植物逆境生理概述抗冷学习教案

1、会计学1植物逆境植物逆境(njng)生理概述抗冷生理概述抗冷第一页，共49页。受旱的稻田(do tin)第1页/共49页第二页，共49页。受旱的麦田第2页/共49页第三页，共49页。受旱严重 作物(zuw)焦枯第3页/共49页第四页，共49页。洪水(hngshu)无情第4页/共49页第五页，共49页。受涝农田受涝农田(nngtin)第5页/共49页第六页，共49页。遭受遭受(zoshu)冻害的麦苗冻害的麦苗第6页/共49页第七页，共49页。霜冻霜冻(shungdng)突突降降第7页/共49页第八页，共49页。冻害冻害(dnghi)麦苗麦苗 令人痛心令人痛心第8页/共49页第九页，共49页。遭受

2、(zoshu)冷害的油菜第9页/共49页第十页，共49页。第一章第一章 概述概述(i sh)一、植物生活必须一、植物生活必须(bx)的环境的环境因子因子 植物是一个开放系统，不断地与外界环境进行着物质、能量和信息交流。它从外界环境不断摄取物质、能量和信息，才能生长发育，因此(ync)，其生长发育状况必然受到各种环境因子的影响。也就是说，植物生长发育决定于两套因子：第10页/共49页第十一页，共49页。遗传潜力（相对遗传潜力（相对(xingdu)稳定）稳定） 环境环境(hunjng)因子（因子（复杂多变）复杂多变） 代谢代谢(dixi) 生长发育生长发育 第11页/共49页第十二页，共49页。（

3、一）物理（一）物理(wl)因子因子1、辐射、辐射(fsh)（radiation,light）光合作用光合作用(gungh-zuyng)能源：过强能源：过强过弱都不利。过弱都不利。决定作物形态建成：由几种光受体介导。决定作物形态建成：由几种光受体介导。 phytochrome blue/UV-A receptor UV-B receptor第12页/共49页第十三页，共49页。2、温度、温度(wnd)（temperature） 通过影响植物体内地酶活性而影响各种代谢通过影响植物体内地酶活性而影响各种代谢(dixi)(dixi)和生长发育。各生长过程均有温度三基和生长发育。各生长过程均有温度三基点

4、：最低温度、最适温度、最高温度。点：最低温度、最适温度、最高温度。 如：适时播种、适时收获、保护地育苗等，都如：适时播种、适时收获、保护地育苗等，都是为了创造良好的温度条件。是为了创造良好的温度条件。 第13页/共49页第十四页，共49页。（二）化学（二）化学(huxu)因子因子(chemical factors) 1、水分、水分(shufn)（water）功能(gngnng)：略过多：涝渍过少：干旱2、空气、空气(air) 影响较大的是CO2、O2及污染气体成分。（光合、呼吸）第14页/共49页第十五页，共49页。3、土壤、土壤(trng)因子因子 很复杂，影响较大很复杂，影响较大(jio

5、d)(jio d)的是土壤营的是土壤营养状况、有害物质、盐分含量等。养状况、有害物质、盐分含量等。（三）有机（三）有机(yuj)生态因子生态因子病害、虫害、杂草。病害、虫害、杂草。 第15页/共49页第十六页，共49页。二、植物二、植物(zhw)的逆境的逆境 （一）概念（一）概念(ginin) 凡是不利于植物生长发育和产量形成的环境因子，通称为逆境。 或：凡在自然环境中植物所需要的某种物理的、化学的或生物的环境因子发生(fshng)亏缺或者超过植物所需的正常水平，并对植物生长发育产生伤害效应的环境因子，叫做逆境（stress environment）. 例如：旱、涝、盐碱、霜冻第16页/共49

