用以合成高能键释放的能量用以合成GTP（主要在动物）（主要在动物）或或ATP（植物特有）。植物特有）。琥珀酰琥珀酰 CoA琥珀酸琥珀酸79 -亚基亚基 -亚基亚基80琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸(反丁烯二酸反丁烯二酸4C)琥珀酸脱氢酶，位于线粒体内膜上琥珀酸脱氢酶，位于线粒体内膜上（原核生物参（原核生物参入质膜）入质膜）,直接与呼吸链相连。直接与呼吸链相连。第第3次氧化还原；辅基次氧化还原；辅基FAD。丙二酸（丙二酸（malonate）是竞争性抑制剂。）是竞争性抑制剂。琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀

43、酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸81延胡索酸延胡索酸+水水 L- 苹果酸苹果酸(4C）延胡索酸酶延胡索酸酶(fumarate hydratase)：此酶具立体异：此酶具立体异构特异性，构特异性， OH只加入延胡索酸双键的一侧，因只加入延胡索酸双键的一侧，因此此只产生只产生L-苹果酸。苹果酸。催化水合反应催化水合反应延胡索酸延胡索酸L- 苹果酸苹果酸82苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸(4C)苹果酸脱氢酶（苹果酸脱氢酶（malate dehydrogenase)第四次氧化还原反应，需第四次氧化还原反应，需NAD+。L- 苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸838485（一）柠檬酸循环一周，（一）柠檬酸循环一周，

44、1次底物水平磷酸化产生次底物水平磷酸化产生1个个GTP。 2 次脱羧次脱羧:2C以乙酰以乙酰- CoA的形式进入循环，氧化成的形式进入循环，氧化成2个个CO2 (第第1轮轮TCA脱下的脱下的2个个CO2来自草酰乙酸分来自草酰乙酸分子中的子中的C1、C4）。 4次氧化还原反应产生次氧化还原反应产生1个个FADH2和和3个个NADH。 其它三羧酸、二羧酸并无减少，理论上其它三羧酸、二羧酸并无减少，理论上这些酸只这些酸只需微量，即可循环，促使乙酰需微量，即可循环，促使乙酰CoA氧化氧化。因有。因有3步步不可逆反应，故不可逆反应，故反应单方向反应单方向进行。进行。86（二）（二） 柠檬酸循环产生的柠檬

45、酸循环产生的NADH和和FADH2经呼吸链氧化经呼吸链氧化：NADHNADHFADH23个个NADH7.5个个ATP1个个FADH21.5个个ATP1个个ATP87（三）葡萄糖有氧分解产生的（三）葡萄糖有氧分解产生的ATP EMP： 5 / 7个个ATP 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸氧化脱羧： 2NADH (H +)2.5ATP = 5个个 ATP 柠檬酸循环：柠檬酸循环： 2 (10/12)ATP = 20个个ATP 88葡萄糖分解代谢总反应式葡萄糖分解代谢总反应式C C6 6H H6 6O O6 6 + 6 H + 6 H2 2O + 10 NADO + 10 NAD+ + + 2 FAD +

46、4 ADP + 4Pi + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO 6 CO2 2 + 10 NADH + 10 H + 10 NADH + 10 H+ + + 2 FADH + 2 FADH2 2 + 4 ATP + 4 ATP葡萄糖进行有氧分解时，能量利用率为葡萄糖进行有氧分解时，能量利用率为G0 ATP / G0葡糖葡糖 = 234 / 68610034 891 1、形成大量、形成大量ATPATP的主要途径：的主要途径： 有氧：有氧：5 / 7 + 5+20= 30 / 32 个个ATP/1分子葡萄糖分子葡萄糖； 无氧无氧（EMP）：）：2个个ATP /1分子葡萄糖分子葡萄糖。

