糖代谢课件5学时

1、Metabolism of Carbohydrates第九章第九章 糖糖 代代 谢谢本章主要内容本章主要内容糖的生理功能糖的生理功能糖的消化吸收糖的消化吸收糖的氧化分解糖的氧化分解糖原的合成与分解和糖异生糖原的合成与分解和糖异生血糖血糖糖代谢紊乱糖代谢紊乱目目 录录物质代谢及其调节物质代谢及其调节构成机体的成分构成机体的成分（小分子合成大分子）（小分子合成大分子）合成代谢合成代谢-需要需要能量能量物质代谢物质代谢分解代谢分解代谢-释放释放能量能量( (大分子分解为小分子大分子分解为小分子) )能量代谢能量代谢满足生命活动需要满足生命活动需要糖糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化即

2、碳水化合物，其化学本质为多羟醛或学本质为多羟醛或多羟多羟酮类及其衍生物或多酮类及其衍生物或多聚物。聚物。糖的化学糖的化学（一）糖的概念（一）糖的概念 由于早期发现的糖类都是由由于早期发现的糖类都是由C、H、O组成，并且组成，并且其中其中H和和O的比例恰好相当于水分子中的比例恰好相当于水分子中H、O的比的比例例2 2：1 1，用通式可写成，用通式可写成Cn(H2O)m ，故糖类也被，故糖类也被称为称为碳水化合物碳水化合物（carbohydrate），如葡萄糖），如葡萄糖为为C6(H2O)6 组组 成：成： 虽然有些化合物在结构和性质上都和糖相似，也虽然有些化合物在结构和性质上都和糖相似，也具有多

3、羟基醛、多羟基酮的结构，但分子组成与通具有多羟基醛、多羟基酮的结构，但分子组成与通式不符，如脱氧核糖（式不符，如脱氧核糖（C5H1 0O4）、鼠李糖）、鼠李糖（C6Hl2O5）。另外有些化合物虽然分子组成与通）。另外有些化合物虽然分子组成与通式相符，结构和性质上看不属于糖类，如乙酸式相符，结构和性质上看不属于糖类，如乙酸（C2H4O2）、乳酸（）、乳酸（C3H6O3），把糖类称为），把糖类称为“碳碳水化合物水化合物”是不确切的，但是，因沿用已久，至今是不确切的，但是，因沿用已久，至今还在使用。还在使用。（二）糖的分类及其结构（二）糖的分类及其结构v 单糖单糖 不能水解的多羟基醛或多羟基酮，如不

4、能水解的多羟基醛或多羟基酮，如 葡萄糖、果糖，半乳糖。葡萄糖、果糖，半乳糖。v 寡糖寡糖 能水解生成能水解生成210个单糖分子的糖，个单糖分子的糖， 又称为低聚糖。寡糖中常见的是二又称为低聚糖。寡糖中常见的是二 糖，如蔗糖、麦芽糖、乳糖。糖，如蔗糖、麦芽糖、乳糖。v 多糖多糖 能水解成很多个单糖分子的糖，由能水解成很多个单糖分子的糖，由 几千上万个单糖分子缩聚而成的物几千上万个单糖分子缩聚而成的物 质，故又称为多聚糖，如淀粉、糖质，故又称为多聚糖，如淀粉、糖 原、纤维素。原、纤维素。1.单糖：不能再水解的糖D-D-葡萄糖葡萄糖CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456CHOC

5、CCCCH2OPO3H2HOHOHHHOHHOH6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖2.二糖双糖：由两个相同或不同的单糖组成,常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等.OCH2OHHHOHHHOHHOHOOHOH2CHOHHOHHHOHH14麦芽糖-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷- -（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖HCH2OHHOHOHHCH2OHOOOHOH2CHOHHOHHHOHH112OOCH2OHHOHHOHHHOHHOCH2OHHHOHHHOHOHH14-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷- -（1212）-D-D-果糖果糖-D-D-半乳糖苷半乳糖苷- -（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖乳糖蔗糖3.多糖定义：水解