6、页第十七页，共49页。（二）植物（二）植物(zhw)逆境形成的逆境形成的原因原因1、严峻的气候条件、严峻的气候条件(tiojin)所致：如冰冻、水涝所致：如冰冻、水涝2、地理位置、地理位置(d l wi zh)和海拔高度影响：和海拔高度影响： 如沿海、沿黄地区的盐分含量高如沿海、沿黄地区的盐分含量高 3、病虫害大发生、病虫害大发生4、工业三废、环境污染、工业三废、环境污染第17页/共49页第十八页，共49页。（三）胁迫（三）胁迫(xip)和胁变（和胁变（stress and strain） stress: stress: 任何一种导致植物内部产任何一种导致植物内部产生有害变化的环境因子生有害变

7、化的环境因子(ynz)(ynz)，通称，通称为胁迫（为胁迫（StressStress）。）。 温度：温度： 低温（冷害低温（冷害(lnghi)、冻害）、冻害） 高温（热害）高温（热害） 理化胁迫：水分理化胁迫：水分 过少（旱害）过少（旱害） 过多（涝害）过多（涝害） 辐射：辐射： 遮荫遮荫 过强过强 化学胁迫：化学胁迫： 盐碱、杀草剂、杀虫剂盐碱、杀草剂、杀虫剂 风、压力、电磁波风、压力、电磁波第18页/共49页第十九页，共49页。胁变（胁变（strain）：指植物体受到胁迫）：指植物体受到胁迫 后产生的相应变化后产生的相应变化。如：水分如：水分(shufn)胁迫下，导致胁迫下，导致proli

8、ne积积 累，蛋白质水解等。低温导累，蛋白质水解等。低温导 致原生质环流减慢等。致原生质环流减慢等。弹性胁变弹性胁变(elastic strain)：解除胁：解除胁 迫后能够复原的胁变。迫后能够复原的胁变。塑性胁变塑性胁变(plastic dtrain)：解除胁：解除胁 迫后不能够复原的胁变。迫后不能够复原的胁变。第19页/共49页第二十页，共49页。(四）环境胁迫四）环境胁迫(xip)对植物产生伤害的种对植物产生伤害的种类类 1 1、直接伤害：胁迫程度强，速度快、直接伤害：胁迫程度强，速度快。如冻害结冰，胞膜撕裂。如冻害结冰，胞膜撕裂。 2 2、间接伤害：胁迫程度弱，速度慢、间接伤害：胁迫程

9、度弱，速度慢。如冷害，造成代谢失调。如冷害，造成代谢失调。 3 3、次生性伤害：如：高温、次生性伤害：如：高温干旱干旱(gnhn)(gnhn)伤害（干旱伤害（干旱(gnhn)(gnhn)伤害伤害症状）。更慢。症状）。更慢。第20页/共49页第二十一页，共49页。三、植物三、植物(zhw)的抗逆性的抗逆性 从上述可知，生活在自然界的植物随时都可能遇到不同的胁迫因子。植物受到环境胁迫后，有些植物或品种受到伤害较重，甚至死亡；而有些则受害较轻，甚至不受伤害。这就是它们的抗逆性不同所致。 抗逆性(stress resistance)：植物对各种逆境胁迫因子的抵抗和适应能力。 植物可以通过不同途径或机制

10、来实现其抗逆性，使植物表现出不同的抗逆形式： 1、避逆性（stress escape）: 植物通过调节其生长发育周期，躲避逆境的危害。如沙漠上的短命植物。 2、御逆性(stress avoidance): 植物通过特定地形态结构来阻止(zzh)屏蔽胁迫因子的影响。 3、耐逆性(stress tolerance):植物通过代谢反应来阻止(zzh)、降低和修复逆境所造成的伤害。第21页/共49页第二十二页，共49页。四、作物四、作物(zuw)抗性生理抗性生理 研究植物对逆境的生理反应及如何提高植物抗逆性的研究植物对逆境的生理反应及如何提高植物抗逆性的科学，叫做科学，叫做(jiozu)(jiozu)

