农业气象学第二章

1、第二章第二章太阳辐射与农业生产太阳辐射与农业生产主要内容1 1 光的生物学意义与植物的光学特性光的生物学意义与植物的光学特性2 2 光照长度对植物的影响光照长度对植物的影响3 3 光照强度对植物的影响光照强度对植物的影响4 4 不同光谱成分对植物的影响不同光谱成分对植物的影响5 5 光能利用率及其提高途径光能利用率及其提高途径实习实习1 1：作物光能利用率的计算及分析：作物光能利用率的计算及分析本章重点与难点本章重点与难点本章重点：本章重点： 光合有效辐射、光周期现象、感光性、光饱光合有效辐射、光周期现象、感光性、光饱和点与光补偿点、光能利用率等基本概念。和点与光补偿点、光能利用率等基本概念。

2、 光周期学说在农业生产中的应用，光光周期学说在农业生产中的应用，光光合光合作用关系分析，光能利用状况及提高途径分析。作用关系分析，光能利用状况及提高途径分析。本章难点：本章难点： 光周期学说及其应用，光周期学说及其应用， 光光光合作用关系理论分析。光合作用关系理论分析。1 1 光的生物学意义与植物的光学特性光的生物学意义与植物的光学特性 一、光的生物学意义一、光的生物学意义 二、植物的光学特性二、植物的光学特性 三、光在群体中的分布三、光在群体中的分布 一、光的生物学意义一、光的生物学意义 1 1、太阳辐射的重要性、太阳辐射的重要性 太阳辐射是地球上生物有机体的主要太阳辐射是地球上生物有机体的

3、主要能量源泉；能量源泉； 太阳辐射是大气运动和产生各种天气太阳辐射是大气运动和产生各种天气气候现象的主要能量源泉。气候现象的主要能量源泉。 2 2、光的生物学意义、光的生物学意义 太阳辐射对植物的作用：太阳辐射对植物的作用： 光合效应光合效应 热效应热效应 光的形态效应光的形态效应 光还在相当程度上影响植物的地理分布。光还在相当程度上影响植物的地理分布。 各种辐射波段对植物的重要性见表各种辐射波段对植物的重要性见表2.12.1。表表2.1 2.1 辐射波段及其对植物生命活动的重要性辐射波段及其对植物生命活动的重要性辐辐 射射波波 段段光谱区光谱区占太阳占太阳辐射能辐射能（% %）对植物生命的效

4、应对植物生命的效应热效应热效应光合光合效应效应形态形态效应效应紫外线紫外线光合有效辐射光合有效辐射近红外辐射近红外辐射长波辐射长波辐射290290380380380380710710710710400040003000300010000100000 04 42121464650507979不重要不重要重重 要要重重 要要重重 要要不重要不重要重重 要要不重要不重要不重要不重要中中 等等重重 要要不重要不重要不重要不重要 3 3、光对植物影响的主要方式、光对植物影响的主要方式 光主要从三个方面对植物产生影响：光主要从三个方面对植物产生影响： 光长，即光照时间的长短。光长，即光照时间的长短。 光强

5、，即光照的强弱。光强，即光照的强弱。 光质，即光谱组成的不同。光质，即光谱组成的不同。4 4、研究太阳辐射与农业生产的重要意义、研究太阳辐射与农业生产的重要意义 绿色植物通过光合作用所合成的物质约占绿色植物通过光合作用所合成的物质约占其干重的其干重的909095%95%； 太阳辐射能投射到植物体上真正为植物所太阳辐射能投射到植物体上真正为植物所利用进行光合作用部分却很少。光能利用率低。利用进行光合作用部分却很少。光能利用率低。 因此，提高作物的光能利用率是农业生产中因此，提高作物的光能利用率是农业生产中的一个十分重要的课题，当然也是农业气象学的的一个十分重要的课题，当然也是农业气象学的主要任务

6、之一。主要任务之一。二、植物的光学特性二、植物的光学特性 1 1、单叶叶片对光的反射、透射和吸收、单叶叶片对光的反射、透射和吸收 （1 1）基本概念）基本概念 反射：投射到叶面的太阳辐射被直接反射：投射到叶面的太阳辐射被直接反射到太空中去的部分称为外反射；进入叶片反射到太空中去的部分称为外反射；进入叶片内部不能被叶片吸收从投射一侧返回空气中的内部不能被叶片吸收从投射一侧返回空气中的部分称为内反射；外、内反射之和称为反射。部分称为内反射；外、内反射之和称为反射。 吸收：进入叶片内部的太阳辐射被叶片吸收：进入叶片内部的太阳辐射被叶片吸收的部分称为吸收。吸收的部分称为吸收。 透射：进入叶片内部不能被

7、叶片吸收从透射：进入叶片内部不能被叶片吸收从投射对面一侧向叶外逸出的部分称为透射。投射对面一侧向叶外逸出的部分称为透射。 反射率反射率R R、透射率透射率T T和吸收率和吸收率A A之间关系：之间关系： R + T + A = 1 R + T + A = 1（2）绿色叶片的能量平衡）绿色叶片的能量平衡a.能量用于光合作用；b.能量用于叶子向周围环境散热；c.余下的能量转化为热能，可使623640克的水分燕腾，并在光合作用中形成约1克物质 。 （3 3）影响叶片对光的反射、透射、吸收能力的因素）影响叶片对光的反射、透射、吸收能力的因素 太阳光谱成分太阳光谱成分 表表2.22.2绿叶对不同波段的平

