7章糖类教学用ppt课件

1、第第7章章糖类和糖类和糖生物学糖生物学一、引言一、引言(自学自学)二、单糖的结构和性质二、单糖的结构和性质(略讲略讲)三、重要的单糖和单糖衍生三、重要的单糖和单糖衍生 物物 (掌握几种重要的掌握几种重要的)四、寡糖四、寡糖(略讲略讲)五、多糖五、多糖(掌握淀粉和糖原掌握淀粉和糖原)六、糖缀合物六、糖缀合物(略讲略讲)七、寡糖结构的分析七、寡糖结构的分析教学内容教学内容二、单糖的结构和性质(一) 链状结构(二) 环状结构(三) 构象(四) 理化性质(一)单糖的链状结构单糖的构型由于手性碳往往不止一个单糖的构型由于手性碳往往不止一个. 规定：离羰基最远规定：离羰基最远的不对称的不对称C上的上的-O

2、H方向判定糖的构型，在右边的为方向判定糖的构型，在右边的为D型、型、在左边的为在左边的为L型。型。1. Fischer 投影式投影式The sugars named in boxes are the most common in nature; you will encounter these again in this and later chapters.2. 单糖的立体化学：D系单糖和L系单糖D-系醛糖D-Ketoses差向异构体或表异构体差向异构体或表异构体(二)单糖的环状结构1. 环状半缩醛的形成或或2. 单糖羰基的差向异构化： -异头物和 -异头物Haworth perspecti

3、ve formulas-异头物、异头物、-异头物异头物 许多单糖，新配制的溶液会发生旋光度的改变，这种现象称许多单糖，新配制的溶液会发生旋光度的改变，这种现象称变旋现象。醛糖的变旋现象。醛糖的C1或酮糖的或酮糖的C2能产生能产生-和和-一对差向异一对差向异构体。构体。 由于半缩醛形式并不稳定，在水溶液中，互为由于半缩醛形式并不稳定，在水溶液中，互为C1差向异构差向异构体的体的-构型和构型和-构型可以通过开链式互相转化，直至达到动构型可以通过开链式互相转化，直至达到动态平衡，变为态平衡，变为和和异头物的混合物从而造成了变旋现象。异头物的混合物从而造成了变旋现象。 新配制的葡萄糖新配制的葡萄糖D2

4、0 = +112，平衡时为，平衡时为+52.7。型型约占约占36.2%、型约占型约占63.8%、而醛式直链的比例极低，因、而醛式直链的比例极低，因此对此对Schiff反应不灵敏，表现不明显的醛的特征，但某些依反应不灵敏，表现不明显的醛的特征，但某些依赖于醛式分子的反应，如加成、氧化等则可通过平衡移动完赖于醛式分子的反应，如加成、氧化等则可通过平衡移动完成。成。变旋现象：果糖成环：3. 单糖的两种环状结构：吡喃糖和呋喃糖(三) 单糖的构象核糖的构象（四单糖的物理和化学性质 氧化成醛糖酸：碱性溶液中的重金属离子氧化成醛糖酸：碱性溶液中的重金属离子(Cu2+, Ag+, Hg2+或或Bi3)是弱氧化

5、剂是弱氧化剂醛糖中的醛基氧化成羧基；醛糖中的醛基氧化成羧基；Fehling 试剂：酒石酸钾钠，氢氧化钠和硫酸铜试剂：酒石酸钾钠，氢氧化钠和硫酸铜Benedict试剂：柠檬酸，碳酸钠和硫酸铜试剂：柠檬酸，碳酸钠和硫酸铜（1单糖的氧化还原糖的概念：还原糖的概念：氧化成醛糖氧化成醛糖糖糖酸酸UDP-葡萄糖脱氢酶，伯醇基氧化成羧基，葡萄糖脱氢酶，伯醇基氧化成羧基，糖醛酸糖醛酸氧化成醛糖二酸糖二酸），强氧化剂，氧化成醛糖二酸糖二酸），强氧化剂，如稀硝酸如稀硝酸(3) 形成糖苷乌本苷乌本苷称称G-毒毛旋花苷毒毛旋花苷(G-strophanthin) 最初从东非洲的夹竹桃最初从东非洲的夹竹桃科苦毒毛旋花或苦