11、植物抗性生理学。植物抗性生理学。 研究目的：提高作物抗逆性，实现抗逆、优质、高产研究目的：提高作物抗逆性，实现抗逆、优质、高产、高效。、高效。 解决逆境问题的途径：解决逆境问题的途径： 改造逆境：如防风固沙、兴修水利改造逆境：如防风固沙、兴修水利 提高作物抗逆性：改良品种、化学调控、农艺措施提高作物抗逆性：改良品种、化学调控、农艺措施、逆境锻炼等。、逆境锻炼等。第22页/共49页第二十三页，共49页。第二章第二章 植物植物(zhw)冷害与抗冷害与抗冷性冷性第23页/共49页第二十四页，共49页。一、冷害一、冷害(lnghi)是指是指0以上低温对植物造成以上低温对植物造成(zo chn)的伤的伤

12、害。害。 热带、亚热带和温带的植物。遇到热带、亚热带和温带的植物。遇到00以上低温以上低温即可造成伤害。这些伤害可以是某种生化反应即可造成伤害。这些伤害可以是某种生化反应(fnyng)(fnyng)减慢所导致的可逆伤害，也可以是不可减慢所导致的可逆伤害，也可以是不可逆伤害。逆伤害。 根据伤害的机理与形式，分为根据伤害的机理与形式，分为3 3类：类： 直接伤害直接伤害 间接伤害间接伤害 次生性伤害次生性伤害第24页/共49页第二十五页，共49页。二、冷害导致二、冷害导致(dozh)的生理变化的生理变化（一）呼吸作用（一）呼吸作用(h x zu yn)变化变化 RTIME冷敏感品种：低温下呼吸冷敏

13、感品种：低温下呼吸(hx)(hx)增强早，幅度大，增强早，幅度大， 回暖后不易恢复正常；回暖后不易恢复正常；抗冷品种：相反抗冷品种：相反1 1、呼吸速率异常、呼吸速率异常第25页/共49页第二十六页，共49页。2 2、呼吸、呼吸(hx)(hx)途径变化途径变化 黄瓜：黄瓜：22低温下，叶子中的低温下，叶子中的EMPEMP途径比例增高途径比例增高(znggo)(znggo)，HMPHMP途径下降。途径下降。3 3、线粒体膨胀、线粒体膨胀(png zhng)(png zhng)，功能受损，功能受损原因：膜结构破坏，膜磷脂被释放。原因：膜结构破坏，膜磷脂被释放。结果：氧化磷酸化效率降低，结果：氧化磷

14、酸化效率降低，ATP合成减少，合成减少， 能量供应不足。能量供应不足。第26页/共49页第二十七页，共49页。（二）细胞结构（二）细胞结构(jigu)变化变化1 1、粗糙、粗糙(cco)(cco)型内质网囊泡化：影响蛋白质合型内质网囊泡化：影响蛋白质合成。成。2 2、液泡、液泡(ypo)(ypo)膜瓦膜瓦解解 渗透势失去平衡 水解酶释放，细胞内物质自溶3 3、原生质流动减慢或停止、原生质流动减慢或停止原因：ATP减少、粘滞性增加。 第27页/共49页第二十八页，共49页。（三）膜系统结构与功能（三）膜系统结构与功能(gngnng)破坏破坏 生物膜是生物体地细胞生物膜是生物体地细胞(xbo)(x

15、bo)及细胞及细胞(xbo)(xbo)器与环境间地界面，它既能接受和传递器与环境间地界面，它既能接受和传递环境信号，又能对环境胁迫作出反应。因此，有不环境信号，又能对环境胁迫作出反应。因此，有不少研究认为环境胁迫伤害的原初反应发生在膜上。少研究认为环境胁迫伤害的原初反应发生在膜上。即逆境首先导致膜的结构与功能破坏。主要表现在即逆境首先导致膜的结构与功能破坏。主要表现在：1 1、膜透性增大、膜透性增大(zn(zn d) d)，差，差别透性丧失别透性丧失 许多研究认为，低温使膜的透性增大，大量许多研究认为，低温使膜的透性增大，大量K K+ +和小分子有机物（如氨基酸、糖类）泄漏。和小分子有机物（如