8、均反射、透射、吸收率绿叶对不同波段的平均反射、透射、吸收率波段波段光合有效辐射光合有效辐射（380-710nm）近红外辐射近红外辐射（710-4000nm）短波辐射短波辐射（350-3000nm）长波辐射长波辐射（3000-10000nm）反射率反射率0.090.510.300.05透射率透射率0.060.340.200.00吸收率吸收率0.850.150.500.95 植物种类植物种类 叶龄、叶片的表面形态、颜色叶龄、叶片的表面形态、颜色 叶片的水分含量叶片的水分含量 光的投射角度、天气状况光的投射角度、天气状况 季节、生育期季节、生育期 因此，叶片对太阳辐射的反射率因此，叶片对太阳辐射的反

9、射率、透射率透射率和吸收率存在着日变化、季节变化，不是一个和吸收率存在着日变化、季节变化，不是一个定值，有一定的变化范围。定值，有一定的变化范围。 2 2、群体叶片对日光的反射、透射和吸收、群体叶片对日光的反射、透射和吸收 太阳辐射进入植被内部，经过植被中茎叶太阳辐射进入植被内部，经过植被中茎叶层层的反射、透射和吸收，当然还包括漏射，层层的反射、透射和吸收，当然还包括漏射，而被削弱，形成了一个较复杂的过程。而被削弱，形成了一个较复杂的过程。 关于关于群体叶片对日光的反射、透射和吸收群体叶片对日光的反射、透射和吸收能力，可归纳出以下四点看法。能力，可归纳出以下四点看法。 （1 1）同一种农田的植

10、被，对于不同波长的）同一种农田的植被，对于不同波长的辐射，其反射、透射和吸收能力不同。辐射，其反射、透射和吸收能力不同。 （2 2）同一种波长的辐射，不同作物、同一）同一种波长的辐射，不同作物、同一作物不同的生长发育状况（包括品种、密度、作物不同的生长发育状况（包括品种、密度、叶龄、叶形、叶片的颜色和含水量等等），其叶龄、叶形、叶片的颜色和含水量等等），其反射、透射和吸收能力不同。反射、透射和吸收能力不同。 （3 3）反射、透射和吸收率不是一个常数，）反射、透射和吸收率不是一个常数，在任一光谱中有一定幅度。在任一光谱中有一定幅度。 （4 4）群体对日光的反射率和透射率要比）群体对日光的反射率和

11、透射率要比单叶明显地小，而吸收率却明显地高于单叶。单叶明显地小，而吸收率却明显地高于单叶。 如稻、麦作物，叶片向上斜立，其反射和如稻、麦作物，叶片向上斜立，其反射和透射光几乎都比单叶少一半左右；一般在抽穗透射光几乎都比单叶少一半左右；一般在抽穗开花期，群体的反射率约开花期，群体的反射率约5 57%7%，透射率约，透射率约4 47%7%，而群体的吸收率则高达，而群体的吸收率则高达858590%90%。三、光在群体中的分布三、光在群体中的分布 1 1、光在群体中的分布规律、光在群体中的分布规律 由于受作物品种、群体的几何结构以及密由于受作物品种、群体的几何结构以及密度等因素影响，植被中光强的垂直变

12、化十分复度等因素影响，植被中光强的垂直变化十分复杂，但其垂直分布有一定的规律。杂，但其垂直分布有一定的规律。 如油菜、小麦等（图如油菜、小麦等（图2.2.1 1）。）。 图图2.1 2.1 相对总辐射在植被中的分布（翁笃鸣等，相对总辐射在植被中的分布（翁笃鸣等，19811981）相相 100对对 80 油菜油菜总总 60辐辐 40射射 20 小麦小麦% 0 100 80 60 40 20 0 相对株高相对株高% （油菜株高（油菜株高158厘米，小麦株高厘米，小麦株高123厘米）厘米） 在实际工作中常用透光率来表征农田中在实际工作中常用透光率来表征农田中的透光情况。的透光情况。 透光率：透光率：

13、所测高度处的照度与农田上方所测高度处的照度与农田上方照度的比值，用小数或百分数表示，也称相照度的比值，用小数或百分数表示，也称相对照度。对照度。 农田中透光率的分布曲线与光强农田中透光率的分布曲线与光强的分布曲线完全一致，亦随深度迅速递的分布曲线完全一致，亦随深度迅速递减，其递减率与叶片的铅直分布关系密减，其递减率与叶片的铅直分布关系密切。切。 农田中各高度透光率存在着相同的日农田中各高度透光率存在着相同的日变化，由于太阳高度角的改变，中午时透光变化，由于太阳高度角的改变，中午时透光率最大，早晚时透光率较小。率最大，早晚时透光率较小。 例如在对棉花的观测中发现，在始花期，例如在对棉花的观测中发

14、现，在始花期，早晚的透光率为早晚的透光率为10%10%，而正午时透光率可达到，而正午时透光率可达到41%41%。 2 2、光在群体中垂直分布规律的数学描述光在群体中垂直分布规律的数学描述 门司正三和佐伯敏郎（日本），门司正三和佐伯敏郎（日本），19531953年从年从实际观测（大田切片法）和理论推算两个方面实际观测（大田切片法）和理论推算两个方面建立了光强对叶面积的依赖关系。他们假定：建立了光强对叶面积的依赖关系。他们假定：叶层是由叶片等植物器官所组成的均一介质，叶层是由叶片等植物器官所组成的均一介质，并把比尔（并把比尔（BeerBeer）定律引入到群体中光强垂直定律引入到群体中光强垂直分布的