47、 2 2、提供许多重要中间代谢产物。、提供许多重要中间代谢产物。 如：如：-酮戊二酸酮戊二酸 Glu； 草酰乙酸草酰乙酸 Asp903 3、TCATCA是乙酰是乙酰CoACoA的来源，联系三大代谢的枢纽。的来源，联系三大代谢的枢纽。75911.1.循环本身的制约循环本身的制约调节调节: : 底物促进效应；底物促进效应； 产物积累的反馈抑产物积累的反馈抑制作用；制作用； 循环中形成的中间循环中形成的中间产物的别构抑制产物的别构抑制。2.ATP2.ATP、ADPADP和和CaCa2+2+的调节。的调节。921。在一轮三羧酸循环中，有（在一轮三羧酸循环中，有（ ）次底物水平磷酸化，又）次底物水平磷酸

48、化，又（ ）次脱氢反应）次脱氢反应 。2。三羧酸循环的第一步反应产物是（。三羧酸循环的第一步反应产物是（ ）A 柠檬酸；柠檬酸；B 草酰乙酸；草酰乙酸；C 乙酰辅酶乙酰辅酶A；D 二氧化碳；二氧化碳；E NADH+H+。.3。糖的有氧氧化的最终产物是（。糖的有氧氧化的最终产物是（ ）A 乳酸；乳酸；B 丙酮酸；丙酮酸；C 乙酰辅酶乙酰辅酶A；D 柠檬酸；柠檬酸；E 二二氧化碳、水和氧化碳、水和ATP。934。下列哪种酶直接参与底物水平磷酸化？。下列哪种酶直接参与底物水平磷酸化？ A、3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 B、-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 C、琥珀酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶 D、磷

49、酸甘油酸激酶、磷酸甘油酸激酶5。一摩尔葡萄糖经有氧氧化可产生。一摩尔葡萄糖经有氧氧化可产生ATP的摩尔数（的摩尔数（ ） A 12；B 14 C 30；D 32；E 30/32。94（一）微生物、植物（一）微生物、植物特有：特有：1、因为它们存在两种酶因为它们存在两种酶：异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶和和苹苹果酸合酶果酸合酶；2、TCA循环中的循环中的异柠檬异柠檬酸不经脱羧被裂解酶裂酸不经脱羧被裂解酶裂解为解为琥珀酸和乙醛酸琥珀酸和乙醛酸；3、乙醛酸与另一分子乙乙醛酸与另一分子乙酰酰CoA在苹果酸合酶在苹果酸合酶作用下作用下缩合形成苹果酸缩合形成苹果酸。78柠檬酸柠檬酸延胡羧酸延胡羧酸琥珀酸琥珀

50、酸乙醛酸乙醛酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸异柠檬酸异柠檬酸9596（三）乙醛酸循环的意义（三）乙醛酸循环的意义1 1、连接脂与糖的相互转变：、连接脂与糖的相互转变： 在植物种子萌发时有重要意义在植物种子萌发时有重要意义 ，可将种子贮存的三酰甘油经，可将种子贮存的三酰甘油经乙酰乙酰CoACoA转变成葡萄糖；转变成葡萄糖；2 2、以以二碳物二碳物为起始为起始，合成四碳物和六碳物，作为，合成四碳物和六碳物，作为TCATCA上上化合物的补充；化合物的补充；3. 3. 总反应：总反应： 2 2 乙酰乙酰CoACoA2 NAD2 NAD+ + 2H2H2 2O O 草酰乙酸草酰乙酸2CoASH2CoASH

51、2NADH2NADH2H2H+ +97当糖酵解和有氧氧化途径被停止后，生物体内仍当糖酵解和有氧氧化途径被停止后，生物体内仍有一定量的糖被彻底氧化为有一定量的糖被彻底氧化为COCO2 2和和H H2 2O O，因此糖存，因此糖存在另一种氧化途径，即在另一种氧化途径，即戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径。由于此途径是从葡萄糖由于此途径是从葡萄糖-6-P-6-P开始，又称为己糖磷开始，又称为己糖磷酸支路。酸支路。特点特点1）在细胞质中）在细胞质中2）有）有NADPH产生，为合成代谢提供还原力；产生，为合成代谢提供还原力；3）产生）产生4C、5C、7C中间产物。中间产物。98 磷酸戊糖途径主要磷酸戊糖途径主要产