16、氨基酸、糖类）泄漏。 常用电导法测定电解质外渗率来表示膜透性大常用电导法测定电解质外渗率来表示膜透性大小。小。第28页/共49页第二十九页，共49页。2 2、膜脂相变、膜脂相变 Lyons等（等（1973）根据生物膜的结构、功能与抗冷性）根据生物膜的结构、功能与抗冷性的关系，提出一个学说，认为喜温植物在遇到的关系，提出一个学说，认为喜温植物在遇到0以上以上低温时：低温时： 膜脂相变：液晶态膜脂相变：液晶态固相固相 膜厚度变化、出现孔道、裂隙膜厚度变化、出现孔道、裂隙 膜透性增大膜透性增大 膜结合酶失活膜结合酶失活 严重时，膜脂发生降解，组织受损甚至死亡严重时，膜脂发生降解，组织受损甚至死亡 近

17、年来的大量近年来的大量(dling)研究，证实了研究，证实了Lyons的观点是的观点是正确的。膜脂相变温度与抗冷性密切相关。正确的。膜脂相变温度与抗冷性密切相关。 如：冷敏感番茄：相变温度为如：冷敏感番茄：相变温度为13 冷敏感玉米：相变温度为冷敏感玉米：相变温度为11 抗冷的豌豆、莴苣：相变温度为抗冷的豌豆、莴苣：相变温度为0左右左右第29页/共49页第三十页，共49页。3 3、膜脂成分、膜脂成分(chng fn)(chng fn)变化变化 （1）脂肪酸不饱和度）脂肪酸不饱和度 许多研究认为，膜脂的相变温度高低，取决于膜脂中许多研究认为，膜脂的相变温度高低，取决于膜脂中脂肪酸的成分。增加不饱

18、和脂肪酸及不饱和脂肪酸类脂的脂肪酸的成分。增加不饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸类脂的成分，可以降低相变温度，提高作物的抗冷性。成分，可以降低相变温度，提高作物的抗冷性。 例如：例如：MillerMiller用用4 4种抗冷性不同的小麦品种在种抗冷性不同的小麦品种在22和和2424下培养，然后下培养，然后(rnhu)(rnhu)在相同的生长状态下分析其在相同的生长状态下分析其根尖线粒体膜脂脂肪酸成分与相变温度的关系，结果发现根尖线粒体膜脂脂肪酸成分与相变温度的关系，结果发现22下：下： 亚油酸：减少亚油酸：减少2020 亚麻酸：增加亚麻酸：增加2020 不饱和指数：增加不饱和指数：增加20203030

19、 相变温度：下降相变温度：下降1.41.44.84.8 上述结果证明了不饱和指数与相变温度的关系，即不上述结果证明了不饱和指数与相变温度的关系，即不饱和度越高，相变温度越低，抗冷性越强。饱和度越高，相变温度越低，抗冷性越强。 第30页/共49页第三十一页，共49页。(2)磷脂磷脂(ln zh)成分变化成分变化Kaipler以苜蓿叶片为分析结果： 成分 抗冷品种 不抗冷品种 MGDG(单半乳糖甘油二脂) 高 低 DGDG（双半乳糖甘油二脂） 高 低 PC（磷脂(ln zh)酰胆碱） 高 低 PE（磷脂(ln zh)酰乙醇胺） 高 低 PG（磷脂(ln zh)酰甘油） 低 高 PI（磷脂(ln z

20、h)酰肌醇） 低 高 SL（硫脂） 低 高 表明:MGDG、DGDG、PC、PE含量高，有利于抗冷性提高，PG、PI、SL含量高，则不利于抗冷性提高。 因此，如能想法使MGDG、DGDG、PC、PE升高，而PG、PI、SL降低，则可提高抗冷性。第31页/共49页第三十二页，共49页。3 3、膜脂过氧化作用、膜脂过氧化作用(zuyng) (zuyng) 脂质过氧化：是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应。脂质过氧化：是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应。（连锁反应）（连锁反应） 细胞膜脂中存在大量不饱和脂肪酸，在自由基的引发下，很易发细胞膜脂中存在大量不饱和脂肪酸，在自由基的引发下，很