6、羊角科苦毒毛旋花或苦羊角拗拗(Strophanthus gratus)中提取出来。中提取出来。过去索马里人用这类植过去索马里人用这类植物的浸出液作为箭毒。物的浸出液作为箭毒。 乌本苷是乌本苷是Na+,K+-ATP酶的强抑制剂。酶的强抑制剂。博莱霉素博莱霉素阿布拉霉素阿布拉霉素硫色霉素硫色霉素链霉素链霉素以酚类以酚类, ,固醇类固醇类, ,含氮碱等为配基的单糖或寡糖衍生物含氮碱等为配基的单糖或寡糖衍生物, ,大多有苦味大多有苦味或香气或香气, ,不少有毒不少有毒, ,但少量使用有药理作用但少量使用有药理作用. .第第7章章糖类和糖类和糖生物学糖生物学一、引言一、引言(自学自学)二、单糖的结构和性

7、质二、单糖的结构和性质(略讲略讲)三、重要的单糖和单糖衍生三、重要的单糖和单糖衍生 物物 (掌握几种重要的掌握几种重要的)四、寡糖四、寡糖(略讲略讲)五、多糖五、多糖(掌握淀粉和糖原掌握淀粉和糖原)六、糖缀合物六、糖缀合物(略讲略讲)七、寡糖结构的分析七、寡糖结构的分析教学内容教学内容三、重要的单糖和单糖衍生物(自学)第第7章章糖类和糖类和糖生物学糖生物学一、引言一、引言(自学自学)二、单糖的结构和性质二、单糖的结构和性质(略讲略讲)三、重要的单糖和单糖衍生三、重要的单糖和单糖衍生 物物 (掌握几种重要的掌握几种重要的)四、寡糖四、寡糖(略讲略讲)五、多糖五、多糖(掌握淀粉和糖原掌握淀粉和糖原

8、)六、糖缀合物六、糖缀合物(略讲略讲)七、寡糖结构的分析七、寡糖结构的分析教学内容教学内容( (一一) ) 寡糖的结构寡糖的结构( (二二) ) 常见的二糖常见的二糖( (三三) ) 其他简单寡糖自学）其他简单寡糖自学） ( (四四) ) 环糊精环糊精四、寡糖四、寡糖( (一一) ) 寡糖的结构寡糖的结构寡糖：寡糖：220单糖通过糖苷键连接而成单糖通过糖苷键连接而成 先非还原端残基名称先非还原端残基名称(异头碳提供者异头碳提供者)，称某单糖基，并冠以如，称某单糖基，并冠以如O-D-的字的字样，表示形成的糖苷键类型样，表示形成的糖苷键类型, O 连键通过氧原子连键通过氧原子, 或或代表连键的异头

9、碳代表连键的异头碳构型。在单糖残基名称中插人吡喃或呋喃字样。构型。在单糖残基名称中插人吡喃或呋喃字样。 糖苷键连接的两个碳原子序号用箭头连接起来，如糖苷键连接的两个碳原子序号用箭头连接起来，如(14)或或14 表示第表示第一个单糖残基一个单糖残基(左边左边)的的C1被连接到第二个残基被连接到第二个残基(右边右边)的的C4上。上。 最后一个残基异头碳是游离的称某单糖，异头碳也参与成键称某单糖苷。最后一个残基异头碳是游离的称某单糖，异头碳也参与成键称某单糖苷。 不具游离异头碳的蔗糖、海藻糖等属于非还原糖，非还原二糖中两个异不具游离异头碳的蔗糖、海藻糖等属于非还原糖，非还原二糖中两个异头碳都已参与糖

10、苷键的形成头碳都已参与糖苷键的形成,如蔗糖中和海藻糖如蔗糖中和海藻糖寡糖命名寡糖命名无还原末端的不能使无还原末端的不能使Feilin试剂还原、不能形成糖脎、无旋光性试剂还原、不能形成糖脎、无旋光性蔗糖加热蔗糖加热200左右变成棕褐色焦糖，用作酱油、饮料、糖果和面包左右变成棕褐色焦糖，用作酱油、饮料、糖果和面包等着色剂等着色剂转化糖、出生寡糖、次生寡糖转化糖、出生寡糖、次生寡糖常见的二糖常见的二糖(四)环糊精 芽孢杆菌属芽孢杆菌属Bacillus的某些种的环糊精转葡糖基酶作用于淀的某些种的环糊精转葡糖基酶作用于淀粉产生，由粉产生，由6、7或或8个葡萄糖单位通过个葡萄糖单位通过-1，4糖苷键连接成