52、生核糖和还原力产生核糖和还原力NADPHNADPH。在大多数生化反应中，在大多数生化反应中，NADPHNADPH和和NADHNADH之间有着根之间有着根本的区别，本的区别，NADHNADH被呼吸链氧化以产生被呼吸链氧化以产生ATPATP，而，而NADPHNADPH则在还原性的生物合成中做氢和电子的供则在还原性的生物合成中做氢和电子的供体。体。99磷酸戊糖途径分为磷酸戊糖途径分为氧化阶段和非氧化氧化阶段和非氧化阶段：阶段：第一阶段为第一阶段为G-6-PG-6-P脱脱氢脱羧氢脱羧生成生成R-5-PR-5-P；第二阶段第二阶段戊糖磷酸戊糖磷酸分子间重排分子间重排，生成，生成不同碳链长度的磷不同碳链长

53、度的磷酸单糖。酸单糖。1001、氧化阶段：、氧化阶段：脱氢、脱羧脱氢、脱羧 (6C5C) G-6-P + 2NADP+ 核酮糖核酮糖-5-P + CO2 +2NADPH (H +) G-6-P脱氢酶为关键酶脱氢酶为关键酶1012、非氧化阶段：、非氧化阶段：1）异构化：）异构化： 核糖核糖-5-P (1/3) 核酮糖核酮糖-5-P 木酮糖木酮糖-5-P (2/3）异构酶异构酶差向酶差向酶核糖核糖-5-P木酮糖木酮糖-5-P102 2） 转酮醇酶转酮醇酶(TK) 转醛醇酶转醛醇酶(TA) 转羟乙醛基转羟乙醛基(2C) (2C) 转二羟丙酮基转二羟丙酮基(3C)(3C)两酶催化分子重排，其共性两酶催

54、化分子重排，其共性: 供体均为酮糖供体均为酮糖 ，受体均为醛糖，受体均为醛糖103转酮酶的作用转酮酶的作用 转羟乙醛基转羟乙醛基(2C)104转醛酶的作用转醛酶的作用 转二羟丙酮基转二羟丙酮基(3C)(3C)105通过转酮酶和转醛酶与通过转酮酶和转醛酶与EMP连接：连接：木酮糖木酮糖-5-P +赤藓糖赤藓糖-4-P F-6-P +G-3-P106107108 6C6 6C5 + 6CO2 核心反应：核心反应： G-6-P+ 2NADP + + H2O R-5-P + CO2 + 2NADPH (H+)总反应：总反应： 6(G-6-P) + 12NADP + + 7H2O 5(G-6-P) +

55、6CO2 + 12NADPH (H+) 净反应：需经净反应：需经6次循环次循环 G-6-P+ 12NADP + + 7H2O 6CO2 + 12NADPH (H+) +Pi 109反应反应1为限速不可逆反应为限速不可逆反应， G-6-P脱氢酶脱氢酶被被NADP + 调节：调节： 细胞需细胞需NADPH时时，NADP + ，刺激酶活，刺激酶活，加，加速反应。速反应。同时还受同时还受核糖核糖-5-P和和ATP的调控。的调控。1101）当细胞快）当细胞快速分化时：速分化时：核糖核糖-5-P产产生相对高生相对高;1112）需要）需要NADPH时：时：核糖核糖-5-P和木酮糖和木酮糖-5-P的产生比为的