6、产物含很多单糖常见的多糖淀粉、糖原、纤维素等目目 录录 淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）v直链淀粉直链淀粉分子量约1万-200万，250-260个葡萄糖分子，以（14）糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。v支链淀粉支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在（16）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。淀粉淀粉(starch)OHHOCH2OHCH2OHOOOOCH2CH2OHOOOOHOOOO蓝色蓝色: :-1,4-1,4-糖苷键糖苷键红色红色: :-1,6-1,6-糖苷键糖苷键直链淀粉直链淀粉支链淀粉支链淀粉糖原糖原(glycogen)非还原端非还原

7、端还原端还原端目目 录录 纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键目目 录录目目 录录v注意：注意：v 人体中（包括大部分食肉动物）的淀粉人体中（包括大部分食肉动物）的淀粉酶只能水解酶只能水解-1，4糖苷键；而不能水解糖苷键；而不能水解-1，4糖苷键。水解产物主要为葡萄糖，部位主糖苷键。水解产物主要为葡萄糖，部位主要在小肠。要在小肠。v 由于人体内无由于人体内无-糖苷酶，食物中含有的糖苷酶，食物中含有的纤维素纤维素(cellulose)无法被人体分解利用，但无法被人体分解利用，但是其具有刺激肠蠕动等作用，对于身体健康是其具有刺激肠蠕动等作用，对于身体健康也是必不可少的。

8、也是必不可少的。4.结合糖糖与非糖物质的结合物常见的结合糖有：糖脂：是糖与脂类的结合物糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物（三）、单糖的化学性质（三）、单糖的化学性质 单糖是多羟基醛或多羟基酮，为多官单糖是多羟基醛或多羟基酮，为多官能团化合物。它既具有醇羟基和羰基的性能团化合物。它既具有醇羟基和羰基的性质，也有环状半缩醛羟基的特性。单糖主质，也有环状半缩醛羟基的特性。单糖主要以环状结构形式存在，在溶液中可互变要以环状结构形式存在，在溶液中可互变成开链结构，开链结构的量虽然很少，但成开链结构，开链结构的量虽然很少，但可通过平衡移动不断产生。因此，单糖的可通过平衡移动不断产生。因此，单糖的化学反应，有的以

9、开链结构进行，也有的化学反应，有的以开链结构进行，也有的以环状结构进行。以环状结构进行。成苷反应成苷反应 糖分子中的半缩醛羟基专称为糖分子中的半缩醛羟基专称为苷羟基苷羟基。苷羟基很容易与其。苷羟基很容易与其他含羟基或活泼他含羟基或活泼H的化合物（如醇、胺等）发生脱水缩合的化合物（如醇、胺等）发生脱水缩合反应，生成糖苷，这一反应叫反应，生成糖苷，这一反应叫成苷反应成苷反应。苷键没有还原性。苷键没有还原性。 -D-吡喃葡萄糖甲苷-D-吡喃葡萄糖甲苷OOCH3HOHOHCH2OHOHD-吡喃葡萄糖OHOCH3OHOHCH2OHOHCHOHOOHOHCH2OHOH+ HOCH3干HCl+苷羟基苷键成酯

10、反应成酯反应v 单糖环状结构中的羟基都能和酸脱水成酯。在单糖环状结构中的羟基都能和酸脱水成酯。在生物体内重要的是糖的磷酸酯，葡萄糖在代谢生物体内重要的是糖的磷酸酯，葡萄糖在代谢过程中经磷酸酯化转变为葡萄糖过程中经磷酸酯化转变为葡萄糖-1-磷酸酯（俗磷酸酯（俗称称1-磷酸葡萄糖）和葡萄糖磷酸葡萄糖）和葡萄糖-6-磷酸酯（磷酸酯（6-磷酸磷酸葡萄糖）。在酶的作用下，可相互转变。葡萄糖）。在酶的作用下，可相互转变。氧化反应氧化反应（1 1）碱性弱氧化剂）碱性弱氧化剂 例如：例如： 醛（酮）糖 + Ag(NH3)2OHAg + 氧化产物Tollens试剂醛（酮）糖+ 氧化产物+ Cu2+Cu2OFeh