21、易发生链式反应，导致过氧化，产生生链式反应，导致过氧化，产生MDAMDA等产物。等产物。胞内自由基：胞内自由基：O-2 OH LO PO-2 OH LO P（蛋白质自由基）（蛋白质自由基） 其他活性氧：其他活性氧：1O2 H2O2 1O2 H2O2 转化转化(zhunhu)(zhunhu)为自由基为自由基 产生机理回顾：叶绿体、线粒体产生机理回顾：叶绿体、线粒体 清除系统：酶促：清除系统：酶促：SODSOD、CATCAT、PODPOD、GRGR 非酶促：非酶促：ASAASA、GSHGSH、VitEVitE 如果自由基的产生与清除之间失去平衡，就会导致大量的自由基如果自由基的产生与清除之间失去平

22、衡，就会导致大量的自由基积累，引发膜脂过氧化。后果：积累，引发膜脂过氧化。后果： 1 1、物质泄漏；、物质泄漏； 2 2、膜结合酶失活、膜结合酶失活 3 3、MDAMDA作为交联剂，破坏作为交联剂，破坏DNADNA、ProteinProtein结构与功能结构与功能. .第32页/共49页第三十三页，共49页。(四四)光合作用光合作用(gungh-zuyng)变化变化1 1、光合强度降低、光合强度降低(jingd)(jingd)（PnPn下降）下降） RubiscoRubisco活性下降活性下降(xijing)(xijing)， Carlvin Carlvin cycle cycle 的其他酶活

23、性下降的其他酶活性下降(xijing)(xijing)。2 2、叶片光合产物运输受阻、叶片光合产物运输受阻 如：水稻倒二叶饲喂如：水稻倒二叶饲喂1414COCO2 2, ,使该叶处于高温（使该叶处于高温（33333535）和低温（）和低温（161600），然后进行放射），然后进行放射自显影，结果是：低温下运往穗部的自显影，结果是：低温下运往穗部的1414C C少，留少，留在叶片中的量多。高温处理相反。在叶片中的量多。高温处理相反。第33页/共49页第三十四页，共49页。3 3、Chloroplast Chloroplast 结构结构(jigu)(jigu)与功能与功能 研究证明，叶绿体对低温极

24、其敏感，烟研究证明，叶绿体对低温极其敏感，烟草、黄瓜、番茄等作物叶片，在草、黄瓜、番茄等作物叶片，在00左右温度左右温度下，下，PSPS放氧活性降低，结构破坏，放氧活性降低，结构破坏，PSPS与与PSPS之间的电子传递受阻碍，光化学效率降之间的电子传递受阻碍，光化学效率降低。低温低。低温+ +强光损伤强光损伤(snshng)(snshng)更重，很容更重，很容易发生光合作用的光抑制。易发生光合作用的光抑制。Fv/FmFv/Fm值变小。值变小。第34页/共49页第三十五页，共49页。（五）物质代谢（五）物质代谢(dixi)变化变化 物质分解合成 淀粉可溶性糖 蛋白质aa 问题是有机物分解过程中还

25、可产生一些(yxi)有毒的中间产物，如：氨、乙醛、乙醇、丙酮等。第35页/共49页第三十六页，共49页。（六）激素（六）激素(j s)的变化的变化 内源激素与抗寒性关系密切，其中以内源激素与抗寒性关系密切，其中以ABAABA与抗寒性关系与抗寒性关系较为确定较为确定(qudng)(qudng)。 研究发现：烟草、水稻、玉米等作物，研究发现：烟草、水稻、玉米等作物，00以上低温可以上低温可导致其导致其ABAABA含量的明显增加。含量的明显增加。 进一步，用进一步，用ABAABA处理烟草、水稻等叶片，可明显提高其处理烟草、水稻等叶片，可明显提高其抗寒性，表现在膜结构稳定，电解质外渗率下降。抗寒性，表

