认知神经科学进展——进化的观点

1、ALL RIGHTS RESERVED BY THE AUTHOR M1进化的观点认知神经科学:关于心智的生物学问题引出当文献首次表明叶猴会杀死自己的后代时，进化生物学家感到非常困惑，为什么它们会这么做呢？这样的行为是不符合生物适应性的。但事实上，弑婴现象普遍存在于猴、狮、啄木鸟，甚至人类中！怎么会这样呢？思考的问题：1，人类是如何进化到现在的？2，关于人类的起源，我们能从现存动物身上了解什么呢？3，进化是怎样塑造我们的大脑和认知的？4，进化是如何延续的？目录 进化的理论 研究进化学的方法 进化的形式 进化的神经生物学基础进化的理论 达尔文的进化论及其发展 进化的基本概念进化论及其发展 达尔文

2、物种起源(1859): 物种是可变的 自然选择是进化的动力 尚不明确生物进化的基本单位 孟德尔 豌豆杂交实验 (1865): 发现了基因分离、自由组合定律 提出物种的进化单位是遗传因子（即1909年丹麦遗传学家约翰逊 提出的基因）图1 孟德尔挑选豌豆的七种性状进行反复杂交进化论及其发展 摩尔根 果蝇实验 (20世纪初)： 发现性状分离源于染色体重组 完善了进化论的遗传依据 现代进化论 注重遗传学因素 关注社会文化的影响图2 摩尔根的红白眼果蝇性状分离实验进化的基本概念 进化的动力是自然选择 进化是以物种表现型的变异来实现的表现型： 能够观测到的特质或一系列特征。包括： 形态结构：手、脚、心脏、

3、肾 神经结构：外侧膝状体、新皮质 神经特性：视网膜神经细胞开关 生物行为：松鼠贮藏食物的行为 表现型由生物基因型和环境共同产生，进化演变最终由基因决定进化的机制基因突变 (mutation) 影响生物发展的、在生物基因结构上发生的突然变化 突变结果既有可能是负性正性的，也有可能是中性的。基因重组 (recombination) 现有基因的等位基因位置发生变化基因漂流 (genetic flow) 相同物种中个体迁移到某个特定群体，并形成杂交基因隔离 (genetic isolation) 某个群体因为陆地或水体的变化而被孤立，不能与群体之外的个体交配图3 基因突变导致镰刀型贫血症目录 进化的理

4、论 研究进化学的方法 进化的形式 进化的神经生物学基础研究进化学的方法：比较神经解剖学 概念概念 目标目标 具体应用具体应用比较神经解剖学: 概念 通过跨物种之间神经结构的比较，研究神经系统形成的原因，同时也强调基因和环境对生物进化的作用。 来源于Brodman 对跨物种之间大脑皮质细胞结构的比较。图4 Broadman描述的新皮质：（a）人脑的细胞结构学分区，（b）狨猴的细胞结构学分区，（c）食蚁刺的细胞结构分区。不同的黑白纹理区代表不同的区域，具有不同的细胞结构表明。 Brodman采用Franz Nissl染色法对人 类大脑和其它哺乳动物的大脑皮质进 行了区分。发现BA17在他所能检测的

5、 物种上都能找到，说明它们是从同一 个祖先进化而来。此外，BA22只存在 于灵长类动物身上。 比较神经解剖学: 目标 溯源 探索大脑和行为进化的历史如，大脑是如何拥有现在的组织的？ 规则 了解引起神经系统发生变化的机制。如，神经系统的发育受到哪些限制。 推广 将从一种物种中发现的组织和功能原理推广到包括人类的其它物种的研究中去。比较神经解剖学: 具体应用 探寻同源 同源是指其结构、行为或者基因来自共同的祖先 人的手和猴的手、蝙蝠的翅膀是同源的（具有相同的组织结构） 猕猴的MT区和枭猴、婴猴是同源的（具有相同的脑结构） 区分同形 同形是指具有相同的外形，但不来自同一个祖先的结构 蝙蝠的翅膀和苍蝇

6、的翅膀同形不同源 大脑结构中也有同形不同源，如啮齿类动物和有袋类动物的桶状区域图5 对刷尾负鼠和家鼠桶状皮质进行细胞染色后的比较比较神经解剖学: 具体应用 采用外群体比较法，依据简约性原则对未知群体得出最准确判断 外群体比较法：通过检验一个群体的亲近姐妹群确定它们是否具有相同的结构。 简约性原则：指研究者在对一个外群体进行比较后，最后的假说就是用最少的转换次数来解释某种现象的假说。例一 通过外群体比较法推论人类是否拥有A特质图6 外群体比较可用于推论未知群体，如共同的祖先或无法研究的现存群体（人类）。类人猿与人类关系亲缘较近，新大陆猴、旧大陆猴与人类亲缘较远。如果我们队人类大脑的某种特点（A）