11、ling试剂Benedict试剂（2 2）非碱性弱氧化剂）非碱性弱氧化剂（溴水）（溴水）溴水是溴水是PH为为6的弱氧化剂，它能将醛糖中的醛基氧化成羧的弱氧化剂，它能将醛糖中的醛基氧化成羧基，生成糖酸，例如：葡萄糖的氧化基，生成糖酸，例如：葡萄糖的氧化 酮糖不能发生此反应酮糖不能发生此反应利用溴水是否褪色来鉴别醛糖和酮糖。利用溴水是否褪色来鉴别醛糖和酮糖。葡萄糖在肝内，在酶的作用下能氧化成葡萄糖醛酸，即葡萄糖在肝内，在酶的作用下能氧化成葡萄糖醛酸，即葡萄糖末端上的羟甲基被氧化成羧基。葡萄糖醛酸的结葡萄糖末端上的羟甲基被氧化成羧基。葡萄糖醛酸的结构式如下构式如下：HCHOOHHOHHOHHOHCO

12、OHHOOHOHHHOHHOHCOOHH（3）酶催化氧化反应）酶催化氧化反应（4 4）较强氧化剂反应）较强氧化剂反应 稀硝酸是比溴水强的氧化剂，它能将醛糖中的醛基和稀硝酸是比溴水强的氧化剂，它能将醛糖中的醛基和羟甲基上面的醇基氧化成羧基。例如，羟甲基上面的醇基氧化成羧基。例如，D-D-葡萄糖被稀葡萄糖被稀硝酸氧化成葡萄糖二酸硝酸氧化成葡萄糖二酸 ：HCHOOHHHOOHHOHHCH2OHHCOOHOHHHOOHHOHHCOOHHNO3还原反应还原反应 ：被还原为相应的糖醇被还原为相应的糖醇 第第 一一 节节 新陈代谢新陈代谢 概述概述 氧化供能 1g葡萄糖 17kJ 正常情况下约占机体所需总能

13、量的70%构成组织细胞的基本成分1、核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；2、糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖 （统称糖复合物）。3、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子等。一、糖的主要生理功能一、糖的主要生理功能二、糖的消化与吸收二、糖的消化与吸收（一）糖的消化（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。等，其中以淀粉为主。消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔。主要在小肠，少量在口腔。淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦

14、芽寡糖 （40%） （25%）-糊精糊精+ 葡萄糖葡萄糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的- -淀粉酶淀粉酶 麦芽糖酶麦芽糖酶- -糊精酶糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜上肠粘膜上皮细胞刷皮细胞刷状缘状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的- -淀粉酶淀粉酶 （二）糖的吸收（二）糖的吸收1. 吸收部位吸收部位 小肠上段小肠上段 2. 吸收形式吸收形式 单单 糖糖 目目 录录葡萄糖吸收途径小肠肠腔小肠肠腔肠黏膜上皮细胞肠黏膜上皮细胞门静脉门静脉肝肝 脏脏体循环体循环各种组织细胞各种组织细胞 实验证明：以葡萄糖的吸收速度为100计，各种单糖的吸收速度为：D-半乳糖(110

15、) D-葡萄糖(100) D-果糖(43) D-甘露糖(19) L-木酮糖(15) L-阿拉伯糖(9) 结论：各种单糖的吸收速度不同3.方式：单纯扩散 主动吸收（1）糖的吸收-单纯扩散ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 4. 吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 糖类物质 单糖口腔、小肠消化门静脉肝脏单糖在肝脏中进行代谢肝静脉血液循环单糖在肝外组织进行代谢（三）、糖吸收后的去向 葡萄糖葡萄糖 酵解途

16、径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 第第 二二 节节 血糖及其调节血糖及其调节Blood Glucose and The Regulation of Blood Glucose Concentration* 血糖，血糖，指通过各种途径进入血液中的葡萄糖指通过各种途径进入血液中的葡萄糖* 血糖水平，血糖水平，即血糖浓度即血糖浓度 FolinFolin-

17、 -吴法吴法 ：4.44.46.7mmol/L6.7mmol/L 邻甲苯胺法：邻甲苯胺法：3.93.96.4mmol/L 6.4mmol/L 葡萄糖氧化酶测定法：葡萄糖氧化酶测定法：3.93.96.1mmol/L6.1mmol/L 血糖及血糖水平的概念血糖及血糖水平的概念 血糖水平恒定的生理意义血糖水平恒定的生理意义 保证重要组织器官的能量供应，特别是某保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。些依赖葡萄糖供能的组织器官。 脑组织脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；供能； 红细胞红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能；没有