15、研究，提出了著名的门司分布的研究，提出了著名的门司佐伯公式。佐伯公式。 门司门司 佐伯公式佐伯公式: : I = II = I0 0 expexp（-kF-kF）式中，式中，I I0 0为冠层（群体顶部）的光强；为冠层（群体顶部）的光强；I I为各层为各层的光强；的光强；k k为群体叶层光强衰减系数或群体消光为群体叶层光强衰减系数或群体消光系数；系数；F F为各层次以上部分的叶面积之和。为各层次以上部分的叶面积之和。群体消光系数群体消光系数k k值可用下式求算：值可用下式求算： k = k =（-ln(I/I-ln(I/I0 0)/)/F F式中，式中， I/II/I0 0即透光率。即透光率。

16、 k k值是一个无量纲数，它描述了叶片的值是一个无量纲数，它描述了叶片的遮阴程度，当上层叶面积大时，遮阴程度，当上层叶面积大时，k k值就大，值就大，光强衰减就明显。光强衰减就明显。 注意：注意： 实际上，大田内部的情况十分复杂，影响实际上，大田内部的情况十分复杂，影响k k值的因素非常多，包括叶片大小、厚薄、表面值的因素非常多，包括叶片大小、厚薄、表面光滑度、叶绿素含量以及叶片含水量等影响叶片光滑度、叶绿素含量以及叶片含水量等影响叶片反射、透射和吸收的因素；入射光的方向和光谱反射、透射和吸收的因素；入射光的方向和光谱成分；叶片角度及群体的结构；季节、天气以及成分；叶片角度及群体的结构；季节、

17、天气以及时间等。时间等。因此，因此，K K值不是一个稳定的值值不是一个稳定的值。 在实际应用中，禾谷类作物在实际应用中，禾谷类作物K K值较稳定，值较稳定，因而使用平均值代替。因而使用平均值代替。 一般地，一般地，k k值小于值小于1 1。据门司和佐伯测算，。据门司和佐伯测算，草中的草中的k k值为值为0.30.30.50.5，水平叶子作物层中的，水平叶子作物层中的k k值为值为0.70.71.01.0。而中科院上海植生所测得的。而中科院上海植生所测得的水稻叶层的水稻叶层的k k值在值在0.60.67 70.740.74之间，平均达到之间，平均达到0.710.71（表（表2.32.3）。）。

18、表表2.3 2.3 叶层的光分布及光强衰减系数叶层的光分布及光强衰减系数（上海植生所，（上海植生所，19591959）层高（层高（cmcm） I/II/I0 0（% %）F Fk k30305 54.064.060.740.7440408 83.743.740.680.68505013132.992.990.680.68606020202.372.370.670.67707032321.541.540.740.74808048481.001.000.740.7490901001000.300.30平均平均0.710.71 注意：注意： 门司门司 佐伯公式适用的条件象均一介质佐伯公式适用的条件象

19、均一介质是不可能满足的。是不可能满足的。 但在实际观测中，光在群体中的垂直变化但在实际观测中，光在群体中的垂直变化确实符合负指数规律，所以门司确实符合负指数规律，所以门司 佐伯公式佐伯公式目前还是得到了广泛的应用。目前还是得到了广泛的应用。 一、植物的光周期现象一、植物的光周期现象 二、光照长度与植物发育关系的几种解释二、光照长度与植物发育关系的几种解释 三、光周期对植物生长发育的影响三、光周期对植物生长发育的影响 四、光周期学说在农业生产中的应用四、光周期学说在农业生产中的应用 一、植物的光周期现象一、植物的光周期现象 1 1、日照长度和光照长度、日照长度和光照长度 日照长度。日照长度。是指

20、一地每天从日出到日落是指一地每天从日出到日落之间的日照时数，是一种在一定地区各年之间之间的日照时数，是一种在一定地区各年之间比较稳定的气候要素。比较稳定的气候要素。 光照长度。光照长度。也称为光长，它和日照长度也称为光长，它和日照长度不同，它包括日照长度和曙暮光时段。不同，它包括日照长度和曙暮光时段。 2 2、光周期、光周期 地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性

21、变化是很准确的。纬度愈高的地区，夏季昼愈长，节性变化是很准确的。纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为度地区昼夜长度相等，均为12h12h。自然界一昼夜间的。自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（光暗交替称为光周期（photoperiodphotoperiod）。）。北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化 3 3、植物光周期现象、植物光周期现象 （1）植物光周期现象的概念）植物光周期现象的概念 昼夜光照与黑暗的交替对植物发育（主要昼夜光照与黑暗的交替对植物发

22、育（主要是开花）有显著影响的现象称为光周期现象是开花）有显著影响的现象称为光周期现象（photoperiodism）。植物的开花、休眠和落）。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但是，在植物的光形成都受昼夜长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。的光周期诱导。 （2）光周期现象的发现）光周期现象的发现 1919年，美国园艺学家加纳和阿拉德（年，美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard）在观察到烟草的一个变种

23、（）在观察到烟草的一个变种（ maryland mammoth ）在华盛顿地区夏季生长时，株高达在华盛顿地区夏季生长时，株高达35m时仍不开花，但在时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。他们试验了就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟花的关键因素。在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开

24、花。由此他们得出结论，短日照是这草保持营养状态而不开花。由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。种烟草开花的关键条件。 4 4、 根据光长影响植物开花情况对植物的分类根据光长影响植物开花情况对植物的分类 （1 1）长日性植物。是指只有在光照长度超过）长日性植物。是指只有在光照长度超过一定临界值（临界光长）时开花，否则即停留在一定临界值（临界光长）时开花，否则即停留在营养生长状态的植物。例如麦类、豌豆、亚麻、营养生长状态的植物。例如麦类、豌豆、亚麻、油菜、胡萝卜等原产于高纬度地区的作物。油菜、胡萝卜等原产于高纬度地区的作物。 （2 2）短日性植物。是指只有在光照长度短于）短日性植物。是

