第十五讲：植物生长激素

1、15-1 生长素生长素(auxin, IAA) 15-2 赤霉素赤霉素(gibberellin, GA) 15-3 细胞分裂素细胞分裂素(cytokinin，CTK) 植物生长物质植物生长物质是一些调节植物生长发育是一些调节植物生长发育的生理活性物质的生理活性物质 植物激素植物激素(plant hormone)植物生长调节剂植物生长调节剂(plant growth regulator) 植物激素植物激素是指在植物体内合成，并从产生是指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。用的微量有机物。 植物生长调节剂植物生长调节剂是指

2、具有植物激素活性是指具有植物激素活性的人工合成的物质。的人工合成的物质。 植物激素有五大类，即生长素类、赤霉植物激素有五大类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外，素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。 植物激素具有以下特点：植物激素具有以下特点：第一，内生性第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，第二，可运性可运性，由某些器官或组织产生后运至其它，由某些器官或组织产生后运至其

3、它部位而发挥调控作用，在特殊情部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激况下植物激素在合成部位也有调控作用；素在合成部位也有调控作用；第三，调节性第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。产生生理效应。 1. 五大植物激素主要生理作用五大植物激素主要生理作用(注意注意它们之间的区别和联系它们之间的区别和联系)2. 生长素的作用机理、赤霉素对大麦生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子种子淀粉酶的诱导。淀粉酶的诱导。3. 五大激素合成途径五大激素合成途径(不记过程不记过程)及前及前体物质，乙烯生物合成的调节体物质，乙烯生物合成的调节 一. IA

4、A的发现 二二. IAA在植物体内的分布和运输在植物体内的分布和运输 三三. IAA的存在形式与代谢的存在形式与代谢 四四. IAA的生理效应的生理效应 五五. IAA的作用机理的作用机理7-21. 分布分布 10100 ng / g FW燕麦幼苗燕麦幼苗 根根芽鞘芽鞘2. 运运 输输 主动过程主动过程 缺氧缺氧 2,3,5三碘苯甲酸三碘苯甲酸(TIBA)抑制抑制:图图7-4 IAA的极性运输的极性运输A. 胚芽鞘形态学上端向上胚芽鞘形态学上端向上 B. 胚芽鞘形态学下端向上胚芽鞘形态学下端向上 糖、糖、AA 等，等，酸1. 促进生长促进生长 （1 1）双重作用）双重作用 （2 2）不同器官对

5、）不同器官对IAAIAA的敏感性不同的敏感性不同 根芽茎根芽茎 (3) (3) 离体器官离体器官促进促进 整株整株不明显不明显低浓度低浓度促进促进高浓度高浓度抑制抑制 2. 促进器官与组织的分化促进器官与组织的分化 插条不定根插条不定根 3. 诱导单性结实，形成无籽果实诱导单性结实，形成无籽果实4. 影响性别分化影响性别分化 促进黄瓜雌花分化促进黄瓜雌花分化 5.5.保持顶端优势保持顶端优势 6.6.促进菠萝开花促进菠萝开花 1. 酸生长理论酸生长理论 Rayle and Cleland，19702. 2. 基因活化学说基因活化学说 IAA + + 受体受体激活胞内第二信使激活胞内第二信使使处

6、于抑制状态的基因解阻遏，使处于抑制状态的基因解阻遏，转转录录翻译，合成新的翻译，合成新的 mRNAmRNA和蛋白质和蛋白质细胞生长细胞生长 3. IAA受体受体 激素受体激素受体(hormone receptor)(hormone receptor)，是，是指能与激素特异结合并能引发特殊生指能与激素特异结合并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。理生化反应的蛋白质。 IAA的的作用机理作用机理一、一、GA的发现和种类的发现和种类二、二、GA的生物合成与运输的生物合成与运输 三、三、GA的生理效应的生理效应 四、四、GA的作用机理的作用机理 1926，黑泽英一，水稻恶苗病，黑泽英一，水稻恶苗病1938

7、，薮田等，水稻赤霉菌，薮田等，水稻赤霉菌赤霉素结晶赤霉素结晶 1959，确定化学结构，确定化学结构1. 发现发现2. 种类和化学结构种类和化学结构 二、二、GA的生物合成与运输的生物合成与运输 1. 生物合成生物合成2. 运输运输 束缚型束缚型 游离型游离型 合成场所：发育中种子，幼叶，根合成场所：发育中种子，幼叶，根126种种前体物：甲瓦龙酸前体物：甲瓦龙酸异戊二异戊二烯单位烯单位 19-C20-C，活性也高，活性也高 赤霉酸赤霉酸甲瓦龙酸甲瓦龙酸GA12GA12-7-醛醛甲瓦龙酸甲瓦龙酸(MVA)异戊烯焦磷酸异戊烯焦磷酸贝壳杉烯贝壳杉烯GA12-7-醛醛其他其他GA 1. 促进茎的伸长生长

8、促进茎的伸长生长 促进细胞伸长促进细胞伸长 特点特点 促进整株植物生长促进整株植物生长 促进节间的伸长促进节间的伸长 不存在超最适浓度的抑制作用不存在超最适浓度的抑制作用 2. 打破休眠打破休眠 0.5 1 mg L-1 马铃马铃薯薯矮生矮生 正常正常 GA3. 诱导开花诱导开花 GA能代替低温和长日照诱导某能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花些长日植物开花4. 促进某些植物座果促进某些植物座果 5. 诱导单性结实诱导单性结实 6. 促进雄花分化促进雄花分化 葡萄花前葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 无核率无核率98%白菜、萝卜等白菜、萝卜等GA3 对对矮生型矮生型豌豆的豌豆的效

