第二章酵母

1、第二章 微生物主要类群及其形态与结构第三节 真核微生物的形态、结构 及其生理功能3.1 3.1 酵母菌酵母菌3.2 3.2 霉菌霉菌 凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为都称为真核微生物真核微生物。真核微生物定义：真核微生物定义：真核真核微生物微生物真菌真菌显微藻类显微藻类原生动物原生动物酵母菌酵母菌丝状真菌丝状真菌霉菌霉菌大型真菌大型真菌 真真 菌菌 真菌真菌具有细胞壁，不含叶绿素具有细胞壁，不含叶绿素，无根茎叶的分化，以产生大量孢子进，无根茎

2、叶的分化，以产生大量孢子进行繁殖，以寄生行繁殖，以寄生 或腐生方式生存的真或腐生方式生存的真核微生物。分核微生物。分酵母菌酵母菌和和霉菌霉菌两大类。两大类。3.1 3.1 酵母菌酵母菌(yeast)(yeast) 3.1 3.1 酵母菌酵母菌 酵母菌（酵母菌（yeastyeast）是一群）是一群单细胞的真核微生物，单细胞的真核微生物，它它是一个没有分类学意义的普通名称，没有确切定是一个没有分类学意义的普通名称，没有确切定义。义。 一般认为酵母菌具有以下一般认为酵母菌具有以下五个特点五个特点： （1 1）个体一般以单细胞状态存在）个体一般以单细胞状态存在 （2 2）多数出芽繁殖，也有的裂殖）多数

3、出芽繁殖，也有的裂殖 （3 3）能发酵糖类产能）能发酵糖类产能 （4 4）细胞壁常含有甘露聚糖）细胞壁常含有甘露聚糖 （5 5）喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长）喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长 酵母菌的分布 种类较多，目前已知有种类较多，目前已知有500500多种多种。 分布广，在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表分布广，在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里都大量存在。在牛奶、动物面以及果园的土壤里都大量存在。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。的排泄物以及空气中也有酵母存在。 大多数腐生，少数寄生。大多数腐生，少数寄生。 与人类关系密切。与人类关系密切。酵母菌的应用酵

4、母菌是人类应用比较早的微生物酵母菌是人类应用比较早的微生物。在在食品方面食品方面酿酒、制作面包、生产调味品等。酿酒、制作面包、生产调味品等。在在医药方面医药方面生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C C、B B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在在化工方面化工方面使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。在在农业方面农业方面生产饲料（例如生产饲料（例如SCPSCP）。）。在在生物工程方面生物工程方面作为基因工程的受体菌。作为基因工程的受体菌。 酵母菌的危害 腐生性酵母菌能使食物、纺织

5、品和其他原料腐腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；败变质； 少数耐高渗的酵母菌如鲁氏酵母、蜂蜜酵母少数耐高渗的酵母菌如鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；可使蜂蜜和果酱等败坏； 有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；的产量和质量； 某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病多种疾病. .本本 节节 内内 容容 酵母菌的形态和大小酵母菌的形态和大小 酵母菌的细胞形态构造酵母菌的细胞形态构造 酵母菌的菌落酵

6、母菌的菌落 酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式和生活史 酵母菌的代表属酵母菌的代表属 3.1.1 3.1.1 酵母菌的形态和大小酵母菌的形态和大小（1 1）酵母菌形态：）酵母菌形态： 酵母菌为单细胞真核微生物酵母菌为单细胞真核微生物, ,其形态其形态因种而异因种而异. .通常通常为圆形、卵圆形或椭圆形为圆形、卵圆形或椭圆形。也有特殊形态，。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等等 。酵母菌(2) (2) 酵母菌大小：酵母菌大小： 酵母菌比细菌粗约酵母菌比细菌粗约1010倍，其直径一般为倍，其直径一般为1 15m5m，长度为，长度为

7、5 530m30m，最长可达，最长可达100m100m。例如：例如：酿酒酵母（酿酒酵母（S.cerevisiaeS.cerevisiae） 宽度：宽度：2.52.510m10m 长度：长度：4.54.521m 21m (2) (2) 酵母菌大小：酵母菌大小： 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。 一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。均匀。 3.1.2 3.1.2 酵

8、母菌细胞的形态构造酵母菌细胞的形态构造酵母细胞一般具有酵母细胞一般具有: :细胞壁、细胞膜、细细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生体还有出芽痕、诞生痕。痕。（1 1）细胞壁）细胞壁约约25nm25nm，厚度与菌龄有关，幼龄菌较薄；，厚度与菌龄有关，幼龄菌较薄；约占细胞干重的约占细胞干重的2525。细胞壁结构：细胞壁结构：酵母细胞壁呈酵母细胞壁呈“三明治三明治”结构结构：细胞壁细胞壁外层：外层：主要为主要为甘露聚糖甘露聚糖内层：内层：主要为主要为葡聚糖葡聚糖中间层：中间层：主要是主