25、指只有在光照长度短于一定临界值时开花的植物。如水稻、玉米、棉花一定临界值时开花的植物。如水稻、玉米、棉花等原产于低纬度地区的作物。等原产于低纬度地区的作物。 （3 3）中日性植物。是指当昼夜长短的比例）中日性植物。是指当昼夜长短的比例接近于相等时才能开花的植物。如甘蔗等。接近于相等时才能开花的植物。如甘蔗等。 （4 4）中间型植物。指开花受光长影响较小的）中间型植物。指开花受光长影响较小的植物，又称光期钝感植物。如西红柿、黄瓜等。植物，又称光期钝感植物。如西红柿、黄瓜等。 5 5、临界光照长度（临界光长）、临界光照长度（临界光长） 是指引起植物开花的光照长度界限。是指引起植物开花的光照长度界限

26、。 长日性植物的开花要求光长不能短于这个长日性植物的开花要求光长不能短于这个界限长度，而短日性植物的开花要求光长不能界限长度，而短日性植物的开花要求光长不能长于这个界限长度。长于这个界限长度。三种主要光周期反应类型三种主要光周期反应类型 对不同日长的几种开花反应对不同日长的几种开花反应 1.日中性植物； 2.相对长日植物； 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 5.相对短日植物(在纵坐标上数目字后面的K字表示这些数字是任意的) 6、光周期诱导的机理、光周期诱导的机理 （1）光周期诱导）光周期诱导 对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才

27、能开花，但研究表明，引起植物开花的适宜光周期处后才能开花，但研究表明，引起植物开花的适宜光周期处理，并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理，并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效果而开花，于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效果而开花，这种效应叫做光周期诱导（这种效应叫做光周期诱导（photoperiodic induction）。）。因此，光周期成花反应是个诱导过程，花芽的分化并不一因此，光周期成花反应是个诱导过程，花芽的分化并不一定

28、是在适宜光周期处理的当时，植物可以保持这种诱导状定是在适宜光周期处理的当时，植物可以保持这种诱导状态。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。态。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。 （2 2）有效光强）有效光强 植物的光周期反应不需要很强的光强，植物的光周期反应不需要很强的光强，几个勒克司几个勒克司的弱光即对光周期反应有效。的弱光即对光周期反应有效。 几个勒克司的弱光例如曙暮光和路灯几个勒克司的弱光例如曙暮光和路灯, ,虽不能使植物进行光合作用，但仍能起到延长虽不能使植物进行光合作用，但仍能起到延长光照长度的作用。光照长度的作用。 （3）光周期诱导中光期与暗期的作用）光周期诱导中光期与暗

29、期的作用 自然条件下，一天自然条件下，一天24h中是光暗交替的，即中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。所以，有临界日长就光期长度和暗期长度互补。所以，有临界日长就会有相应的临界暗期（会有相应的临界暗期（critical dark period），），那么，是光期还是暗期起决定作用？许多试验表那么，是光期还是暗期起决定作用？许多试验表明，暗期有更重要的作用。明，暗期有更重要的作用。暗期间断对开花的影响暗期间断对开花的影响 光周期效应决定于暗期长度而不决定于光周期效应决定于暗期长度而不决定于光期长度或光暗期之比。光期长度或光暗期之比。 短日性植物需要一定时间以上的暗期才能短日性植物需要一定时

30、间以上的暗期才能开花，而长日性植物暗期过长也不能开花。开花，而长日性植物暗期过长也不能开花。 即使给予足够长的暗期，如暗期中途即使给予足够长的暗期，如暗期中途给以给以“光中断光中断”，则暗期效果消失，而光期，则暗期效果消失，而光期中途的中途的“暗中断暗中断”处理则无变化。处理则无变化。 因此在研究植物光照阶段的发育速度时，因此在研究植物光照阶段的发育速度时，有人提出暗长积量的概念，即将光照阶段内有人提出暗长积量的概念，即将光照阶段内每日暗期时间之和称为暗长积量，认为满足每日暗期时间之和称为暗长积量，认为满足所需的暗长积量，作物才能完成光照阶段。所需的暗长积量，作物才能完成光照阶段。7 7、光周

31、期性形成与生态条件、光周期性形成与生态条件 植物光周期性的形成与原产地发育期间植物光周期性的形成与原产地发育期间自然光照的绝对长度和它的变化趋势有着密切自然光照的绝对长度和它的变化趋势有着密切的关系。的关系。 植物光周期性的形成，是植物长期适应植物光周期性的形成，是植物长期适应原产地发育期间自然光照条件的结果。原产地发育期间自然光照条件的结果。 在人工选育的条件下，植物的光周期性在人工选育的条件下，植物的光周期性是可以改变的。是可以改变的。二、光照长度与植物发育关系的几种解释二、光照长度与植物发育关系的几种解释 1 1、光周期学说（经典、解释现象）、光周期学说（经典、解释现象） 认为植物通过合