11、环糖苷键连接成环状，分别称状，分别称-， -，r-环糊精。环糊精。 轮胎状结构，内侧疏水，外侧亲水，可以使疏水物质形成水溶轮胎状结构，内侧疏水，外侧亲水，可以使疏水物质形成水溶性的包含络合物，在医药、食品、化工等领域被用作稳定剂、性的包含络合物，在医药、食品、化工等领域被用作稳定剂、抗氧化剂、抗光解剂、乳化剂和增溶剂。抗氧化剂、抗光解剂、乳化剂和增溶剂。第第7章章糖类和糖类和糖生物学糖生物学一、引言一、引言(自学自学)二、单糖的结构和性质二、单糖的结构和性质(略讲略讲)三、重要的单糖和单糖衍生三、重要的单糖和单糖衍生 物物 (掌握几种重要的掌握几种重要的)四、寡糖四、寡糖(略讲略讲)五、多糖五

12、、多糖(掌握淀粉和糖原掌握淀粉和糖原)六、糖缀合物六、糖缀合物(略讲略讲)七、寡糖结构的分析七、寡糖结构的分析教学内容教学内容(一) 贮存同多糖(二) 结构同多糖(三) 结构杂多糖五、多糖(一) 贮存同多糖2530单位单位有一分支点有一分支点淀粉Electron micrographs of starch Large starch granules in a single chloroplast. Starch is made in thechloroplast from D-glucose formed photosynthetically.直径直径: 1.4nm，6残基残基/per tur

13、n, 螺距螺距: 0.8nm。左手螺旋左手螺旋淀粉淀粉红色糊精红色糊精无色糊精无色糊精麦芽糖麦芽糖葡萄糖葡萄糖紫蓝色紫蓝色红色红色不显色不显色不显色不显色遇碘显色Electron micrographs of and glycogen granules in a hepatocyte. These granules form in the cytosol and are much smaller (0.1 m) than starch granules (1.0 m).糖原8-12个个Glc残基组成，分支多，残基组成，分支多，分子量高达分子量高达106-108. 与与KI-I2呈呈红褐色或棕红

14、色红褐色或棕红色. 水解终产物是水解终产物是葡萄糖葡萄糖.3. 右旋糖酐 (Dextran)Bacteria growing on the surfaces of teeth produce extracellular accumulations of dextrans, an important component of dental plaque (牙菌斑). Bacterial dextrans are frequently used in research laboratories as the support medium for column chromatography of m

15、acromolecules.高分子右旋糖酐是一种血浆代用品，用于提高血浆胶体渗透压，能将组织的水分渗透到血中，维持血容量，临床用于出血性休克和创伤性休克。相对分子质量在20000-40000的为低分子量右旋糖酐，主要用于降低血液粘滞度，防止血栓形成，并有助改善微循环，兼有利尿作用。Another important family of storage polysaccharides are the dextrans, which are (16)-linked polysaccharides of D-glucose with branched chains found in yeast an

16、d bacteria. Because the main polymer chain is (16) linked, the repeating unit is isomaltose, Glc(16)-Glc. The branch points may be 12, 13, or 14 in various species. The degree of branching and the average chain length between branches depend on the species and strain of the organism. 以纤维二糖以纤维二糖cello

17、biose为基本单位缩合而成，纤维状、生为基本单位缩合而成，纤维状、生硬、不溶于水的分子，分子不分支，约由硬、不溶于水的分子，分子不分支，约由10000 -15000个个-D-Glc残基组成。水解需高温、高压和酸，人体消化酶不能残基组成。水解需高温、高压和酸，人体消化酶不能水解纤维素，食草动物利用肠道寄生菌分泌的纤维素酶水解纤维素，食草动物利用肠道寄生菌分泌的纤维素酶cellulase将部分纤维素水解为葡萄糖。将部分纤维素水解为葡萄糖。纤维素纤维素Cellulose）(二) 结构同多糖Cellulose breakdown by wood fungi. A wood fungus growin

18、g on an oak log. All wood fungi have the enzyme cellulase, which breaks the (14) glycosidic bonds in cellulose, such that wood is a source of metabolizable sugar (glucose) for the fungus. The only vertebrates able to use cellulose as food are cattle and other ruminants (sheep, goats, camels, giraffe