18、线粒体，完全通过糖酵解获能； 骨髓及神经组织骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。血血糖糖食食 物物 糖糖 消化，消化，吸收吸收 肝糖原肝糖原 分解分解 非糖物质非糖物质 糖异生糖异生 氧化氧化分解分解 CO2 + H2O 糖原合成糖原合成 肝（肌）糖原肝（肌）糖原 8.9mmol/L随尿排出随尿排出 脂类、氨基酸合成代谢脂类、氨基酸合成代谢 脂肪、氨基酸脂肪、氨基酸 一、血糖来源和去路一、血糖来源和去路二、血糖的调节 肝脏调节肝脏调节 肾脏调节肾脏调节 神经调节神经调节 激素调节激素调节（一）肝脏调节 进食后进食后肝糖原合成肝糖原合成 不进食不进食肝糖原分

19、解肝糖原分解 饥饿时饥饿时糖异生作用糖异生作用（二）肾脏调节肾糖阈：肾对糖的重吸收能力肾糖阈：肾对糖的重吸收能力8.910.0mmol/L（renal threshold of sugar）血糖肾糖阈：尿中不含葡萄糖血糖肾糖阈：尿中不含葡萄糖血糖肾糖阈：出现糖尿血糖肾糖阈：出现糖尿（三）激素的调节血糖血糖水平水平胰岛素胰岛素肾上腺素肾上腺素胰高血糖素胰高血糖素糖皮质激素糖皮质激素甲状腺素甲状腺素生生长素长素1、胰岛素作用减少血糖来源减少血糖来源 增加血糖去路增加血糖去路2.胰高血糖素胰高血糖素 促进肝糖原分解，抑制糖原合成；促进肝糖原分解，抑制糖原合成； 抑制酵解途径，促进糖异生；抑制酵解途径

20、，促进糖异生； 体内升高血糖水平的主要激素体内升高血糖水平的主要激素 胰高血糖素的作用机制：胰高血糖素的作用机制： 3.糖皮质激素糖皮质激素引起血糖升高，肝糖原增加引起血糖升高，肝糖原增加 糖皮质激素的作用机制可能有两方面：糖皮质激素的作用机制可能有两方面： 增加脂肪动员，使血中脂肪酸增加，从而抑制肌肉增加脂肪动员，使血中脂肪酸增加，从而抑制肌肉以及脂肪组织对葡萄糖的摄取和利用。以及脂肪组织对葡萄糖的摄取和利用。 促进糖异生（诱导肝细胞合成糖异生的关键酶）促进糖异生（诱导肝细胞合成糖异生的关键酶） 4.肾上腺素肾上腺素强有力的升高血糖的激素强有力的升高血糖的激素 肾上腺素的作用机制：肾上腺素的

21、作用机制：促进肝糖原分解成血糖促进肝糖原分解成血糖促进糖异生促进糖异生促进肌糖原降解为乳酸促进肌糖原降解为乳酸三、三、 糖代谢紊乱糖代谢紊乱肾糖阈肾糖阈 低血糖：空腹血糖低血糖：空腹血糖3.3mmol/L 症状：头晕、心悸、出冷汗等症状：头晕、心悸、出冷汗等 严重引起脑昏迷严重引起脑昏迷 原因：原因： 1、饥饿或不能进食、饥饿或不能进食 2、胰岛素分泌过多、胰岛素分泌过多 3、严重肝疾患、严重肝疾患 4、内分泌异常、内分泌异常（一）低血糖(hypoglycemia)(二）高血糖及糖尿高血糖：空腹血糖高血糖：空腹血糖 7.0mmol/L糖尿：血糖浓度糖尿：血糖浓度 8.9mmol/L饮食性糖尿、