32、适的光周期，就能完成认为植物通过合适的光周期，就能完成它的发育过程，这是植物本身的生物节律即它的发育过程，这是植物本身的生物节律即植物只在符合它本性的黑暗与光照交替下，植物只在符合它本性的黑暗与光照交替下，才能够正常发育，否则，就会延迟发育或者才能够正常发育，否则，就会延迟发育或者不发育，而且不同植物需要不同时间长度的不发育，而且不同植物需要不同时间长度的光照与黑暗的交替。光照与黑暗的交替。 2 2、光照阶段学说（李森科）、光照阶段学说（李森科） 认为植物的生长发育不决定于光周期，认为植物的生长发育不决定于光周期，而决定于通过一定的发育阶段而决定于通过一定的发育阶段光照阶段。光照阶段。 李森科

33、提出植物发育要经过两个阶段李森科提出植物发育要经过两个阶段即春化阶段和光照阶段。即春化阶段和光照阶段。 长日性植物需要连续的光照（昼长夜短），长日性植物需要连续的光照（昼长夜短），这是因为长日性植物的茎生长点，只有在光照这是因为长日性植物的茎生长点，只有在光照条件下才能够进行必要的阶段质变。而短日性条件下才能够进行必要的阶段质变。而短日性植物需要连续的黑暗（昼短夜长），这是因为植物需要连续的黑暗（昼短夜长），这是因为短日性植物的茎生长点只有在黑暗条件下才能短日性植物的茎生长点只有在黑暗条件下才能进行必要的阶段质变。并认为植物发育对光暗进行必要的阶段质变。并认为植物发育对光暗反应是在一定的具体阶

34、段中进行的，并不是在反应是在一定的具体阶段中进行的，并不是在全生育期或笼统地在开花以前进行的。全生育期或笼统地在开花以前进行的。 3 3、光谱成分学说或光质学说（沙垠）、光谱成分学说或光质学说（沙垠） 认为植物的发育不是决定于光周期，认为植物的发育不是决定于光周期，也不是要求光或暗，实质上是需要一定也不是要求光或暗，实质上是需要一定波长的光。波长的光。 长日性植物的发育需要长波的光，长日性植物的发育需要长波的光，短日性植物的发育需要短波的光，这是短日性植物的发育需要短波的光，这是植物在长期生活环境下自然选择的结果。植物在长期生活环境下自然选择的结果。 在低纬度地区，一日里太阳高度在在低纬度地区

35、，一日里太阳高度在30以下以下的时间较短，的时间较短，30以上时间几乎比前者多达一倍以上时间几乎比前者多达一倍（表（表2.4），而），而30以上的时间内，短波的百分比以上的时间内，短波的百分比较大（表较大（表2.5），），植物长期适应的结果，就形成植物长期适应的结果，就形成了需要短波的短日性植物。了需要短波的短日性植物。 而在高纬度地区则正好相反。而在高纬度地区则正好相反。表表2.4 2.4 夏至日在不同纬度地平线夏至日在不同纬度地平线3030 以上和以下可照时数以上和以下可照时数地地 名名纬纬 度度太阳在地平线太阳在地平线30 以上以上30 以下以下？18 10 N8小时小时40分分4小时小

36、时31分分广广 州州23 10 N8小时小时42分分4小时小时48分分南南 京京32 04 N9小时小时20分分4小时小时52分分北北 京京39 54 N9小时小时14分分5小时小时44分分哈尔滨哈尔滨45 45 N9小时小时24分分6小时小时17分分列宁格勒列宁格勒60 00 N9小时小时32分分9小时小时19分分表表2.5 2.5 不同高度太阳光谱各波段辐射占总辐射比例不同高度太阳光谱各波段辐射占总辐射比例辐辐 射射种种 类类波波 长长( nm )太阳距地平面高度（度）太阳距地平面高度（度）0.55.010.0 20.0 30.0 50.0 90.0占总辐射的比例（占总辐射的比例（%）紫外

37、线紫外线295-4000.00.41.02.02.73.24.7可见光可见光400-760 31.2 38.6 41.0 42.7 43.7 43.9 45.3红外线红外线 76068.8 61.0 58.0 55.3 54.6 52.9 50.0 4 4、光敏色素学说（、光敏色素学说（HendrichsHendrichs和和BorthwithBorthwith） 认为高等植物对光照长度的反应决定于认为高等植物对光照长度的反应决定于植物的植物的光敏色素系统光敏色素系统。 光敏色素是存在于植物体中的一种激素，光敏色素是存在于植物体中的一种激素，在植物体内以两种形式同时存在，即：在植物体内以两种形

38、式同时存在，即： 红光吸收型红光吸收型 PrPr（最大吸收波长最大吸收波长660660nmnm） 远红光吸收型远红光吸收型P Pf fr r（最大吸收波长最大吸收波长730730nmnm） Pr Pr与与P Pf fr r在一定条件下可相互转化如图：在一定条件下可相互转化如图： 660 660nmnm 黑暗黑暗 Pr Pr P Pf fr r Pr Pr 730 730nmnm由图可知：由图可知： 在光照条件下，植物体内形成的光敏在光照条件下，植物体内形成的光敏色素主要是色素主要是PfrPfr，当转移到黑暗中后，当转移到黑暗中后，PfrPfr缓慢地转变为缓慢地转变为PrPr，Pfr PrPfr

39、 Pr的暗转化约需的暗转化约需8 81010小时，所以，在暗期中用闪光干扰，小时，所以，在暗期中用闪光干扰，这种转化不能完成。这种转化不能完成。 研究表明，开花激素的形成与研究表明，开花激素的形成与PfrPfr和和PrPr的比值有关。短日性植物要求较低的的比值有关。短日性植物要求较低的Pfr/PrPfr/Pr比值，才能引起开花激素的形成，这就需要比值，才能引起开花激素的形成，这就需要有一定长度的暗期，使有一定长度的暗期，使PrPr增多。增多。 而长日性植物则正好相反。而长日性植物则正好相反。三、光周期对植物生长发育的影响三、光周期对植物生长发育的影响 1 1、对营养生长的影响、对营养生长的影响