9、应效应对照对照施用施用5g GA3后第后第7天天 GA3诱导甘诱导甘蓝茎的伸长蓝茎的伸长 ，诱导产生超诱导产生超长茎长茎GA对胡萝对胡萝卜开花的卜开花的影响影响对照对照10 g GA/d处理处理4周周低温处低温处理理6周周1. GA与酶的合成与酶的合成 这证明糊粉层细胞是这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。作用的靶细胞。v无胚种子无胚种子不能产生不能产生-淀粉酶淀粉酶外加外加GA，产生，产生-淀粉酶淀粉酶v既去胚又去糊粉层，用既去胚又去糊粉层，用GA处理，不处理，不能产生能产生-淀粉酶。淀粉酶。大麦大麦生物鉴定法生物鉴定法 GA对对大麦大麦糊粉糊粉层产层产生生-淀淀粉酶粉酶的影的影响响无胚种子

10、无胚种子 大麦籽大麦籽粒纵剖粒纵剖面示意面示意图及水图及水解酶的解酶的合成与合成与GA的关的关系系 2. GA调节调节IAA水平水平 GA降低了降低了IAA氧化酶的活性。氧化酶的活性。 GA促进蛋白酶活性，使蛋白质促进蛋白酶活性，使蛋白质水解，水解，IAA的合成前体的合成前体(Trp)增多。增多。 GA促进促进IAA束缚型束缚型游离型游离型 GA可使内源可使内源IAA的水平增高的水平增高 ?GA与与IAA形成的关系形成的关系 3. GA调节细胞壁中的钙的水平调节细胞壁中的钙的水平 (促进茎的延长促进茎的延长) Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用。有降低细胞壁伸展性的作用。GA能使能使Ca2+ 壁

11、壁胞质，壁中胞质，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生长加快。水平下降，壁伸展，生长加快。 一、一、CTKCTK的发现和种类的发现和种类 二、二、CTKCTK的分布与代谢的分布与代谢 三、三、CTKCTK的生理效应的生理效应 四、四、CTKCTK的作用机理的作用机理 Skoog和崔澄和崔澄(1948)等发现生长素存在时腺嘌呤具等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。有促进细胞分裂的活性。 1955年米勒年米勒(Millu)和和Skoog等发现存放了等发现存放了4年的年的DNA也能诱导细胞分裂也能诱导细胞分裂激动素激动素(KT)。 1956年，米勒等从高压灭菌处理的年，米勒等从高压灭菌处理的

12、DNA分解产物分解产物中纯化中纯化, 6呋喃氨基嘌呤。呋喃氨基嘌呤。 1963年，未成熟的玉米籽粒年，未成熟的玉米籽粒细胞分裂促进物质，细胞分裂促进物质，玉米素玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早发现的植物天，是最早发现的植物天然细胞分裂素然细胞分裂素 都是都是腺嘌呤的衍生物腺嘌呤的衍生物天然天然CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤烯基腺嘌呤(iP), 异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷(iPA)等。等。人工合成的人工合成的CTK：激动素激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤(6-BA), 应用最应用最广。广。种类和结构特点种类和结构特点 腺

13、嘌呤腺嘌呤激动素激动素, KTDNA高压灭高压灭菌时产生菌时产生人工合成人工合成玉米素，玉米素，ZT首次从植首次从植物体分离物体分离出的出的天然天然CTK6-苄基腺嘌呤，苄基腺嘌呤，6-BA人人工工合合成成茎尖、根尖、未成熟的种子等茎尖、根尖、未成熟的种子等 11000 ngg-1 DW 合成部位合成部位: 根尖，怎样证明？根尖，怎样证明？生物合成生物合成 由由tRNAtRNA水解产生水解产生 从头合成，前体从头合成，前体: : 甲瓦龙酸甲瓦龙酸 1. 促进细胞分裂和扩大促进细胞分裂和扩大 IAA只促进核的分裂而与细胞质只促进核的分裂而与细胞质的分裂无关的分裂无关 。 CTK促进细胞质分裂。促

14、进细胞质分裂。 GA缩短细胞周期缩短细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，加速细胞的分裂加速细胞的分裂 横向增粗横向增粗 CTK对萝卜子叶膨大的作用对萝卜子叶膨大的作用叶面涂施叶面涂施CTK(100mgL-1)对照对照2. 促进芽的分化促进芽的分化 组织培养组织培养 CTK / IAA 高高形成芽形成芽CTK / IAA 低低形成根形成根CTK / IAA 中中保持生长而不分化保持生长而不分化愈伤组织愈伤组织CTK促进侧芽发育，消除顶端优势促进侧芽发育，消除顶端优势 (KT: 0.01-1mg/LNAA: 0.1-2mg/L)IBA, 0.5 g ml-1IBA, 0.5 g ml-1ZT, 2.0 g ml-1拟南芥（拟南芥（Arabidopsis）3延缓叶片衰老延缓叶片衰老 4. 其他生理作用其他生