7、特质感兴趣，虽然我们无法直接研究，但我们可以通过外群体比较得出比较正确的推论。相对正确的推论。 例二 对猫和灵长类动物运动区的比较 猫和枭猴运动区的比较。尽管这两个运动区都可以对运动刺激作出反应，但是它们不是同源的，因为猫和灵长类动物的亲缘关系过远且缺乏二者中间的族群。 这两个区是同形的，可能是因为用于检测运动物体的选择压力是相同的的。图7 以确定的（a）猫和（b)灵长类均存在的一个运动区。猫的这个区域叫做后内侧薛氏（PMLS）区，灵长类的这个区域叫做MT区。 例三 比较法可以确定MT区在何时在灵长类动物上进化 视觉组织和MT区的相对位置在婴猴、枭猴和猕猴是相似的。MT区的细胞结构外观以及与初

8、级视觉区的直接连接进一步支持了MT区在所有的灵长类动物上是同源的这一假说。 MT区在树鼬这一亲缘关系较远的群体上投射为TD区。暂无证据表明它们同源。 目前看来，MT区似乎是在原猴（婴猴）以前早期灵长目的分支，在树鼬之后所出现的。图8 比较法可以确定（蓝色）何时在灵长类动物上进化。灰色阴影代表皮质上的沟裂。 对比较神经解剖学方法的评价 有一套系统的理论，能跨物种的比较动物神经系统，探索进化的根源。 动物的形体和结构变化很大，试图确定大脑组织的相似性和独特性是很困难的。 人类和其它灵长类动物的前联合 的差异。当前联合完整而胼胝体 切断时，视觉信息可以在猴脑中 传递但不能在人脑中传递。 避免过度强调

9、物种之间的相似性 每种动物都有适应于自身发展的 行为和能力。 图9 前联合的结构目录 进化的理论 进化的研究方法 进化的形式 进化的神经生物学基础进化的形式 一般形式一般形式 自然选择的压力下生物形态行为和神经系统的变化自然选择的压力下生物形态行为和神经系统的变化 特殊形式特殊形式 性选择性选择 协同进化协同进化进化的形式 一般形式一般形式 在自然选择的压力下，生物体的形态和行为都会产生变化。在自然选择的压力下，生物体的形态和行为都会产生变化。 形态和行为的特异化与大脑皮质的特异化相连。形态和行为的特异化与大脑皮质的特异化相连。 表现为皮质区的扩大表现为皮质区的扩大 表现为皮质区模块化表现为皮

10、质区模块化 特异化表现为皮质区的扩大 鸭嘴兽的嘴在新皮质上的初级躯体感觉区（S1）扩大至整个皮层的75%； 鼻鼹鼠初级（S1）和次级（S2）躯体感觉皮质的表征区较大 图10 一些哺乳动物有发达的衍生器官。（a)鸭嘴兽的嘴（b)星形鼻鼹鼠的鼻子 特异化表现为皮质区模块化 如灵长类动物的手的代表区在神经系统水平上呈现模块化。图11 新大陆猴手的代表区在所有神经系统水平上的组织（a)灵长类无毛的手。手的代表区的扩展出现在（b)脑干的楔核（c)丘脑腹后侧核（d）新皮质的顶叶躯体感觉前部。红色代表这些核团和区域与特异化表征的联系强度。进化的特殊形式 性选择压力下的进化 同一种动物具有不同形态。 如，不同

11、性别的鹿在鹿角上的差异。图12 鹿的形态（a)雌鹿将能量转化到哺育后代，（b)一夫多妻制的麋鹿将能量转化为一组鹿角，增强它吸引雌性和抵御竞争者的能力。进化的特殊形式 性选择压力下的进化 同种动物不同性别活动范围不同 及其对大脑结构的影响 单配林鼠和多配田鼠的比较图 13 一夫多妻制与一夫一妻制动物的活动范围模式进化的特殊形式 性选择压力下的进化 同种动物不同性别的脑区差异 多配草地田鼠海马体积比单配林鼠大 需要寻找代孵有鸟的雌性云雀比雄性云雀大图14 单配林鼠与多配草地田鼠海马体积的比较进化的特殊形式 特异性进化 生物体的协同进化例：飞蛾与蝙蝠。飞蛾进化出应对天敌蝙蝠的特异 性感受器官。图15