40、 光周期对植物营养生长有一定的影响光周期对植物营养生长有一定的影响（教材（教材P P3737），但对大多数植物营养生长的），但对大多数植物营养生长的影响不大。影响不大。 实际上，光周期主要是通过影响光合实际上，光周期主要是通过影响光合作用的时间从而影响植物的营养生长。作用的时间从而影响植物的营养生长。 2 2、对生殖生长的影响、对生殖生长的影响 光周期最明显的作用就是对植物开花的光周期最明显的作用就是对植物开花的诱导效应，而开花的早晚会对作物生长发育诱导效应，而开花的早晚会对作物生长发育及产量形成产生重要影响及产量形成产生重要影响（教材（教材P P38383939）。 因此，可以通过人工控制作

41、物的光周期因此，可以通过人工控制作物的光周期来达到生产的目的。来达到生产的目的。 3 3、植物的感光性、植物的感光性以水稻为例以水稻为例 表示某一植物品种在缩短或延长日照的表示某一植物品种在缩短或延长日照的情况下对开花结实的影响程度。情况下对开花结实的影响程度。 每种植物的不同品种虽属于同一类型，每种植物的不同品种虽属于同一类型，但对光照长短的要求仍有差别，有的甚至对但对光照长短的要求仍有差别，有的甚至对光长的反应已不明显，这是不同品种长期适光长的反应已不明显，这是不同品种长期适应各自产地生境的结果。应各自产地生境的结果。 例如例如水稻水稻。 水稻的感光性水稻的感光性 在满足水稻生长发育所要求

42、的温度条件在满足水稻生长发育所要求的温度条件前提下，在短日照条件下可使生育期缩短、前提下，在短日照条件下可使生育期缩短、在长日照条件下可使生育期延长的特性。在长日照条件下可使生育期延长的特性。 衡量植物感光性强弱的指标衡量植物感光性强弱的指标 a a、对临界光长的要求、对临界光长的要求 一般地，感光性强的品种或植物，对临界一般地，感光性强的品种或植物，对临界光长的要求比较严格，而感光性弱的品种要求光长的要求比较严格，而感光性弱的品种要求不严格或不明显。不严格或不明显。 b b、感光系数或感光指数、感光系数或感光指数 指发育速度随光照时数而变化的程度，指发育速度随光照时数而变化的程度，即播种期相

43、差一天，相应的生育期天数的即播种期相差一天，相应的生育期天数的差值。差值越大，则表示该品种的感光性差值。差值越大，则表示该品种的感光性越强，反之则表示该品种的感光性越弱。越强，反之则表示该品种的感光性越弱。丁颖等的水稻地理分期播种试验丁颖等的水稻地理分期播种试验 试验设试验设8 8个点、个点、158158个品种、个品种、1515个播期，用个播期，用温度相近但光长相差较大两地同一品种在同一温度相近但光长相差较大两地同一品种在同一播期下的出穗天数之差与光长较长之地出穗天播期下的出穗天数之差与光长较长之地出穗天数之比的百分数作为出穗促进率。数之比的百分数作为出穗促进率。 出穗促进率大，则表示短日促进

44、出穗的出穗促进率大，则表示短日促进出穗的作用大，称为感光性强，反之称为感光性弱。作用大，称为感光性强，反之称为感光性弱。 水稻的感光性分级（水稻的感光性分级（感光性级别感光性级别短日出穗促进率（短日出穗促进率（%）弱弱10.020.15.035.110.0中中410.115.0515.120.0620.130.0强强730.145.0845.160.09 60.0四、光周期学说在农业生产中的应用四、光周期学说在农业生产中的应用 1、作物引种、作物引种 光周期学说应用于作物引种时应注意：光周期学说应用于作物引种时应注意： （1）短日性作物的北方品种向南引种时，）短日性作物的北方品种向南引种时，由

45、于光照变短，温度升高，导致生育期缩短，由于光照变短，温度升高，导致生育期缩短，可能出现早穗现象，穗小粒少。南方品种向北可能出现早穗现象，穗小粒少。南方品种向北引入时，由于光照变长，温度降低，导致延迟引入时，由于光照变长，温度降低，导致延迟成熟，甚至不能抽穗开花。成熟，甚至不能抽穗开花。 （2 2）长日性作物的北方品种向南引种时，）长日性作物的北方品种向南引种时，一般延迟成熟。但南方温度较高，生育期是否一般延迟成熟。但南方温度较高，生育期是否延长，还要综合考虑其光温特性。延长，还要综合考虑其光温特性。 而南方品种向北引入时，一般提早成熟，而南方品种向北引入时，一般提早成熟，但北方温度较低，发育速

46、度减慢，生育期是否但北方温度较低，发育速度减慢，生育期是否缩短也应综合考虑。缩短也应综合考虑。 （3 3）纬度和海拔相近地区相互间引种，）纬度和海拔相近地区相互间引种，光温条件大致相似，较易成功。光温条件大致相似，较易成功。 （4 4）同一地区平原与高原间相互引种，）同一地区平原与高原间相互引种，光照条件没有变化，其延长或缩短生育期的光照条件没有变化，其延长或缩短生育期的日数，决定于高度差引起的温度变化。日数，决定于高度差引起的温度变化。 （5 5）同一地区早中稻作晚稻种植时，提早）同一地区早中稻作晚稻种植时，提早成熟，而晚稻早播时，延迟成熟。成熟，而晚稻早播时，延迟成熟。 因此在双季稻区，早