56、产生比为1:2。112生成大量生成大量NADPHNADPH，而无显著的而无显著的R-5-PR-5-P净生成的途径。净生成的途径。1133）机体对）机体对 NADPH和核糖和核糖-5-P的需要处于平衡状的需要处于平衡状态时：态时： HMP的氧化阶段为优势，通过这一阶段可以产生的氧化阶段为优势，通过这一阶段可以产生2NADPH和和1分子核糖分子核糖-5-P 。1141. 是细胞产生是细胞产生NADPH(H+) 的主要途径；的主要途径； 为为生物合成提供还原力生物合成提供还原力； 在红细胞中，使谷胱甘肽（在红细胞中，使谷胱甘肽（GSHGSH）保持还原态；）保持还原态； 参与植物光合作用，参与植物光合

57、作用，COCO2 2Glc Glc 的部分反应过程。的部分反应过程。2. 提供多种提供多种C3C7的糖，为生物合成的糖，为生物合成提供碳架来源提供碳架来源； 产生产生磷酸戊糖参加核酸代谢磷酸戊糖参加核酸代谢。 3. 产生产生甘油醛甘油醛-3-P将糖代谢的将糖代谢的3条途径（条途径（EMP、TCA、HMP）联系起来，构成糖分解代谢的多样性，以适）联系起来，构成糖分解代谢的多样性，以适应环境变化。应环境变化。1154.NADPH用于供能用于供能NADPH主要用于还原反应，其电子通常不经电子传递链传递主要用于还原反应，其电子通常不经电子传递链传递，一般不用于，一般不用于ATP合成。合成。 如如NAD

58、PH用于供能，需通过两个用于供能，需通过两个偶联反应，进行穿梭转运，将氢转移至线粒体偶联反应，进行穿梭转运，将氢转移至线粒体NAD+上。上。胞质：胞质： -酮戊二酸酮戊二酸 + CO2+ NADPH(H+)异柠檬酸异柠檬酸+ NADP+ 异柠檬酸能自由通过线粒体膜，传递氢。异柠檬酸能自由通过线粒体膜，传递氢。线粒体内：线粒体内： 异柠檬酸异柠檬酸+NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸+CO2+NADH(H+)1161 1、一分子葡萄糖经磷酸戊糖途径代谢时可生成（、一分子葡萄糖经磷酸戊糖途径代谢时可生成（ ） A A、一分子、一分子NADH+H+ BNADH+H+ B、两分子、两分子NADH+H+ NA

59、DH+H+ C C、一分子、一分子NADPH+H+ DNADPH+H+ D、两分子、两分子NADPH+H+NADPH+H+2 2、下列的哪条途径与核酸的合成密切相关（、下列的哪条途径与核酸的合成密切相关（ ）A A、糖酵解、糖酵解 B B、糖异生、糖异生 C C、糖原合成、糖原合成 D D、磷酸戊糖途径、磷酸戊糖途径3 3、磷酸戊糖途径的生理意义是生成（、磷酸戊糖途径的生理意义是生成（ ）和磷酸核）和磷酸核糖。糖。117糖原的合成代谢糖原的合成代谢1181191. 糖异生（糖异生（gluconeogenesis)： 由非糖物质如甘油、丙酮酸、乳酸及某些氨基酸由非糖物质如甘油、丙酮酸、乳酸及某些

60、氨基酸合成糖或糖原的过程。合成糖或糖原的过程。2. 部位：部位：1）此作用主要在肝、肾；此作用主要在肝、肾；其次在脑、肌肉中。其次在脑、肌肉中。2）第）第1酶在酶在线粒体线粒体；最后的酶在；最后的酶在光滑内质网光滑内质网； 其余在其余在胞质胞质中。中。1201）丙酮酸：）丙酮酸： 凡生成丙酮酸的物质均可转变为葡萄糖（生糖凡生成丙酮酸的物质均可转变为葡萄糖（生糖 aa、乳酸等有机酸）。、乳酸等有机酸）。2）甘油：）甘油： 脂肪水解形成，转变成二羟丙酮脂肪水解形成，转变成二羟丙酮-P，可生糖。，可生糖。3）琥珀酰）琥珀酰CoA： 来自反刍动物奇数脂肪酸的转化，再生糖。来自反刍动物奇数脂肪酸的转化，