19、s). The extra stomach compartment (rumen) of a ruminant teems with bacteria and protists that secrete cellulase.A spotted June beetle (Pellidnota punetatia), showing its surface armor (exoskeleton) of chitin.存在于节肢动物、昆虫、甲壳类动物外骨骼及真菌细胞壁，仅次于纤维素的第二大类糖。几丁质壳多糖,Chitin）由由N-乙酰乙酰-D-葡萄糖胺以葡萄糖胺以（14糖苷键缩合而成，线状不分支。糖

20、苷键缩合而成，线状不分支。Chitin的作用： Chitin 脱乙酰后脱乙酰后聚葡萄糖胺或脱乙酰壳多糖聚葡萄糖胺或脱乙酰壳多糖(壳聚糖，壳聚糖，chitosan)、脱乙酰甲壳素、几丁聚糖、甲壳胺等，是自然界、脱乙酰甲壳素、几丁聚糖、甲壳胺等，是自然界唯一带阳离子的天然活性多糖，被认为人体第六生命要素，唯一带阳离子的天然活性多糖，被认为人体第六生命要素，日本确定为唯一可宣传疗效的保健食品，可以广泛运用在食日本确定为唯一可宣传疗效的保健食品，可以广泛运用在食品医药、保健、日化、农业及环保等多个领域。品医药、保健、日化、农业及环保等多个领域。(二)结构杂多糖果胶物质pectic substance）

21、 果胶物质：植物细胞壁的基质多糖，通常由聚半乳糖醛酸果胶物质：植物细胞壁的基质多糖，通常由聚半乳糖醛酸或聚鼠李糖半乳糖醛酸构成主链，阿拉伯聚糖、半乳聚糖或聚鼠李糖半乳糖醛酸构成主链，阿拉伯聚糖、半乳聚糖等构成侧链；等构成侧链； 羧基的甲酯化大于羧基的甲酯化大于45%称高甲氧基果胶，小于称高甲氧基果胶，小于45%称低甲称低甲氧基果胶，羧基大部分被甲基化的聚半乳糖醛酸为果胶；氧基果胶，羧基大部分被甲基化的聚半乳糖醛酸为果胶； 去甲酯化的为果胶酸，与纤维素半纤维素等结合成水不溶去甲酯化的为果胶酸，与纤维素半纤维素等结合成水不溶的原果胶，经稀酸或果胶酶聚半乳糖醛酸酶去甲基化的原果胶，经稀酸或果胶酶聚半

22、乳糖醛酸酶去甲基化后，水溶性增强，果实变软。可用于食品加工。后，水溶性增强，果实变软。可用于食品加工。 控制果胶酶可延长果品蔬菜的保藏期。控制果胶酶可延长果品蔬菜的保藏期。碱溶性的植物细胞壁多糖，出去果胶后能被碱溶性的植物细胞壁多糖，出去果胶后能被15%的的NaOH提提取的多糖，常有侧链和修饰基团，是木聚糖、葡甘露聚糖、取的多糖，常有侧链和修饰基团，是木聚糖、葡甘露聚糖、半乳葡甘露聚糖、木葡聚糖等，半纤维素是这些多糖的总半乳葡甘露聚糖、木葡聚糖等，半纤维素是这些多糖的总称。木质素是酚类形成的聚合物，不属于糖类。称。木质素是酚类形成的聚合物，不属于糖类。半纤维素(hemicellulose)Ce

23、ll wallouter lipid bilayerinner lipid bilayerpeptidoglycanGram-negative bacterialipoproteinLipopoly-saccharideGram-negative bacteria, in contrast, have a much thinner (2 to 3 nm) cell wall consisting of a single layer of peptidoglycan sandwiched between the inner and outer lipid bilayer membranes. G

24、ram-positive bacteriaPolysaccharidecoat peptidoglycanLayers(cell wall)Gram-positive bacteria have a thick (approximately 25 nm) cell wall consisting of multiple layers of peptidoglycan. This thick cell wall surrounds the bacterial plasma membrane.肽聚糖(胞壁肽)：Gram-negativeGram-positiveN-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺N-乙酰