47、稻可用作晚稻栽培，因此在双季稻区，早稻可用作晚稻栽培，而晚稻不能用作早稻栽培。而晚稻不能用作早稻栽培。 2 2、作物育种、作物育种 杂交育种常因亲本花期不一，给育种杂交育种常因亲本花期不一，给育种工作带来困难。工作带来困难。 而采用人工光照处理可解决这一问题。而采用人工光照处理可解决这一问题。 如早稻和晚稻杂交育种时，可在晚稻如早稻和晚稻杂交育种时，可在晚稻秧苗秧苗47叶期进行遮光处理，促使其提早叶期进行遮光处理，促使其提早开花以便和早稻进行杂交授粉，培育新品开花以便和早稻进行杂交授粉，培育新品种。种。 利用中国气候多样的特点，可进利用中国气候多样的特点，可进行作物的跨区繁育：短日植物水稻和行

48、作物的跨区繁育：短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子，一年玉米可在海南岛加快繁育种子，一年内可繁殖内可繁殖23代，加速育种进程，缩代，加速育种进程，缩短育种年限。短育种年限。 3 3、其它、其它 了解光照长度对植物的影响，对防御了解光照长度对植物的影响，对防御农业气象灾害也有作用。农业气象灾害也有作用。主要是躲。主要是躲。 利用作物长、短日照特性，可以促进利用作物长、短日照特性，可以促进人们所需要的营养器官的发育而提高产量。人们所需要的营养器官的发育而提高产量。主要是延长生育期。主要是延长生育期。 对以收获营养体为主的作物，可以通对以收获营养体为主的作物，可以通过控制光周期抑制其开花。如短

49、日植物过控制光周期抑制其开花。如短日植物麻类，南种北引可推迟开花，增加植物麻类，南种北引可推迟开花，增加植物高度，提高纤维产量和质量等。高度，提高纤维产量和质量等。 花卉栽培中，光周期的人工控制可以促进或花卉栽培中，光周期的人工控制可以促进或延迟开花。如短日植物菊花，用遮光缩短光照时延迟开花。如短日植物菊花，用遮光缩短光照时间的办法，可以从十月份提前至六、七月间开花；间的办法，可以从十月份提前至六、七月间开花；若在短日来临之前，人工补充延长光照时间或进若在短日来临之前，人工补充延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花

50、等，人工延长光照或暗期间断，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。可提早开花。 一、光强与光合作用一、光强与光合作用 二、植物群体的光合产量二、植物群体的光合产量 三、光照强度对植物生长发育的影响三、光照强度对植物生长发育的影响 一、光强与光合作用一、光强与光合作用 1 1、光强与光合作用的关系、光强与光合作用的关系 光合作用是植物生长发育和产量形成的光合作用是植物生长发育和产量形成的物质基础，而没有光便没有光合作用。物质基础，而没有光便没有光合作用。 因此，光强对植物生长发育的影响主要因此，光强对植物生长发育的影响主要是通过对光合作用强度的影响来体现的。是通过对光合作用强度的

51、影响来体现的。 重要性：重要性： 研究光强对光合作用的影响以及光强研究光强对光合作用的影响以及光强与光合作用的关系，对建立作物数值模拟与光合作用的关系，对建立作物数值模拟模式尤为重要，同时，也是估算作物群体模式尤为重要，同时，也是估算作物群体光能利用率及作物光能生产潜力的基础。光能利用率及作物光能生产潜力的基础。 （1 1）实验观测结果）实验观测结果 光合速度光合速度(mgCO(mgCO2 2/dm/dm2 2h)h)6050 C4植物植物4030 C3植物植物2010 0 20 40 60 80 光强度（千勒克司）光强度（千勒克司） 图图2.2 2.2 光对单叶光合作用的直接影响光对单叶光合

52、作用的直接影响光光合合 叶面积系数叶面积系数作作用用 大大 中中 小小 光强度光强度 图图2.3 不同叶面积系数的光不同叶面积系数的光-光合作用示意图光合作用示意图6060 光合速度光合速度(mgCO(mgCO2 2/dm/dm2 2h)h)50 50 玉米玉米40 40 水稻水稻 大豆大豆30 30 小麦小麦20 20 鸭茅鸭茅10 10 榉榉 0 0 20 40 60 80 100 20 40 60 80 100 光强度（千勒克司）光强度（千勒克司）图图2.4 2.4 各种植物的光各种植物的光- -光合作用曲线（光合作用曲线（COCO2 2浓度浓度0.03%0.03%） （2 2）主要结论

53、）主要结论 植物的光合作用强度在很大程度上植物的光合作用强度在很大程度上决定于光照强度。决定于光照强度。 光强与光合作用关系会因植物群体光强与光合作用关系会因植物群体的繁茂程度而有明显差异。的繁茂程度而有明显差异。 不同的植物光不同的植物光光合作用曲线不尽光合作用曲线不尽相同。相同。 (1) (1) 光饱和点光饱和点 在一定的光照强度范围内，光合作用强度随在一定的光照强度范围内，光合作用强度随光强的增强而增强。当光强达到一定的强度后，光强的增强而增强。当光强达到一定的强度后，光合作用强度不再相应地增强，而是趋近于一条光合作用强度不再相应地增强，而是趋近于一条渐近线，这种现象称为光饱和现象。渐近