26、现在膜结构稳定，电解质外渗率下降。 目前一般认为：促进生长的激素目前一般认为：促进生长的激素IAAIAA、GAGA可降低作物抗可降低作物抗寒性，而抑制生长的激素寒性，而抑制生长的激素ABAABA、乙烯、乙烯、JAJA提高抗冷性，而提高抗冷性，而CTKCTK特殊，是既促进生长，又提高抗寒性的激素。特殊，是既促进生长，又提高抗寒性的激素。 内源激素与抗寒性关系的研究，为人工采用化控技术，内源激素与抗寒性关系的研究，为人工采用化控技术，调节生长，提高作物抗寒性提供了理论依据，如我们试验认调节生长，提高作物抗寒性提供了理论依据，如我们试验认为，为，PP333PP333处理可提高烟苗的抗寒性及抗旱性。处

27、理可提高烟苗的抗寒性及抗旱性。“壮苗素壮苗素”：河南农业大学报，：河南农业大学报，19921992，4 4期期第36页/共49页第三十七页，共49页。三、植物对温度逆境三、植物对温度逆境(njng)的适应机理的适应机理（一）生物膜系统对温度逆境（一）生物膜系统对温度逆境(njng)的适应的适应 目前的大量研究资料证实，植物对温度逆境目前的大量研究资料证实，植物对温度逆境的适应，主要在于的适应，主要在于(ziy)(ziy)细胞膜特征，特别是细胞膜特征，特别是质膜和类囊体膜的特征。质膜和类囊体膜的特征。1 1、降低膜脂相变温度、降低膜脂相变温度 前已述及，膜脂相变温度高低，取决于膜脂脂肪酸的不饱和

28、前已述及，膜脂相变温度高低，取决于膜脂脂肪酸的不饱和度，及磷脂的种类。度，及磷脂的种类。 目前，在微生物中，用遗传工程的方法，证实了增加目前，在微生物中，用遗传工程的方法，证实了增加膜脂的不饱和脂肪酸与提高抗冷性的关系。但高等植物，膜脂的不饱和脂肪酸与提高抗冷性的关系。但高等植物，包括烟草，这方面无成功事例。包括烟草，这方面无成功事例。 因此，笼统地分析植物的总类脂，来揭示不饱和因此，笼统地分析植物的总类脂，来揭示不饱和FAFA与抗与抗冷性关系是不合适的，这就要求改进研究技术，进一步深入探冷性关系是不合适的，这就要求改进研究技术，进一步深入探讨。讨。第37页/共49页第三十八页，共49页。2

29、2、膜脂不饱和化，维持、膜脂不饱和化，维持(wich)(wich)膜流动性膜流动性 Murata结合自己的研究结果提出了植物结合自己的研究结果提出了植物(zhw)叶片中叶片中PG(磷脂酰甘油磷脂酰甘油)分子的合成途径有分子的合成途径有二：二： 途经途经A: 合成的合成的PG有较高的不饱和度；相变有较高的不饱和度；相变T低低 途经途经B: 合成的合成的PG有较低的不饱和度；相变有较低的不饱和度；相变T高高 一般：抗冷植物一般：抗冷植物(zhw)中，途经中，途经A活性高于活性高于B 冷敏感植物冷敏感植物(zhw)，A、B均活跃均活跃其结果可想而知。其结果可想而知。第38页/共49页第三十九页，共4

30、9页。 在此基础进行了不饱和脂肪酸基因工程的研究，结果(ji gu)总结为图： 冷敏感植物南瓜冷敏感植物南瓜 冷中性植物烟草冷中性植物烟草(ynco) 抗冷植物拟南芥抗冷植物拟南芥 大肠杆菌大肠杆菌 转酰酶转酰酶1基因基因 3不饱和化酶基因不饱和化酶基因 转酰酶转酰酶2基因基因 转酰酶转酰酶3基基因因 转基因烟草转基因烟草(ynco) 转基因烟草转基因烟草(ynco) 转基因拟南芥转基因拟南芥 冷敏感冷敏感 抗冷抗冷 冷敏感冷敏感植物抗冷和冷敏感基因植物抗冷和冷敏感基因(jyn)(jyn)转移效果转移效果 第39页/共49页第四十页，共49页。 甘油3磷酸转移酶1：不能区分(qfn)饱和与不饱