9、要是蛋白质蛋白质酵母菌细胞壁结构酵母菌细胞壁结构出芽出芽痕和诞生痕：痕和诞生痕： 酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称并与子细胞分开的位点称出芽痕出芽痕，子细胞细胞壁上的，子细胞细胞壁上的位点称位点称诞生痕诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。多个小突起。 根据酵母细胞表面留下芽根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该生过的芽体

10、数，因而可估计该细胞的菌龄。细胞的菌龄。（2 2）细胞膜）细胞膜酵母细胞膜构造酵母细胞膜构造 酵母细胞膜是酵母细胞膜是双磷脂层构造双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白，其间镶嵌着蛋白质和质和甾醇甾醇。酵母细胞膜的功能：酵母细胞膜的功能：调节细胞外溶质运送到细调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障胞内的渗透屏障细胞壁等大分子的生物合细胞壁等大分子的生物合成和装配基地成和装配基地部分酶的合成和作用场所部分酶的合成和作用场所（3 3）细胞核）细胞核 酵母菌细胞核由酵母菌细胞核由双层双层核膜核膜包围着，核膜上有大包围着，核膜上有大量的膜孔；膜孔具有增大量的膜孔；膜孔具有增大膜的通透性，促进膜内外膜的通透性，促进

11、膜内外物质的交换的作用。物质的交换的作用。 除此以外，细胞核除此以外，细胞核内还含有内还含有染色体、核仁、染色体、核仁、中心体中心体等物质。等物质。 酵母菌细胞核酵母菌细胞核核膜：核膜： 核孔核孔404070nm 70nm ，透性比任何生物膜都大。，透性比任何生物膜都大。 染色体染色体: :由由DNADNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状和组蛋白牢固结合而成，呈线状, ,数数目因种而异。目因种而异。 核仁：核仁：核内有一或几个区域核内有一或几个区域rRNArRNA含量很高，这一含量很高，这一区域为区域为核仁，核仁，是合成核糖体的场所是合成核糖体的场所。 中心体中心体: : 在核膜外，由蛋白质亚基组

12、成的细丝在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝 状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能细胞核的功能:a:a、携带遗传信息；携带遗传信息； b b、控制细胞的增殖和代谢控制细胞的增殖和代谢（4 4）细胞器）细胞器 细胞质主要是溶胶状物质细胞质主要是溶胶状物质, ,在细胞质中含有各在细胞质中含有各种功能不同的结构种功能不同的结构细胞器细胞器 细胞器：细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基核糖体、线粒体、内质网、高尔基体体等。等。核糖体核糖体酵母菌的核糖体为酵母菌的核糖体为8080S S，由由6060S S和和4040S S大小亚基构成。大小亚基构成。它游离在细胞质中

13、或附着它游离在细胞质中或附着在内质网上。在内质网上。核糖体核糖体线粒体线粒体: :a.a.由双层膜包裹着的由双层膜包裹着的 细胞器；内膜内陷形细胞器；内膜内陷形成嵴，嵴的两侧均匀分成嵴，嵴的两侧均匀分布着基粒，嵴间的空隙布着基粒，嵴间的空隙为液相的基质。为液相的基质。b.b.含脂类、蛋白质、少含脂类、蛋白质、少量量RNARNA和环状和环状DNADNA。 c.c.其其DNADNA可自主复制，不可自主复制，不受核受核DNADNA控制；决定线粒控制；决定线粒体的某些遗传性状。体的某些遗传性状。 主要功能：主要功能：进行氧化磷进行氧化磷酸化作用酸化作用，是细胞的能，是细胞的能量仓库。量仓库。内质网内质

14、网: : 是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中与核膜或细胞膜相连在一起。在细胞中与核膜或细胞膜相连在一起。内质网结构示意图内质网结构示意图 根据表面结构分为：根据表面结构分为： 粗糙型内质网：粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。膜外附着有核糖体。 光滑型内质网：光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。表面没有附着的颗粒。 内质网功能：内质网功能： a.a.物质传递的作用物质传递的作用 b.b.合成脂类和脂蛋白合成脂类和脂蛋白高尔基体高尔基体 也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。和小

15、泡所构成。膜都是光滑的。功能：功能：为细胞提供一个内部的运输系统。为细胞提供一个内部的运输系统。高尔基体高尔基体（5 5）液泡）液泡3.1.3 3.1.3 酵母菌培养的特征酵母菌培养的特征（1 1）固体培养）固体培养菌落特征：菌落特征： 菌落大而厚，圆形，菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄单调。常见白色、土黄色、红色。色、红色。啤酒酵母菌落啤酒酵母菌落啤酒酵母的菌落啤酒酵母的菌落（2 2） 液体培养液体培养 在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌好气性生长的酵母可