54、线，这种现象称为光饱和现象。 这个光强的临界点称为光饱和点。这个光强的临界点称为光饱和点。6060 光合速度光合速度(mgCO(mgCO2 2/dm/dm2 2h)h)50 50 玉米玉米40 40 水稻水稻 大豆大豆30 30 小麦小麦20 20 鸭茅鸭茅10 10 榉榉 0 0 20 40 60 80 100 20 40 60 80 100 光强度（千勒克司）光强度（千勒克司）图图2.4 2.4 各种植物的光各种植物的光- -光合作用曲线（光合作用曲线（COCO2 2浓度浓度0.03%0.03%） 若光强高于光饱和点，不仅不会使植物若光强高于光饱和点，不仅不会使植物光合作用强度增强，反而会

55、导致叶温升高、光合作用强度增强，反而会导致叶温升高、气孔关闭，叶绿素钝化、分解、破坏及植物气孔关闭，叶绿素钝化、分解、破坏及植物组织灼伤，使光合作用强度下降。组织灼伤，使光合作用强度下降。 所以在实际测量时光强过高时光所以在实际测量时光强过高时光光合光合作用曲线会呈抛物线状。作用曲线会呈抛物线状。 （2 2）光补偿点）光补偿点 植物的光合作用强度和呼吸作用强度达到植物的光合作用强度和呼吸作用强度达到相等时的光强值称为光补偿点。相等时的光强值称为光补偿点。 在此光强下，光合作用制造的产物与呼吸在此光强下，光合作用制造的产物与呼吸作用消耗的产物相等；或者说同一叶片在同一作用消耗的产物相等；或者说同

56、一叶片在同一时间内，光合过程吸收的时间内，光合过程吸收的COCO2 2和呼吸过程放出的和呼吸过程放出的COCO2 2等量。等量。 当光强在光补偿点以上，植物可以积累当光强在光补偿点以上，植物可以积累有机物质。当光强处于补偿点时，植物没有有机物质。当光强处于补偿点时，植物没有干物质积累。而长期处于光补偿点以下时，干物质积累。而长期处于光补偿点以下时，植物的干物质积累小于支出时，植物便会因植物的干物质积累小于支出时，植物便会因饥饿而生长不良甚至死亡。饥饿而生长不良甚至死亡。 （3 3）有关结论）有关结论 不同植物（喜阴、喜阳、不同植物（喜阴、喜阳、C C3 3、C C4 4），），同一植物的不同品

57、种，同一品种不同发育期同一植物的不同品种，同一品种不同发育期及不同部位的叶片光饱和点和光补偿点不同。及不同部位的叶片光饱和点和光补偿点不同。 光饱和点和光补偿点还因温度、水分、光饱和点和光补偿点还因温度、水分、COCO2 2浓度等因子的不同而变化。浓度等因子的不同而变化。 群体光饱和点和光补偿点均高于单叶。群体光饱和点和光补偿点均高于单叶。 二、植物群体的光合产量二、植物群体的光合产量 1 1、单叶光合作用与光强的关系、单叶光合作用与光强的关系 根据实测资料，植物单叶的光合作用强度根据实测资料，植物单叶的光合作用强度随着光强的变化呈直角双曲线型，其关系可用随着光强的变化呈直角双曲线型，其关系可

58、用下式表示：下式表示： 式中，式中，P P为光合作用强度（为光合作用强度（mgCOmgCO2 2/dm/dm2 2.h.h），），I I为为光的强度，光的强度，a a、b b为常数。为常数。1b IPa I常数常数a a、b b的生物学意义的生物学意义 当当II，Pb/aPb/a；显然显然b/ab/a为光合作用为光合作用强度的极限值，也就是说强度的极限值，也就是说 ，b/ab/a是光饱和点时是光饱和点时的光合作用强度。的光合作用强度。 当当I0I0时，时，P/IbP/Ib；显然显然 b b为光为光光合光合作用曲线起点（作用曲线起点（I=0I=0）处的斜率。处的斜率。 因此因此a a、b b值可

59、通过试验获得的资料，绘制值可通过试验获得的资料，绘制成成P-IP-I图，用上述的生物学意义来确定。图，用上述的生物学意义来确定。 当然，不同的作物、同一作物不同发育期当然，不同的作物、同一作物不同发育期以及环境条件不同，以及环境条件不同，a a、b b值亦不同。值亦不同。 晴天条件下，一般是中午的光合作用的晴天条件下，一般是中午的光合作用的强度大于早晚。强度大于早晚。但若夏天光强过强且伴有高温，但若夏天光强过强且伴有高温，则中午会出现光合作用减弱，即则中午会出现光合作用减弱，即 “午休午休”现象，现象，但并非每种作物都有但并非每种作物都有“午休午休”现象。现象。 在同样光强下，阴天光合作用强度

60、大于在同样光强下，阴天光合作用强度大于晴天。晴天。因为阴天的太阳辐射主要以散射光为主，因为阴天的太阳辐射主要以散射光为主，散射光穿透能力比直射光强，叶片吸收光能多。散射光穿透能力比直射光强，叶片吸收光能多。 由于云的变化、叶片的相互遮挡和风由于云的变化、叶片的相互遮挡和风引起的叶片摆动，均会造成引起的叶片摆动，均会造成同一植株上不同同一植株上不同叶片甚至是同一叶片上不同部位的叶片甚至是同一叶片上不同部位的光强不同，光强不同，光质也不同，从而导致其光质也不同，从而导致其光合作用强度不同。光合作用强度不同。2 2、群体的光合作用、群体的光合作用 将群体内光强的垂直分布模型即门司将群体内光强的垂直分