31、 和脂肪酸； 甘油3磷酸转移酶2：有限选择不饱和脂肪 酸； 甘油3磷酸转移酶3：不能区分(qfn)C16:0 与 C18:0脂肪酸的酰基受体蛋白； 3脂肪酸不饱和化酶：催化C16:2C16:3 C18:2C18:3 上述结果说明： FA不饱和化与抗冷性密切相关； 通过基因工程来提高膜脂FA不饱和度，从而提高植物抗冷性是可行的。第40页/共49页第四十一页，共49页。3 3、自由基与活性氧的清除、自由基与活性氧的清除(qngch)(qngch) 低温下，一些自由基、活性氧积累，导致膜脂过氧化、蛋白质、核酸等生物大分子破坏。如果在低温下植物能够增强清除(qngch)能力，有利于防御低温伤害。 酶促

32、清除(qngch)系统：SOD,CAT,ASA-POD,GSH-POD,GR 非酶促清除(qngch)系统：体内抗氧化剂ASA,VitE,GSH,cytf,类胡萝卜素等。 人为提高防御能力的途径：转基因、化学诱导、锻炼、使用抗氧化剂第41页/共49页第四十二页，共49页。（二）温度诱导（二）温度诱导(yudo)蛋白蛋白 顾名思义，植物温度诱导蛋白是由于温度逆境诱顾名思义，植物温度诱导蛋白是由于温度逆境诱导而产生的一系列蛋白质。导而产生的一系列蛋白质。 这些蛋白质从功能来讲，不一定都是与温度适应这些蛋白质从功能来讲，不一定都是与温度适应相关的，或者说，许多温度诱导蛋白功能尚不清楚。相关的，或者说

33、，许多温度诱导蛋白功能尚不清楚。 最早发现最早发现(fxin)(fxin)植物低温诱导蛋白的是植物低温诱导蛋白的是BriddsBridds和和Siminovitch(1949)Siminovitch(1949)，在越冬期的黑槐树皮，在越冬期的黑槐树皮中，发现中，发现(fxin)(fxin)低温下出现低温下出现2-32-3条新的蛋白质谱条新的蛋白质谱带。近些年来，随着分离、提纯、分析技术的进步，带。近些年来，随着分离、提纯、分析技术的进步，已发现已发现(fxin)(fxin)近百种植物低温诱导蛋白，并进行近百种植物低温诱导蛋白，并进行了大量研究。了大量研究。第42页/共49页第四十三页，共49页

34、。 抗冻蛋白首先是从动物中发现的。在生活在两极冰水中的鱼类血液(xuy)中，发现一种能降低细胞间隙体液冰点的糖蛋白（也叫糖多肽，glycopeptide），因而，能使这些鱼类的体液不至于结冰。故称为抗冻蛋白。 有三种类型： 富含Ala重复序列，具有-螺旋结构，其间散布着一些极性AA片断。 富含胱氨酸，具有结构的多肽链 无一定结构的多肽 1 1、抗冻蛋白（、抗冻蛋白（antifreeze protein, ATPantifreeze protein, ATP）第43页/共49页第四十四页，共49页。 受到鱼类研究的启发，人们着重在植物中寻找受到鱼类研究的启发，人们着重在植物中寻找抗冻蛋白，或企图把鱼类的抗冻蛋白基因转入植物抗冻蛋白，或企图把鱼类的抗冻蛋白基因转入植物。 拟南芥：冷调节拟南芥：冷调节(tioji)(tioji)蛋白（蛋白（cold cold regulated proteinregulated protein），），cor6.6cor6.6蛋白，蛋白，cor15cor15蛋白。蛋白。 油菜：油菜：BN28BN28蛋白。蛋白。 它们与鱼类的富含丙氨酸的抗冻蛋白结构非常它们与鱼类的富含丙氨酸的抗冻蛋白结构非常相