22、情感性糖尿、肾性糖尿饮食性糖尿、情感性糖尿、肾性糖尿 糖尿病：持续性高血糖和糖尿糖尿病：持续性高血糖和糖尿 类型：胰岛素依赖型（类型：胰岛素依赖型（型）型） 非胰岛素依赖型（非胰岛素依赖型（型）型） 病因：胰岛素缺乏病因：胰岛素缺乏 受体数目减少受体数目减少 受体与胰岛素的亲和力降低受体与胰岛素的亲和力降低（三）糖尿病症状：症状：多食、多饮、多尿、体重减轻（三多一少）多食、多饮、多尿、体重减轻（三多一少）多食引起血糖升高多食引起血糖升高尿糖尿糖带走大量水分而多尿带走大量水分而多尿多尿多尿多食多食糖氧化障碍糖氧化障碍机体能量不足机体能量不足感到饥饿而多食感到饥饿而多食多饮多饮多尿失水过多多尿失水

23、过多引起口渴而多饮引起口渴而多饮体重减轻体重减轻糖供能障碍糖供能障碍脂肪、蛋白质氧化增加脂肪、蛋白质氧化增加体重减轻体重减轻酮症酸中毒糖尿病时糖尿病时脂肪脂肪(fat)动员加强动员加强酮体酮体生成过多，超过了肝外组织的氧化能力生成过多，超过了肝外组织的氧化能力酮血症、酮尿症、酮症酸中毒等酮血症、酮尿症、酮症酸中毒等(ketone bodies)酮体：乙酰乙酸酮体：乙酰乙酸(acetoacetate) -羟丁酸羟丁酸(hydroxybutyrate) 丙酮丙酮(acetone)烂苹果味道烂苹果味道99%，酸性酸性感染感染肥胖肥胖体力活动减少体力活动减少妊娠妊娠遗传遗传环境因素环境因素糖尿病的诱发

24、因素糖尿病的诱发因素（三）糖耐量试验（三）糖耐量试验(glucose tolerance)人体处理所给予葡萄糖的能力人体处理所给予葡萄糖的能力葡萄糖耐量葡萄糖耐量 （耐糖现象）（耐糖现象）1. 空腹抽血空腹抽血2. 一次进食一次进食100g葡萄糖葡萄糖3. 0.5、1、2、3小时分别取血，测血糖浓度小时分别取血，测血糖浓度4. 时间为横坐标，血糖浓度为纵坐标，绘耐糖曲线时间为横坐标，血糖浓度为纵坐标，绘耐糖曲线（三）糖耐量试验（三）糖耐量试验(glucose tolerance)30 60 90 120 150 18040035030025020015010050血血糖糖浓浓度度mg/dl糖尿

25、病患者（重症）糖尿病患者（重症）糖尿病患者（轻症）糖尿病患者（轻症）健康人健康人肾上腺皮质机能减退者肾上腺皮质机能减退者高胰岛素血症者高胰岛素血症者时间（分）时间（分）糖代谢有关的生化检查糖代谢有关的生化检查v尿糖测定尿糖测定：重要线索。注意肾糖阈！：重要线索。注意肾糖阈！v空腹血糖空腹血糖：主要依据，以血浆为准。：主要依据，以血浆为准。vG耐量试验耐量试验（OGTT和和IGTT）：用于可疑患者）：用于可疑患者的确诊。的确诊。v应急应急G耐量试验）耐量试验）第三节糖的分解代谢目目 录录糖代谢特点：糖代谢特点： 深受供氧状况影响。深受供氧状况影响。v供氧充足供氧充足：葡萄糖进行有氧氧化彻底氧化成

26、：葡萄糖进行有氧氧化彻底氧化成CO2和和H2O。v缺氧缺氧：进行糖酵解。：进行糖酵解。 一、糖酵解的反应过程一、糖酵解的反应过程 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段* 糖酵解糖酵解(glycolysis)的定义的定义* 糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段* 糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的的过程称之为过程称之为糖酵解糖酵解。 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之，称之为为糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。 (

27、G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个糖酵解过程的第一个限速酶限速酶(G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHOHO-OHOP 葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解过程糖酵解过程1 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构化异构化 转变为转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程1 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH 6- 6-磷酸果