25、胞壁酸乙酰胞壁酸-1,4 糖苷键糖苷键L-AlaD-GluL-LysD-Ala肽聚糖(peptidoglycan)的结构溶菌酶水溶菌酶水解糖苷键解糖苷键糖胺聚糖 曾称黏多糖、氨基多糖或酸性多糖，胞外基质重要成分，曾称黏多糖、氨基多糖或酸性多糖，胞外基质重要成分，由己糖醛酸和己糖胺重复二糖单位构成，二糖单位常被带由己糖醛酸和己糖胺重复二糖单位构成，二糖单位常被带负电荷的羧基或硫酸基修饰，因此呈酸性。负电荷的羧基或硫酸基修饰，因此呈酸性。 糖胺聚糖的主要作用有：保持结缔组织的水分；调节阳离糖胺聚糖的主要作用有：保持结缔组织的水分；调节阳离子在组织中的分布；对关节的保护和润滑作用；促进创伤子在组织中

26、的分布；对关节的保护和润滑作用；促进创伤愈合的作用。愈合的作用。 糖胺聚糖主要有透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素、糖胺聚糖主要有透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素、肝素等肝素等高等动物组织，细菌有，主要存在于结缔组织如眼球玻璃高等动物组织，细菌有，主要存在于结缔组织如眼球玻璃体、鸡冠、脐带、软骨等组织。主要功能是在组织中吸着体、鸡冠、脐带、软骨等组织。主要功能是在组织中吸着水，有润滑剂作用，对组织起保护作用。可用于眼科手术，水，有润滑剂作用，对组织起保护作用。可用于眼科手术，骨关节炎治疗和化妆品。骨关节炎治疗和化妆品。透明质酸：透明质酸：硫酸软骨素硫酸软骨素(CA) 结缔组织、筋腱、皮肤等。有结

27、缔组织、筋腱、皮肤等。有4-硫酸软骨素硫酸软骨素(硫酸软骨素硫酸软骨素A)、6-硫酸软骨素硫酸软骨素(硫酸软骨素硫酸软骨素C)两种。两种。D-GlcUA与与GalNAc以以-1, 3相连。抗凝血，降血脂相连。抗凝血，降血脂, 治疗关节炎和链霉素的听觉障治疗关节炎和链霉素的听觉障碍，可用于化妆品。碍，可用于化妆品。硫酸皮肤素硫酸皮肤素(DS)又称硫酸软骨素又称硫酸软骨素B，最初从猪皮中分离，存在于许多动物组，最初从猪皮中分离，存在于许多动物组织，如猪肠胃黏膜、脐带、肌腱等。二糖单位为织，如猪肠胃黏膜、脐带、肌腱等。二糖单位为L-IduUA与与GalNAc以以-1，3相连。相连。硫酸乙酰肝素和肝素

28、：硫酸乙酰肝素和肝素：共同的主链结构，主链发生一系列的修饰，磺化不到共同的主链结构，主链发生一系列的修饰，磺化不到50%，硫酸，硫酸基较少的为硫酸乙酰肝素肺、动脉管等细胞表面，抗凝活性比基较少的为硫酸乙酰肝素肺、动脉管等细胞表面，抗凝活性比肝素低），磺化高于肝素低），磺化高于70%，硫酸基较多的为肝素肺、肝、皮肤，硫酸基较多的为肝素肺、肝、皮肤和其他结缔组织的肥大细胞中，天然抗凝剂，可抑制丝氨酸蛋白和其他结缔组织的肥大细胞中，天然抗凝剂，可抑制丝氨酸蛋白酶）。酶）。肝素：肝素：抗凝剂，防止血栓形成，抗凝剂，防止血栓形成，输血时添加肝素输血时添加肝素.哺乳动哺乳动物组织和体液物组织和体液. D-

29、GlcN与与L-IduUA或或D-GlcUA组成二糖单位，组成二糖单位，C2-NH2和和C6-OH 硫酸酯硫酸酯化化. 硫酸角质素硫酸角质素不含糖醛酸；角、毛发、蹄甲和爪等不含糖醛酸；角、毛发、蹄甲和爪等 stored fuels (starch, glycogen, dextran) and as structural materials (cellulose, chitin, peptidoglycans); information carriers: destination labels for some proteins and, mediators of specific cell-

30、cell interactions, interactions between cells and the extracellular matrix. cell-cell recognition and adhesion, cell migration during development, blood clotting, the immune response, and wound healing六、糖缀合物(glycoconjugate)信息寡糖与蛋白质和脂质共价结合形成糖缀合物：糖蛋白、蛋白信息寡糖与蛋白质和脂质共价结合形成糖缀合物：糖蛋白、蛋白聚糖脂多糖和糖脂聚糖脂多糖和糖脂聚糖的生物