16、在培养基表面上形成菌膜或菌醭，膜或菌醭，其其厚度因种而异，称为厚度因种而异，称为上面酵母。上面酵母。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部，称为底部，称为下面酵母下面酵母。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。呈浑浊状态。3.1.4 3.1.4 酵母菌的繁殖方式酵母菌的繁殖方式酵母菌繁殖方式酵母菌繁殖方式芽殖：酵母菌最常见的无性繁殖方式芽殖：酵母菌最常见的无性繁殖方式（1 1）芽殖）芽殖（1 1）芽殖）芽殖 芽殖是以出芽方式进行繁殖，是酵母菌最常见的无芽殖是以出芽方式进行繁殖，是酵母菌最常见的无性繁殖方

17、式。出芽的方式因不同的酵母菌种而异，性繁殖方式。出芽的方式因不同的酵母菌种而异，有有一端出芽一端出芽、两端出芽两端出芽、三边出芽三边出芽和和多边出芽多边出芽等。等。酵母出芽酵母出芽酵母菌出芽方式酵母菌出芽方式 芽殖过程：a. a. 母细胞形成小突起母细胞形成小突起（A AD D） b. b. 核裂（核裂（E EG G） c. c. 原生质分配（原生质分配（H HI I） e. e. 新膜形成（新膜形成（J JK K） f. f. 形成新细胞壁（形成新细胞壁（L L）假菌丝假菌丝: 有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串

18、排列，这种细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。菌丝状的细胞串就称为假菌丝。 假菌丝的各细胞假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。酵母菌假菌丝的形成酵母菌假菌丝的形成 （2 2）裂殖）裂殖 裂殖是借助细胞横裂殖是借助细胞横向分裂而繁殖，是少数向分裂而繁殖，是少数酵母菌所进行的另外一酵母菌所进行的另外一种无性繁殖方式。种无性繁殖方式。其过程为其过程为：细胞伸长，：细胞伸长，核分裂为二，然后细胞核分裂为二，然后细胞中间出现膈膜，将细胞中间出现膈膜，将细胞横分裂为横分裂为2 2个相等大小个相等大小的、各具有一个核的子的、各具有

19、一个核的子细胞。细胞。酵母菌裂殖过程示意图酵母菌裂殖过程示意图（3 3）产无性孢子）产无性孢子 掷孢子掷孢子（ballistosporeballistospore）是）是掷孢酵母掷孢酵母属属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。肾状。 这种孢子是在这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成出的小梗上形成的。的。 （3 3）产无性孢子）产无性孢子 孢子成熟后孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将通过一种特有的喷射机制将孢子射出孢子射出。因此，如果用倒置培养皿培养。因此，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢酵母并使其形

20、成菌落，则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。菌落模糊镜像。 此外，有的酵母如白假丝酵母等还能此外，有的酵母如白假丝酵母等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子在假菌丝的顶端产生厚垣孢子（chlamydosporechlamydospore）。）。两性别不同细胞各自伸出的两性别不同细胞各自伸出的管状原生质突起相互接触、局管状原生质突起相互接触、局部融合，然后部融合，然后质配质配、核配核配、减减数分裂数分裂形成形成4 4或或8 8个子核，与原个子核，与原生质结合，表面形成孢子壁，生质结合，表面形成孢子壁，成为子囊孢子，营养细胞就变成为子囊孢子，

21、营养细胞就变为子囊。为子囊。（4 4）有性生殖）有性生殖 在适宜的条件下，在适宜的条件下，酵母菌是以形成酵母菌是以形成子囊子囊和和子囊子囊孢子孢子的方式进行有性繁殖。的方式进行有性繁殖。有性繁殖的过程：有性繁殖的过程： 酵母的二倍酵母的二倍体营养体细胞体营养体细胞减数分裂后产生减数分裂后产生四个单倍体的核四个单倍体的核原细胞发育成子囊，里原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体来发育成单倍体营养体细胞细胞（4 4）有性生殖）有性生殖 有性繁殖的过程有性繁殖的过程：3.1.5 3.1.5 酵母菌的代表属酵母菌的代表属1 1、酵母菌属、酵母菌属 例：啤酒酵母

22、和葡萄汁酵母例：啤酒酵母和葡萄汁酵母2 2、裂殖酵母属、裂殖酵母属3 3、假丝酵母属、假丝酵母属 例：热带假丝酵母、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母例：热带假丝酵母、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4 4、球拟酵母属、球拟酵母属5 5、红酵母属、红酵母属6 6、掷孢酵母属、掷孢酵母属啤酒酵母啤酒酵母 啤酒酵母又称啤酒酵母又称酿酒酵母酿酒酵母，是酵母菌型中典型，是酵母菌型中典型的菌种，也是发酵工业中最为重要的菌种之一。的菌种，也是发酵工业中最为重要的菌种之一。广泛应用于广泛应用于啤酒、白酒、果酒的酿造和面包的啤酒、白酒、果酒的酿造和面包的制造制造，由于酵母菌含有丰富的维生素和蛋白质，由于酵母菌含有丰富的维生

23、素和蛋白质，因而可作为药用或用于饲料，具有较高的经济因而可作为药用或用于饲料，具有较高的经济价值。它的分布很广泛，在各种水果的表皮上，价值。它的分布很广泛，在各种水果的表皮上，发酵的果汁、酒曲、土壤中，特别是果园土壤发酵的果汁、酒曲、土壤中，特别是果园土壤中都可以分离到。中都可以分离到。卡尔斯伯酵母卡尔斯伯酵母俗称俗称卡氏酵母卡氏酵母，由丹麦的卡尔斯伯啤酒厂分离出来，是啤，由丹麦的卡尔斯伯啤酒厂分离出来，是啤酒酿造业中典型的酒酿造业中典型的“下面酵母下面酵母”，19701970年与葡萄汁酵母年与葡萄汁酵母和娄哥酵母合并成为葡萄汁酵母和娄哥酵母合并成为葡萄汁酵母。它与酿酒酵母的主要。它与酿酒酵母

24、的主要区别是能全发酵棉子糖，在低温状态下的生长速度比酿区别是能全发酵棉子糖，在低温状态下的生长速度比酿酒酵母快，适合于低温下的啤酒酿造。酒酵母快，适合于低温下的啤酒酿造。应用例：用于生产啤酒应用例：用于生产啤酒：该菌种是下面发酵啤酒的主要：该菌种是下面发酵啤酒的主要生产菌种，国内啤酒酿造业目前使用的酵母中，很多来生产菌种，国内啤酒酿造业目前使用的酵母中，很多来源于卡氏酵母或其变种；源于卡氏酵母或其变种； 用于生产食用、药用和饲料用酵母用于生产食用、药用和饲料用酵母；用于提取麦角甾醇（含量较高）。用于提取麦角甾醇（含量较高）。假丝酵母假丝酵母 在液体培养基中，细胞为球形或椭圆形；在马在液体培养基

25、中，细胞为球形或椭圆形；在马铃薯或玉米琼脂培养基上容易形成发达的假菌丝，铃薯或玉米琼脂培养基上容易形成发达的假菌丝，多极出芽；菌落为乳白色至奶油色，无光泽，有多极出芽；菌落为乳白色至奶油色，无光泽，有些菌株的菌落有褶皱或表面菌丝状，边缘不整齐些菌株的菌落有褶皱或表面菌丝状，边缘不整齐或丝状，不生子囊孢子，生厚垣孢子，不产生色或丝状，不生子囊孢子，生厚垣孢子，不产生色素，此属中许多种具有酒精发酵能力。素，此属中许多种具有酒精发酵能力。 热带假丝酵母热带假丝酵母 最常见的假丝酵母，氧化烃类物质的能力强，最常见的假丝酵母，氧化烃类物质的能力强，在在230230290290摄氏度石油馏分的培养基中，经

26、摄氏度石油馏分的培养基中，经22h22h后，可得到相当于烃类质量后，可得到相当于烃类质量9292的菌体，所以热的菌体，所以热带假丝酵母是生产石油蛋白质的重要菌种。带假丝酵母是生产石油蛋白质的重要菌种。假丝酵母假丝酵母解脂假丝酵母解脂假丝酵母 解脂假丝酵母能利用的糖类很少，但它们分解脂肪解脂假丝酵母能利用的糖类很少，但它们分解脂肪和蛋白质的能力很强，和蛋白质的能力很强，主要用于石油发酵主要用于石油发酵，可用廉价的，可用廉价的石油为原料生产酵母蛋白，同时可使石油脱蜡，降低石石油为原料生产酵母蛋白，同时可使石油脱蜡，降低石油馏分的凝固点；此外，还可利用解脂假丝酵母生产柠油馏分的凝固点；此外，还可利用解脂假丝酵母生产柠檬酸、维生素、谷氨酸和脂肪酸等。檬酸、维生素、谷氨酸和脂肪酸等。产朊假丝酵母产朊假丝酵母 又称又称产朊圆酵母产朊圆酵母或或食用圆酵母食用圆酵母，其蛋白质和维生素，其蛋白质和维生素B B的含量都比啤酒酵母高，能利用五碳糖和六碳糖，既的含量都比啤酒酵母高，能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚硫酸废液，还能利用糖蜜、木材水能利用造纸工业的亚硫酸废液，还能