28、糖磷酸果糖再磷酸化再磷酸化 生成生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖糖酵解过程糖酵解过程1(F-1,6-2P）O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶1 1 （PFKPFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个糖酵解过程的第二个限速酶限速酶 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH (F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPO

29、OHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶+ +糖酵解过程糖酵解过程2 磷酸丙糖的磷酸丙糖的互换互换糖酵解过程糖酵解过程2磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 上述的上述的5 5步反应完成了糖酵解的准备阶段。步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤由六碳

30、糖裂由六碳糖裂解为两分子三碳糖，解为两分子三碳糖，最后都转变为最后都转变为3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。 在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却与此相反，却消耗了两个消耗了两个ATPATP分子分子。 以下的以下的5 5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、磷酸还原反应、磷酸化反应。这些反应正是化反应。这些反应正是从从3-3-磷酸甘油醛提取能量磷酸甘油醛提取能量形成形成ATPATP分子分子。 3-3-磷磷酸甘油醛酸甘油醛氧化为氧化为 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油

31、酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解过程糖酵解过程33-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde(glyceraldehyde 3-phosphate) 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应+ NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2- 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 转变转变为为3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸糖酵解过程糖酵解过程33-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phos

32、phoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+底物磷酸化底物磷酸化：这种直接利用代谢中间物氧化释放：这种直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生的能量产生ATP的磷酸化类型称为底物水平磷酸的磷酸化类型称为底物水平磷酸化。其中化。其中ATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联 这一步反应是糖

33、酵解过程的第这一步反应是糖酵解过程的第7 7步反应，也步反应，也是糖酵解过程是糖酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中的阶段。在此过程中产生了产生了第一个第一个ATPATP。 3- 3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变 为为2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-3-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)HOHOOCCHCH2OPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程3磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH 2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸脱水脱水 形成形成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（PE

34、P） 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）O-HOOCCCH2P+OOHOH2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HOHHOOOCCCH2POOHOH糖酵解过程糖酵解过程4烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性ADPATPMg2+, K+ 磷磷酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 转变转变为丙酮酸为丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸O-HOOCCCH2P+OOHOH丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK )糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解过程糖酵解过程4 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)CH3OCCOOH（1111

35、） 丙酮酸丙酮酸还原还原为乳酸为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)OCH3COOHC3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+NAD +OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 2E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘

36、油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 糖酵解过程中糖酵解过程中ATPATP的消耗和产生的消耗和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP -1

37、-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O糖酵解小结糖酵解小结 反应部位：胞浆反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 产能的方式和数量产能的方式和数量方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2= 2A

38、TP 终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。释放入血，进入肝脏再进一步代谢。分解利用分解利用 乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）目目 录录 三、糖酵解的生理意义三、糖酵解的生理意义1.1.在无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量, ,供机体需要。供机体需要。如如: :剧烈运动、人到高原剧烈运动、人到高原2.2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3.3.是某些病理情况下机体获得能量的方式是某些病理情况下机体获得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程大部分

39、逆过程。6.6.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸 酸中毒。酸中毒。5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。目目 录录肌肉收缩与肌肉收缩与糖酵解供能：糖酵解供能：、肌肉内、肌肉内ATPATP含量很低；含量很低； 结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解长得多酵

40、解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要; ;背景：背景：剧烈运动时：剧烈运动时：、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。目目 录录初到高原与初到高原与糖酵解供能：糖酵解供能：人初到高原，高原大气人初到高原，高原大气压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：结论：目目 录录某些组织细胞与某些组织细胞与糖酵解供能：糖酵解供能： 代谢极为活跃，即使不缺代谢极为活跃，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨视网膜

41、、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等: : 无线粒体，无法通过氧化磷无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。解获得能量。目目 录录某些病理状态某些病理状态 与与糖酵解供能：糖酵解供能： 某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和和CO2，并释，并释放出大量能量的过程。是机体主要供能方式。放出大量能量的过程。是机体主要供

42、能方式。* * 部位：部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 （一）、有氧氧化的反应阶段（一）、有氧氧化的反应阶段 第一阶段：葡萄糖分解成丙酮酸第一阶段：葡萄糖分解成丙酮酸 第二阶段：丙酮酸生成乙酰第二阶段：丙酮酸生成乙酰CoA 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 Glc2CH3COCOOH2NADH + 2H+呼吸链呼吸链(respiratory chain)H2O + 3ATP（2ATP）（1）葡萄糖氧化分解