31、学作用聚糖的生物学作用糖缀合物：糖缀合物：六、糖缀合物(glycoconjugate)（一糖蛋白（二寡糖链的生物学功能自学）（二蛋白聚糖（三脂多糖 one or several oligosaccharides of varying complexity joined covalently to a protein. on the outer face of the plasma membrane, in the extracellular matrix, and in the blood. in specific organelles: Golgi complexes, secretory

32、granules, and lysosomes.(一) 糖蛋白O-linkedN-linked糖肽键：糖肽键：寡糖链还原末端与多肽链氨基酸残基共价连接。两种类型：寡糖链还原末端与多肽链氨基酸残基共价连接。两种类型：N-寡糖链核心五糖或三甘露糖基核心寡糖链核心五糖或三甘露糖基核心Man16Man1 3 Man 1 4GlcNAc 1 4 GlcNAc小牛黄体激素小牛黄体激素卵清蛋白卵清蛋白核糖核酸酶核糖核酸酶血清球蛋白血清球蛋白免疫球蛋白免疫球蛋白G G溶酶体酶溶酶体酶猪甲状腺球猪甲状腺球蛋白大豆凝蛋白大豆凝集素集素where n can be 4, 5, 6, 12, 17, 28, 35,

33、45, or 50. Each of the threonine residues is glycosylated with the disaccharide -galactosyl-(13)-N- acetylgalactos-amine. This glycoprotein adopts a flexible rod conformation with regions of threefold left-handed helix. A unique family of O-linked glycoproteins permits fish to live in the icy seawat

34、er of the Arctic and Antarctic regions where water temperature may reach as low as -1.9. Antifreeze glycoproteins (AFGPs) are found in the blood of nearly all Antarctic fish and at least five Arctic fish. These glycoproteins have the peptide structure: Ala-Ala-Thrn-Ala-Ala The evidence suggests that

35、 antifreeze glycoproteins may inhibit the formation of ice in the fish by binding specifically to the growth sites of ice crystals, inhibiting further growth of the crystals.知识拓展：知识拓展：Antifreeze Glycoproteins硫酸乙酰肝素硫酸乙酰肝素硫酸乙酰硫酸乙酰软骨素软骨素O-O-连接型三糖接头连接型三糖接头核心蛋白核心蛋白（三蛋白聚糖 (proteoglycan, PG)1. 蛋白聚糖的基本结构分泌到

36、胞外基质分泌到胞外基质, , 有是膜内在蛋白质有是膜内在蛋白质核心蛋白和一个核心蛋白和一个或多个共价连接或多个共价连接的糖胺聚糠组成的糖胺聚糠组成肌动蛋白肌动蛋白整联蛋白整联蛋白蛋白聚糖蛋白聚糖交联的胶交联的胶原纤维原纤维纤连蛋白纤连蛋白白聚糖能与胶原蛋白非白聚糖能与胶原蛋白非共价结合，并因此介导共价结合，并因此介导结缔组织细胞与胞外基结缔组织细胞与胞外基质的黏着，作为细胞骨质的黏着，作为细胞骨架和胞外基质之间的桥架和胞外基质之间的桥梁，在胚胎发生和器官梁，在胚胎发生和器官形成中起重要作用。形成中起重要作用。白聚糖能的生物学作用白聚糖能的生物学作用 软骨可聚蛋白聚糖：透明质酸分软骨可聚蛋白聚糖：透明质酸分子为骨干形成蛋白聚糖聚集体。子为骨干形成蛋白聚糖聚集体。 核心蛋白含约核心蛋白含约50条硫酸角质素链条硫酸角质素链和约和约100条硫酸软骨素链，通过条硫酸软骨素链，通过O-连接型三糖接头与核心蛋白的连接型三糖接头与核心蛋白的Ser残基相连残基相连, 形如形如 “试管刷试管刷”。 蛋白聚糖单体的核心蛋白与透明蛋白聚糖单体的核心蛋白与透明质酸的十糖序列质酸的十糖序列(5个二糖单位个二糖单位)非非共价结合，并由连接蛋白使结合共价结合，并由连接蛋白使结合稳定化。稳定化