12、 （a）夜蛾的耳朵，（b）耳内的定位感受器。当声音达到足够频率时，声音感受器刺激鼓膜，鼓膜反馈给听觉神经元产生兴奋。 飞蛾识别蝙蝠的位置图16 夜蛾能检测到蝙蝠的靠近及方位 飞蛾耳内A1和A2感受器共同工作以加工不同强度和频率的信息图17 飞蛾耳内两种感受器的活动方式对飞蛾与蝙蝠协同进化的总结：夜蛾的防御系统仅有四个感受器，与蝙蝠复杂的感觉系统同步发展。 对进化的形式的小结 生物体在自然选择的压力下发生形态行为的改变，这种改变会与大脑的特异性变化相关，进而影响生物的认知水平。 性选择作为一种特殊的自然选择的压力也会对生物体带来一系列的影响，不仅会影响到行为也会影响认知。 此外，在自然界存在生物

13、体的协同进化。协同进化对生物体生理上的变化更为明显。生物为了更好的适应环境，进化出相应的应对机制。目录 进化的理论 进化的研究方法 进化的形式 进化的神经生物学基础进化的神经生物学基础 物种间的神经进化 低级物种进化到高级物种 物种内的神经进化 进化在同一物种间的延续 物种间的神经进化 神经系统的进化过程 无神经系统网状神经系统链状神经系统 节状神经系统低等脊椎动物高等脊椎动物 神经系统进化的要求 脑的相对大小的变化：容纳更多的神经元和 皮质功能柱。较大的脑指数（encephaligat-ion quotient）。 皮层内部结构的变化：皮层的分化及发展水平的差别。图18 脊椎动物脑的变化 神

14、经系统进化的要求 高级皮层的出现：如前额皮层，Broca区。但高级皮层的出现不能决定新皮质的进化特性。 如人类、猕猴和针鼹前额叶皮质位置和大小 的比较。图19 三个物种的前额叶皮质的位置及其范围。它们的大脑体积相当。 物种内的神经进化 特异化神经回路 特异化神经细胞 特异化神经回路 低等动物的特异化神经回路是学习的神经基础。如蚂蚁的航迹推算能力。图20 蚂蚁觅食的路线。实线代表蚂蚁外出寻找食物直到食物。但是在转了很多圈之后，蚂蚁能沿着一条直线回家。（航迹推算，如虚线所示 特异化神经回路 飞鸟夜空飞翔能力的习得。 画眉鸟在雏鸟时习得的知识，在 成年后第一 次飞行时使用夜空知识保持南飞的路线时才

15、被回忆起来。图21 候鸟通过观察拱极星围绕天极旋转而辨别南北方向 特异化神经回路 从语言学习的角度理解特异化神经回路。 Noam Chomsky认为，人类有一个专门的语言模块。它有明确的特征和容量，而且最有可能还有确定的神经组织。即存在有关语言的特异化神经回路。 特异化神经细胞 Matthew （2004）认为特异化的神经细胞更有可能是进化的基础。 镜像神经元。 镜像神经元（mirro neurons)是指动物在执行某个行为以及观察其他个体执行同一行为时都发放冲动的神经元。 最早由意大利科学家Rizzolatti 使用单细胞记录法在恒河猴运动 皮层F5区发现的。 F5位于颞顶叶交界处。图22

16、F5在猴脑中的位置 通过单细胞电极记录法观察 猴子观看主试抓取食物以及 亲自抓取的电极反应。图23 对猴脑单细胞电极记录观察动作和伸手动作的实验 通过TMS，EEG以及fMRI实验发现人脑中也存在镜像神经元 给人类被试呈现人类、猴子和狗 吃东西的视频时，人脑区的fMRI 激活。 图24 对人类被试呈现人类、猴子和狗吃东西的视频，人脑区的fMRI图 镜像神经元的意义 有助于人类模范学习和语言学习 是实现高级神经认知功能的基础 总结 达尔文的学说及遗传学的发展奠定了进化学的基础。现代进化心理学更加关注社会文化因素的影响。 研究生物神经系统进化的主要方法是比较神经解剖学，它具有三个目标：溯源、规则和推广。 进化会影响生物体形态和结构上的变化，这种变化与脑区的特异化有关。 生物发生进化的基础在于大脑体积的增大、皮层的增厚以及结构的复杂化。生物进化得以延续的基础在于存在特异化神经回路和特异化神经细胞。参考文献 Gazzaniga. (2010). Cognitive Neuroscience, the Biology of the Mind(3rd Edition).