43、为丙酮酸同糖酵解途径，反应在细胞液进行同糖酵解途径，反应在细胞液进行（2 2）丙酮酸分解成乙酰）丙酮酸分解成乙酰CoACoA丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoACoA 。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式: : 丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E E1 1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E E2 2：二氢硫辛酸乙酰转移酶：二氢硫辛酸乙酰转移酶E E3 3：二氢硫辛酸脱氢酶：二氢硫辛酸脱氢酶HSCoANAD+ 辅辅 酶酶 TPP 硫

44、辛酸（硫辛酸（ ) CoASH FAD, NAD+SSL目目 录录丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系3 种种 酶：酶： 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+) 催化催化丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧反应反应 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A) 催化催化将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoA反应反应 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+) 催化催化将还原型硫辛酸转变成为氧化型将还原型硫辛酸转变成为氧化型反应反应5种辅助因子：种辅助因子： TPP、硫辛酸、辅酶、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+ 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+ + +H+H+

45、+丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶FADFAD二氢硫辛酸乙二氢硫辛酸乙酰转移酶酰转移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶CO2乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADH+HNADH+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHNADNAD+ +CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO O羟乙基羟乙基-TPP（3）三羧酸循环）三羧酸循环在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰。乙酰CoA与草与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，柠檬酸在经过一酰乙酸缩合生成柠檬酸，柠檬酸在经过一系列的酶促反应后又生成草酰乙酸，形成系列的酶促

46、反应后又生成草酰乙酸，形成一个反应循环，该循环的第一个化合物是一个反应循环，该循环的第一个化合物是柠檬酸柠檬酸,所以称为所以称为柠檬酸循环柠檬酸循环,又因为它有又因为它有三个羧基三个羧基,所以亦称为所以亦称为三羧酸循环三羧酸循环, 简称简称TCA循环循环C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 36/38 ATP 三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行的中进行的。丙酮酸通过丙酮酸通过柠檬酸循环柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应进行脱羧和脱氢反应;羧基羧基形成形成CO2,氢氢原子原子则随着载体则随着载体(NAD+、FAD

47、）进入电子传递链）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成经过氧化磷酸化作用，形成水分子水分子并将释放出的并将释放出的能量合成能量合成ATP。 有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。1. 乙酰乙酰CoA与草酰乙酸与草酰乙酸 缩合缩合形成柠檬酸形成柠檬酸TCA循环循环柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A ACOOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸(citrate)(citrate)CoASH乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酸 + CoA-SH关键酶关键酶H2O异柠檬酸异柠檬酸HOHCOOHCOO

48、HCH2CCOOHCHH2O2.2.柠檬酸柠檬酸异构化异构化生成异柠檬酸生成异柠檬酸柠檬酸柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸TCA循环循环顺乌头酸酶顺乌头酸酶CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸3. 异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧氧化脱羧 生成生成-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 +CO2+

49、NADH+H+关键酶关键酶TCA循环循环CO24.-酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶生成琥珀酰辅酶A -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAOCOOHCH2CH2COOHC-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+ 关键酶TCA循环循环5.琥珀酰琥珀酰CoA转变转变为琥珀酸为琥珀酸琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPH

50、SCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHTCA循环循环6.琥珀酸琥珀酸氧化脱氢氧化脱氢生成延胡索酸生成延胡索酸TCA循环循环HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延延胡索酸胡索酸 +FADH2HHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)7. 延胡索延胡索酸酸水化水化生成生成苹果苹果酸酸TCA循环循环延胡索酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOHOHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)延胡索酸酶延胡索酸酶H

51、2O延延胡索酸胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸8.苹果酸苹果酸脱氢脱氢生成草酰乙生成草酰乙酸酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)OCOOHCH2CCOOHNAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + + NADH+HNADH+H+ + TCA循环循环HOHCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸(malate)三羧酸循环三羧酸循环乙酰乙酰CoACoACoACoA草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶COCO2 2-酮戊二酸酮戊二酸 NADNAD+ + NADH+HNADH+H+ +草酰琥珀酸草酰琥珀酸

52、异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶琥珀酰琥珀酰CoACoA COCO2 2NADNAD + +NADH+HNADH+H+ +- -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系异柠檬酸异柠檬酸 琥珀琥珀酸酸GDPGDP GTPGTP ATPATP ADPADP延胡索酸延胡索酸 FADFAD FADHFADH2 2NADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +苹果酸苹果酸 H2O（二）小（二）小 结结 三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念：指乙酰指乙酰CoA和和草酰乙酸草酰乙酸缩缩合生成合生成含三个羧基的柠檬酸含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱，反复的进行脱氢脱羧，又生成氢脱羧，又生成草酰乙酸草酰乙酸，再重复循环反应，

53、再重复循环反应的过程。的过程。 TCA过程的反应部位过程的反应部位是线粒体。是线粒体。 三羧酸循环反应特点三羧酸循环反应特点消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA，四次脱氢，两次脱羧，共，四次脱氢，两次脱羧，共生成生成12个个ATP。 三个不可逆的反应三个不可逆的反应 关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应 （三）（三） TCATCA的生理意义的生理意义 糖的有氧分解代谢产生的能量最多，是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。 三羧酸循环之所以重要在于它不仅为生命

54、活动提供能量，而且还是联系糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带。 三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同的同时偶联时偶联ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、3ATP O H2O、2ATP FADH2 O 葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 反反应应辅辅 酶酶ATP 第第一一阶阶段段葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+ 2 3或或2 2

55、* 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸2 1 第二阶段第二阶段2 丙酮酸丙酮酸 2 乙酰乙酰CoA2 3 第第三三阶阶段段2异柠檬酸异柠檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸2 3 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰CoA2 3 2琥珀酰琥珀酰CoA 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸 2 延胡索酸延胡索酸FAD 2 2 2苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸NAD+ 2 3 净生成净生成38(或或36)ATP NAD+ NAD+ NAD+ 目目 录录草酰乙酸是三羧酸循环中第一个接草酰乙酸是三羧酸循环中第一个接

56、受乙酰辅酶受乙酰辅酶A A生成柠檬酸的重要化合物。生成柠檬酸的重要化合物。表面上看来，三羧酸循环运转必不表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，许多消耗的，它可被反复利用。但是，许多因素会不断消耗草酰乙酸，而影响三羧因素会不断消耗草酰乙酸，而影响三羧酸循环的运转。酸循环的运转。（五）、（五）、循环的回补反应循环的回补反应目目 录录 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，相互配合的，TAC中的某些中间代谢中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通物能够转变合成其

57、他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。糖和其他物质代谢之间的联系。 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoACoA 卟啉卟啉 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 例如：例如： 目目 录录 机体糖供应不足时，可能引起机体糖供应不足时，可能引起TAC运转障碍，运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰再进一步生成乙酰CoA进入进入TAC氧化分解。氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+ NA

58、DH + H+ 目目 录录乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ NAD+ - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 以上又称以上又称TAC循环回补反应循环回补反应（六）有氧氧化的调节v当细胞内大量消耗ATP造成ATP浓度降低、ADP和AMP浓度升高时，磷酸果糖激酶1，丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和a-酮戊二酸脱氢酶系等均被激活，从而使有氧氧化加快，补充ATP。反之，当细胞内ATP含量丰富时，上述酶活性均降低，有氧氧化亦减慢。三、磷酸戊糖途径第一阶段： 氧化反应 生成NADPH和磷酸戊糖第二阶段： 非氧化反应 一系列基团转移反应 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)3、

59、磷酸戊糖途径的过程(1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸内酯NADP+NADPH+H+CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHHOHO6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphateCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸- -内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶PPP途径途径关键酶，对NADP+有高度特异性(2) 6-磷酸葡萄糖酸内酯 转变为6-磷酸葡萄糖酸CCCCCCH2

60、OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactoneOHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateH H2 2O O内酯酶PPP途径途径COCO2 2NADP+NADPH+H+(3) 6-磷酸葡萄糖酸 转变为5-磷酸核酮糖OHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosp