第二章细胞的基本功能ppt课件

1、第二章第二章 细胞的根本功能细胞的根本功能 湖州师范学院湖州师范学院主讲人：李景芬主讲人：李景芬细胞生理学的主要内容包括：细胞生理学的主要内容包括：细胞膜和组成其他细胞器的膜性构造的化学细胞膜和组成其他细胞器的膜性构造的化学组成和分子构造；组成和分子构造；不同物质分子或离子的跨膜物质转运机理；不同物质分子或离子的跨膜物质转运机理；以不同带电离子跨膜运动为根底的细胞生物以不同带电离子跨膜运动为根底的细胞生物电景象；电景象；作为细胞接受外界影响或细胞间相互影响根作为细胞接受外界影响或细胞间相互影响根底的跨膜信号传送功能；底的跨膜信号传送功能；肌细胞如何在细胞膜电变化的触发下出现机肌细胞如何在细胞膜

2、电变化的触发下出现机械性收缩活动。械性收缩活动。 第二章第二章 细胞的根本功能细胞的根本功能第一节、细胞膜的构造第一节、细胞膜的构造 物质转运功能物质转运功能第二节、细胞的信号转导第二节、细胞的信号转导第三节、细胞的电活动第三节、细胞的电活动第四节、肌细胞的收缩第四节、肌细胞的收缩 第二章第二章 细胞的根本功能细胞的根本功能教学目的教学目的 了解细胞的构造了解细胞的构造 了解细胞膜的信号转导机制了解细胞膜的信号转导机制 掌握细胞膜的构造，细胞膜的跨膜转运方掌握细胞膜的构造，细胞膜的跨膜转运方式，细胞的生物电景象，肌细胞的收缩机式，细胞的生物电景象，肌细胞的收缩机制制 第一节第一节 细胞的构造细

3、胞的构造细胞膜的化学组成和分子构造细胞膜的化学组成和分子构造第二节、细胞膜的跨膜物质转运和信号转导第二节、细胞膜的跨膜物质转运和信号转导一、细胞的跨膜物质转运一、细胞的跨膜物质转运(1)、被动运输：物质透过细胞膜由高浓度的一侧运送到低浓、被动运输：物质透过细胞膜由高浓度的一侧运送到低浓度的一侧，不需求耗费能量度的一侧，不需求耗费能量.单纯分散单纯分散: 一些溶于水和脂肪的物质，如一些溶于水和脂肪的物质，如CO2 ，O2、脂肪酸，、脂肪酸，经过溶解于膜的脂质而被动运输。经过溶解于膜的脂质而被动运输。易化分散易化分散: 一些亲水性物质葡萄糖、氨基酸等和带电荷的一些亲水性物质葡萄糖、氨基酸等和带电荷

4、的离子离子K+、Na+、Ca2+等不能透过细胞膜上的脂质双分等不能透过细胞膜上的脂质双分子层，必需借助膜上的一种特殊的蛋白质作为载体被动运输，子层，必需借助膜上的一种特殊的蛋白质作为载体被动运输，包括载体介导的易化分散和通道介导的易化分散包括载体介导的易化分散和通道介导的易化分散 载体介导的易化分散载体介导的易化分散: : 在膜高浓度侧载体选在膜高浓度侧载体选择性的与某物结合，引起构象发生变化，载择性的与某物结合，引起构象发生变化，载体移向细胞膜低浓度一侧，与结合物分别。体移向细胞膜低浓度一侧，与结合物分别。 特点：特点： 高度构造特异性高度构造特异性 (specificity)(specif

5、icity) 饱和景象饱和景象 (saturation)(saturation) 竞争性抑制竞争性抑制 (competition)(competition) 顺浓度梯度，不需额外供能顺浓度梯度，不需额外供能 (2)(2)、自动运输：一些离子在细胞内外的分布存在、自动运输：一些离子在细胞内外的分布存在显著差别。细胞之所以能维持这种恒定的离子梯显著差别。细胞之所以能维持这种恒定的离子梯度差，是由于细胞膜具有逆浓度梯度转运物质的度差，是由于细胞膜具有逆浓度梯度转运物质的功能，称为自动转运功能，称为自动转运 。 电电化学梯度化学梯度(electrochemical gradient)(electroc

6、hemical gradient)：被：被运送物质假设带有电荷，那么转运逆两个梯度，运送物质假设带有电荷，那么转运逆两个梯度，一是浓度梯度，二是电荷梯度，这二者总和称一是浓度梯度，二是电荷梯度，这二者总和称为为。 物质透过细胞膜由低浓度的一侧运送到高浓度物质透过细胞膜由低浓度的一侧运送到高浓度的一侧，需求耗费的一侧，需求耗费ATPATP的能量，如的能量，如Na+K+Na+K+泵，泵，也称钠泵。也称钠泵。 钠泵钠泵sodium pumpsodium pump：存在于细胞膜上的一：存在于细胞膜上的一种具有种具有ATPATP酶活性的特殊蛋白质，可被细胞膜酶活性的特殊蛋白质，可被细胞膜内的内的Na+N

7、a+添加或细胞外添加或细胞外K+K+的添加所激活，分解的添加所激活，分解ATPATP释放能量，进展释放能量，进展Na+ Na+ 、K+K+逆浓度和电位梯逆浓度和电位梯度的转运。度的转运。 ATPATP：Na+Na+：K+K+1 1：3 3：2 2钠泵生理意义：钠泵生理意义：维持细胞内高维持细胞内高K+K+，是许多代谢反响进展的必需条件；，是许多代谢反响进展的必需条件；维持细胞外高维持细胞外高Na+Na+，使得，使得Na+Na+不易进入细胞，也阻止不易进入细胞，也阻止了与之相伴随的水的进入，对维持正常细胞的浸透了与之相伴随的水的进入，对维持正常细胞的浸透压与形状有着重要意义；压与形状有着重要意义

8、；建立势能贮备，是神经、肌肉等组织具有兴奋性的建立势能贮备，是神经、肌肉等组织具有兴奋性的根底，也是一些非离子性物质如葡萄糖、氨基酸等根底，也是一些非离子性物质如葡萄糖、氨基酸等进展继发性自动转运的能量来源；进展继发性自动转运的能量来源；钠泵构成的浓度梯度是细胞发生生物电活动的前体钠泵构成的浓度梯度是细胞发生生物电活动的前体条件；条件；钠泵活动是生电性的，可使膜内负值增大。钠泵活动是生电性的，可使膜内负值增大。(3)(3)、入胞与出胞作用、入胞与出胞作用 入胞入胞: : 大分子物质进入细胞时，先与膜接触，经膜凹大分子物质进入细胞时，先与膜接触，经膜凹陷、包裹、脱离等进入细胞的过程，包括吞噬作用

9、陷、包裹、脱离等进入细胞的过程，包括吞噬作用颗粒和胞饮作用液体颗粒和胞饮作用液体 受体介导式入胞：外来的大分子团块首先被细胞膜上受体介导式入胞：外来的大分子团块首先被细胞膜上的受体蛋白质识别而发生特异性结合后引起，称之为的受体蛋白质识别而发生特异性结合后引起，称之为受体介导式入胞。受体介导式入胞。 出胞出胞: : 指细胞内物质向膜外的转运过程，主要见于细指细胞内物质向膜外的转运过程，主要见于细胞的分泌、神经递质的释放，细胞废物的排出等，过胞的分泌、神经递质的释放，细胞废物的排出等，过程与入胞相反程与入胞相反 各种方式的外界信号作用于细胞时，通常各种方式的外界信号作用于细胞时，通常并不需求进入细

10、胞内直接影响细胞内过程，并不需求进入细胞内直接影响细胞内过程，只需作用于细胞膜，经过引起细胞膜上一只需作用于细胞膜，经过引起细胞膜上一种或数种蛋白质分子的变构作用，将外界种或数种蛋白质分子的变构作用，将外界环境变化的信息以一种新的信号方式传送环境变化的信息以一种新的信号方式传送到膜内，再引起被作用细胞靶细胞相到膜内，再引起被作用细胞靶细胞相应功能的改动，包括细胞出现的电反响或应功能的改动，包括细胞出现的电反响或其它功能改动。这一过程被称为跨膜信号其它功能改动。这一过程被称为跨膜信号转导或跨膜信号传送。转导或跨膜信号传送。 是经过膜受体、是经过膜受体、G G蛋白、蛋白、G G蛋白效应器和第二信使

11、等一蛋白效应器和第二信使等一系列存在于细胞膜和胞质中的信号分子活动实现的。系列存在于细胞膜和胞质中的信号分子活动实现的。 G G蛋白耦联受体蛋白耦联受体(G protein-linked receptor) (G protein-linked receptor) ：包：包括肾上腺素能括肾上腺素能a a和和受体、受体、AchAch受体、受体、5-5-羟色胺受体、羟色胺受体、视紫红质以及多数的肽类激素的受体等。视紫红质以及多数的肽类激素的受体等。 受体的本质受体的本质: :是镶嵌于脂质双分子层中的大分子复合是镶嵌于脂质双分子层中的大分子复合蛋白质或酶系，由结合部位和催化部位两部分组成。蛋白质或酶系

12、，由结合部位和催化部位两部分组成。 受体的构造：在分子构造上属于同一超家族，每种受受体的构造：在分子构造上属于同一超家族，每种受体都是由一个较长的体都是由一个较长的N N端位于膜的外侧，接着是端位于膜的外侧，接着是7 7段段a a螺旋螺旋7 7次穿过细胞膜，其次穿过细胞膜，其C C端位于膜的内侧。端位于膜的内侧。 受体与配体结合后发生构象变化，激活膜内侧的受体与配体结合后发生构象变化，激活膜内侧的G G蛋蛋白。白。 G-G-蛋白蛋白: :又称鸟苷酸结合蛋白又称鸟苷酸结合蛋白(GTP-binding (GTP-binding Proteins)Proteins)由由-、-和和-3-3个亚单位组成

13、。个亚单位组成。其中其中亚基具有催化作用。亚基具有催化作用。G G蛋白未被激活蛋白未被激活时，他与一个分子的时，他与一个分子的GDPGDP结合，当结合，当G G蛋白与蛋白与激活了的受体蛋白相遇时，便与激活了的受体蛋白相遇时，便与GDPGDP分别，分别，而与一个分子的而与一个分子的GTPGTP结合成为结合成为a-GTPa-GTP复合物；复合物；这时这时a a亚基与其它两个亚基分别，亚基与其它两个亚基分别，和和成成为一个为一个 -二聚体。复合物和二聚体都二聚体。复合物和二聚体都能激活它们的靶蛋白能激活它们的靶蛋白G G蛋白效应器。蛋白效应器。 G G蛋白效应器蛋白效应器 有两种，包括催化生成第二信

14、使的酶和离子通道。有两种，包括催化生成第二信使的酶和离子通道。 G G蛋白调控的酶主要是位于细胞膜上的腺苷酸环化蛋白调控的酶主要是位于细胞膜上的腺苷酸环化酶酶(AC)(AC)，磷脂酶，磷脂酶C(PLC)C(PLC)，依赖于，依赖于cCMPcCMP磷酸二酯酶磷酸二酯酶(PDE)(PDE)，以及磷脂酶，以及磷脂酶A2A2，它们都是催化生成或分解，它们都是催化生成或分解第二信使的酶。第二信使的酶。 G G蛋白也可以直接或间接经过第二信使调控离蛋白也可以直接或间接经过第二信使调控离子通道。子通道。 第一信使：把作用于细胞膜的信号称为第一信使。第一信使：把作用于细胞膜的信号称为第一信使。 第二信使：细胞

15、外信号分子作用于细胞膜产生的细第二信使：细胞外信号分子作用于细胞膜产生的细胞内信号分子，它调理各种蛋白激酶和离子通道。胞内信号分子，它调理各种蛋白激酶和离子通道。包括环一磷酸腺苷包括环一磷酸腺苷cAMPcAMP，三磷酸肌醇，三磷酸肌醇IP3IP3，二酰甘油二酰甘油DGDG，环一磷酸鸟苷，环一磷酸鸟苷cGMPcGMP和和Ca+Ca+等。等。 2.2.电压门控通道电压门控通道: : 主要分布在除突触后膜和终板膜主要分布在除突触后膜和终板膜以外的神经和肌肉细胞外表膜中。控制这类通道开以外的神经和肌肉细胞外表膜中。控制这类通道开放与否的因子是通道所在膜两侧的跨膜电位的改动。放与否的因子是通道所在膜两侧

16、的跨膜电位的改动。在这些通道的分子构造中存在着一些对跨膜电位敏在这些通道的分子构造中存在着一些对跨膜电位敏感的构造或亚单位，经过其构型的改动诱发通道的感的构造或亚单位，经过其构型的改动诱发通道的开、闭和离子跨膜流动的变化，把信号传到细胞内开、闭和离子跨膜流动的变化，把信号传到细胞内部。神经、心肌部。神经、心肌3 3种种Na+Na+、5 5种种K+K+、3 3种种Ca2+Ca2+ 3.3.机械门控通道机械门控通道: : 体内许多细胞膜外表存在着能感体内许多细胞膜外表存在着能感受机械刺激引起开放并诱发离子流动的变化，把信受机械刺激引起开放并诱发离子流动的变化，把信号传送到细胞内部的通道。号传送到细

17、胞内部的通道。 平滑肌细胞、内耳毛平滑肌细胞、内耳毛细胞细胞通道转运离子的机制通道转运离子的机制 门控门控 (Gate control)(Gate control) 通道的开放或封锁决议于：通道的开放或封锁决议于： 膜两侧的电位差膜两侧的电位差 电压门控性通道电压门控性通道 ( voltage-dependent ( voltage-dependent channel)channel) 膜两侧的特定化学性信号膜两侧的特定化学性信号 化学门控性通道化学门控性通道chemical-dependent chemical-dependent channelchannel电电压压门门控控通通道道化学门控

18、通道化学门控通道机械门控通道机械门控通道三酶耦联受体介导的信号转导三酶耦联受体介导的信号转导 1 1、酪氨酸激酶受体、酪氨酸激酶受体(tyrosine kinase (tyrosine kinase receptor) receptor) 这类受体构造简单，只需一个跨这类受体构造简单，只需一个跨膜膜-螺旋。当位于膜外侧的较长的肽链部螺旋。当位于膜外侧的较长的肽链部分分链同特定的化学信号结合后，可以链同特定的化学信号结合后，可以直接引起受体肽链的膜内段直接引起受体肽链的膜内段链激活，链激活，使之具有磷酸激酶活性，经过使本身肽链和使之具有磷酸激酶活性，经过使本身肽链和膜内蛋白质底物中的酪氨酸残基发

19、生磷酸化，膜内蛋白质底物中的酪氨酸残基发生磷酸化，因此产生细胞内效应，如胰岛素作用于肌肉因此产生细胞内效应，如胰岛素作用于肌肉细胞使葡萄糖易于渗入。细胞使葡萄糖易于渗入。 2 2、鸟苷酸环化酶受体、鸟苷酸环化酶受体(receptor guanylate (receptor guanylate cyclase)cyclase)是一次性跨膜蛋白受体，胞外段是配体结是一次性跨膜蛋白受体，胞外段是配体结合部分，胞内段为鸟苷酸环化酶催化构造域。受体合部分，胞内段为鸟苷酸环化酶催化构造域。受体的配体是心房肌肉细胞分泌的一组肽类激素心房排的配体是心房肌肉细胞分泌的一组肽类激素心房排钠肽钠肽atrial na

20、triuretic peptides,ANPs)atrial natriuretic peptides,ANPs)和脑和脑排钠肽排钠肽brian natriuretic peptides,BNPs)brian natriuretic peptides,BNPs)。这。这种酶联受体的特点是：受体本身就是鸟苷酸环化酶，种酶联受体的特点是：受体本身就是鸟苷酸环化酶，其细胞外的部分有与信号分子结合的位点，细胞内其细胞外的部分有与信号分子结合的位点，细胞内的部分有一个鸟甘酸环化酶的催化构造域，可催化的部分有一个鸟甘酸环化酶的催化构造域，可催化GTPGTP生成生成cGMPcGMP， cGMP cGMP 可

21、结合并激活依赖可结合并激活依赖cGMP cGMP 的蛋的蛋白激酶白激酶G G，蛋白激酶，蛋白激酶G G 经过对底物蛋白的磷酸化实经过对底物蛋白的磷酸化实现信号转导。现信号转导。第三节第三节 细胞的生物电景象细胞的生物电景象 生物电景象生物电景象(bioelectric phonomenon):(bioelectric phonomenon):生命活生命活动过程中出现的电景象称为动过程中出现的电景象称为。 一、静息电位及其产生的机制一、静息电位及其产生的机制 静息电位静息电位 resting potentialresting potential: :细胞未受刺细胞未受刺激时静息形状下存在于细胞膜

22、内外两侧的电激时静息形状下存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静息电位或膜电位位差，称为静息电位或膜电位membrane membrane potentialpotential。 其表现为膜同侧外表上各点间电位相等，通常呈其表现为膜同侧外表上各点间电位相等，通常呈膜外为正、膜内为负的极化膜外为正、膜内为负的极化(polarization)(polarization)形状。形状。 极化：把静息电位存在时细胞膜电位外正极化：把静息电位存在时细胞膜电位外正内负的形状，称为内负的形状，称为 超级化：静息电位增大称为超级化：静息电位增大称为 去极化：静息电位减小称为去极化：静息电位减小称为 反极化：去极化

23、至零电位后膜电位如进一反极化：去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值内正外负，那么称为步变为正值内正外负，那么称为 超射：膜电位高于零电位的部分称为超射：膜电位高于零电位的部分称为 复极化：细胞膜去极化后再向静息电位方复极化：细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程称为向恢复的过程称为 静息电位产生的机制：细胞内的静息电位产生的机制：细胞内的K+K+约为膜外的约为膜外的3030倍，另外带负电荷的蛋白质也远高于膜外；静息形倍，另外带负电荷的蛋白质也远高于膜外；静息形状下，细胞膜主要对状下，细胞膜主要对K+K+有通透性，在浓度差作用下有通透性，在浓度差作用下K+K+外流。带正电荷的外流。带正电荷的

24、K+K+外流吸引了带负电的蛋白质外流吸引了带负电的蛋白质分子有外流倾向。但膜对蛋白质不通透，蛋白质被分子有外流倾向。但膜对蛋白质不通透，蛋白质被阻隔积累在膜的内外表，相应地吸引流出的阻隔积累在膜的内外表，相应地吸引流出的K+K+集中集中分布于膜的外外表，这样产生外正内负的极化形状。分布于膜的外外表，这样产生外正内负的极化形状。这种极化形状对这种极化形状对K+K+的继续外流构成阻力，并随外流的继续外流构成阻力，并随外流K+K+的增多而迅速增大。显然当的增多而迅速增大。显然当K+K+遭到向外的分散力遭到向外的分散力和向内的电场力相等时，跨膜净挪动为零，即到达和向内的电场力相等时，跨膜净挪动为零，即

25、到达电电化学平衡化学平衡electrochemical equilibriumelectrochemical equilibrium, , 也称也称K+K+平衡电位平衡电位 。二、动作电位及其产活力制二、动作电位及其产活力制 动作电位动作电位 action potentialaction potential: :可兴奋组织遭到可兴奋组织遭到刺激而发生兴奋时，细胞膜原来的极化形状迅速消刺激而发生兴奋时，细胞膜原来的极化形状迅速消逝，并继而发生倒转和复原等一系列电位变化，称逝，并继而发生倒转和复原等一系列电位变化，称为动作电位。为动作电位。 锋电位锋电位spike potentialspike p

26、otential：开场是一个短促而：开场是一个短促而锋利的脉冲，习惯称锋利的脉冲，习惯称 后电位后电位after-potentialafter-potential：其后是在静息电位：其后是在静息电位程度上下的微小而缓慢的电位动摇称程度上下的微小而缓慢的电位动摇称 锋电位包括锋电位包括: :去极化、反极化也称超射，去极化、反极化也称超射，overshootovershoot和恢复极化的下降支和恢复极化的下降支3 3个阶段。个阶段。 后电位包括后电位包括: :负后电位和正后电位超极化形状负后电位和正后电位超极化形状两个阶段。两个阶段。动作电位的三个阶段：动作电位的三个阶段：静息相静息相, , 去极

27、相去极相 ( (上升相上升相), ), 复极相复极相 ( (下降相下降相) ) 动作电位产生的机制：以神经细胞为例，外动作电位产生的机制：以神经细胞为例，外来刺激先引起膜对来刺激先引起膜对Na+Na+通透性忽然增大，通透性忽然增大，Na+Na+大量内流，导致膜电位迅速去极化乃至反极大量内流，导致膜电位迅速去极化乃至反极化，构成动作电位的上升支，时间少于化，构成动作电位的上升支，时间少于1ms1ms；在此过程中在此过程中Na+Na+通道很快封锁而通道很快封锁而K+K+通道不同通道不同于构成静息电位时的于构成静息电位时的K+K+走漏通道大量开放，走漏通道大量开放，膜内膜内K+K+大量外流使膜电位迅

28、速恢复，构成动大量外流使膜电位迅速恢复，构成动作电位下降支。负后电位表示迅速涌出的作电位下降支。负后电位表示迅速涌出的K+K+蓄积在膜外侧附近，暂时妨碍了蓄积在膜外侧附近，暂时妨碍了K+K+进一步外进一步外流所致复极化变慢，而正后电位是由于膜上流所致复极化变慢，而正后电位是由于膜上钠钾泵启动，在恢复膜两侧离子分布形状过钠钾泵启动，在恢复膜两侧离子分布形状过程中生电性作用泵出程中生电性作用泵出3 3个个Na+Na+同时泵入同时泵入2 2个个K+K+，呵斥超极化等缘由引起，与兴奋后的恢复呵斥超极化等缘由引起，与兴奋后的恢复有关。有关。 部分反响：细胞遭到单个阈下刺激的作用部分反响：细胞遭到单个阈下

29、刺激的作用不会产生动作电位，但不是无反响，也将不会产生动作电位，但不是无反响，也将引起去极化，但未到达阈电位程度，仅能引起去极化，但未到达阈电位程度，仅能使少量使少量Na+Na+通道开放，这种少量的通道开放，这种少量的Na+Na+内流内流使受刺激部位出现一个较小的去极化，称使受刺激部位出现一个较小的去极化，称为部分反响或部分兴奋。为部分反响或部分兴奋。 部分兴奋有以下几个根本特性：部分兴奋有以下几个根本特性： 不是不是“全或无全或无的，在阈下刺激范围的，在阈下刺激范围内，去极化幅度随刺激的加强而增大；内，去极化幅度随刺激的加强而增大； 只局限在部分，不能在膜上作远间隔传播：只局限在部分，不能在

30、膜上作远间隔传播：膜上某一点的部分兴奋，可以按物理的电学特膜上某一点的部分兴奋，可以按物理的电学特性引起临近膜产生类似的去极化，而且随着间性引起临近膜产生类似的去极化，而且随着间隔的添加呈递减性传播，传播数十至数百微米隔的添加呈递减性传播，传播数十至数百微米即消逝，称为电紧张扩布。即消逝，称为电紧张扩布。 具有总和具有总和(summation)(summation)效应。效应。 空间总和：假设在间隔很近的两个部位，同时空间总和：假设在间隔很近的两个部位，同时给予两个阈下刺激，它们引起的去极化可以迭给予两个阈下刺激，它们引起的去极化可以迭加在一同，以致有能够到达阈电位程度而引发加在一同，以致有能

31、够到达阈电位程度而引发一次动作电位，称为空间总和。一次动作电位，称为空间总和。 时间总和：假设在某一部位相继接纳数个阈下时间总和：假设在某一部位相继接纳数个阈下刺激，只需前一个刺激引起的去极化尚未消逝，刺激，只需前一个刺激引起的去极化尚未消逝，就可以与后面刺激引起的去极化发生迭加，称就可以与后面刺激引起的去极化发生迭加，称为时间总和。为时间总和。 不衰减性传导不衰减性传导conductionconduction：动作电位：动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会向一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会向整个细胞膜传播，而且它的幅度不会由于整个细胞膜传播，而且它的幅度不会由于传播间隔的添加而减弱。

32、传播间隔的添加而减弱。 腾跃式传导腾跃式传导saltatory conductionsaltatory conduction：有髓神经纤维外面包裹着一层既不导电、有髓神经纤维外面包裹着一层既不导电、离子又不能经过的髓鞘，动作电位只能在离子又不能经过的髓鞘，动作电位只能在没有髓鞘的朗飞结处才干传导，因此动作没有髓鞘的朗飞结处才干传导，因此动作电位是越过每一段带髓鞘的神经纤维呈腾电位是越过每一段带髓鞘的神经纤维呈腾跃式传导跃式传导部分电位和动作电位的区别部分电位和动作电位的区别局部电位局部电位 动作电位动作电位 刺激强度刺激强度 阈下刺激阈下刺激 阈刺激阈刺激 NaNa+ +通道开放数量通道开放数

33、量少少 多多 电位幅度电位幅度 小小 大大 总和现象总和现象 有有 无无 全或无现象全或无现象 无无 有有 不应期不应期 无无 有有 传播特点传播特点 紧张性扩布紧张性扩布 非衰减性传导非衰减性传导 三、组织的兴奋和兴奋性三、组织的兴奋和兴奋性一兴奋与兴奋性一兴奋与兴奋性兴奋性兴奋性(excitability) (excitability) 一切活组织或细胞，当其一切活组织或细胞，当其周围环境条件迅速改动时，有产生动作电位并发周围环境条件迅速改动时，有产生动作电位并发生反响的才干或特性，称为兴奋性或应激性生反响的才干或特性，称为兴奋性或应激性( (感应感应性性) )。刺激刺激(stimulus

34、) :(stimulus) :引起反响的环境条件的迅速变化引起反响的环境条件的迅速变化称为刺激。刺激通常包括三个参数：刺激强度、称为刺激。刺激通常包括三个参数：刺激强度、刺激的继续时间和刺激强度对时间的变化率。刺激的继续时间和刺激强度对时间的变化率。可兴奋细胞可兴奋细胞: :在动物组织中，通常以神经细胞和肌细在动物组织中，通常以神经细胞和肌细胞以及腺细胞表现出较高的兴奋性，因此被称为胞以及腺细胞表现出较高的兴奋性，因此被称为可兴奋细胞或可兴奋组织。可兴奋细胞或可兴奋组织。阈刺激增大表示兴奋性降低，反之，表示兴奋性升阈刺激增大表示兴奋性降低，反之，表示兴奋性升高。高。二细胞兴奋后兴奋性的变化二细

35、胞兴奋后兴奋性的变化 绝对不应期绝对不应期(absolute refractory period)(absolute refractory period)：接：接纳前一个刺激而兴奋的一个短暂时期内无论第二纳前一个刺激而兴奋的一个短暂时期内无论第二次刺激强度多大，都不能使它再次兴奋，又称为次刺激强度多大，都不能使它再次兴奋，又称为乏兴奋期。乏兴奋期。 相对不应期相对不应期relative refractory periodrelative refractory period：绝对不应期后出现。此期内，第二个刺激有能够绝对不应期后出现。此期内，第二个刺激有能够引起新的兴奋，但所用的刺激强度必需超越

36、该组引起新的兴奋，但所用的刺激强度必需超越该组织通常所需的阈强度。织通常所需的阈强度。 在相对不应期之后，组织还要阅历一段兴奋性，在相对不应期之后，组织还要阅历一段兴奋性，先是轻度增高继而又低于正常的较缓慢的变化时先是轻度增高继而又低于正常的较缓慢的变化时期，分别称为超凡期期，分别称为超凡期supranormal periodsupranormal period和和低常期低常期subnormal periodsubnormal period。第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩肌肉组织肌肉组织横纹肌横纹肌平滑肌平滑肌按功能分：按功能分： 骨骼肌骨骼肌心肌心肌平滑肌平滑肌横纹肌横纹肌按形状分：

37、按形状分：肌肉组织肌肉组织一、兴奋由神经向肌肉的传送一、兴奋由神经向肌肉的传送 一神经肌肉接头的构造特点一神经肌肉接头的构造特点 运动神经纤维末梢和肌细胞即肌纤维运动神经纤维末梢和肌细胞即肌纤维相接触的部位，称为神经相接触的部位，称为神经肌肉接头肌肉接头(neuromuscular junction)(neuromuscular junction)或运动终板或运动终板(motor end plate)(motor end plate)。 每个运动神经元和它所支配的全部肌纤维，每个运动神经元和它所支配的全部肌纤维，称为运动单位称为运动单位(motor unit)(motor unit)。终板电位

38、终板电位end-plate potential, EPPend-plate potential, EPP的特点的特点其电位只是去极化，不会反极化。其电位只是去极化，不会反极化。不是全或无的，可表现总和。不是全或无的，可表现总和。电位大小与递质量有关。电位大小与递质量有关。三影响神经三影响神经- -肌肉接头传送的要素肌肉接头传送的要素细胞外液细胞外液Ca2+Ca2+浓度升高时，乙酰胆碱释放量添浓度升高时，乙酰胆碱释放量添加，有利于兴奋传送；相反，加，有利于兴奋传送；相反，Ca2+Ca2+浓度降低时，浓度降低时，那么影响兴奋传送。那么影响兴奋传送。乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而乙酰胆碱

39、与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，如箭毒受体阻断剂，如箭毒( (一种来自南美的有毒物，取自一种来自南美的有毒物，取自很多植物。很多植物。 箭毒能导致麻木箭毒能导致麻木 ) )类药物可与后膜乙酰类药物可与后膜乙酰胆碱受体结合，使受体数减少，从而呵斥传送阻滞。胆碱受体结合，使受体数减少，从而呵斥传送阻滞。胆碱脂酶能及时去除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向胆碱脂酶能及时去除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向肌肉传送。有些药物，如有机磷制剂，新斯的明等，肌肉传送。有些药物，如有机磷制剂，新斯的明等，均有抑制胆碱脂酶的作用，使乙酰胆碱在体内蓄积，均有抑制胆碱脂酶的作用，使乙酰胆碱在体内蓄积，导致后膜继续性

40、去极化，使传送受阻，引起中毒病症，导致后膜继续性去极化，使传送受阻，引起中毒病症，肌肉痉挛。肌肉痉挛。 骨骼肌纤维外表为肌膜，肌膜深面有许多椭圆形的骨骼肌纤维外表为肌膜，肌膜深面有许多椭圆形的细胞核，核内染色质少，核仁明显。骨骼肌的肌浆细胞核，核内染色质少，核仁明显。骨骼肌的肌浆细胞中含有丰富的肌原纤维、大量线粒体、糖原等。细胞中含有丰富的肌原纤维、大量线粒体、糖原等。肌原纤维的直径约肌原纤维的直径约1 12 2微米，在肌细胞中沿长轴陈微米，在肌细胞中沿长轴陈列，肌原纤维有由明暗相间陈列的横纹，各肌原纤列，肌原纤维有由明暗相间陈列的横纹，各肌原纤维的横纹彼此相互对应，因此在整个肌纤维上显示维的

41、横纹彼此相互对应，因此在整个肌纤维上显示出明带与暗带。明带在偏振光显微镜下为单折光出明带与暗带。明带在偏振光显微镜下为单折光各向同性因此又称各向同性因此又称 I I带。暗带为双折光各向带。暗带为双折光各向相异又称相异又称A A带。在暗带中部有一浅带称带。在暗带中部有一浅带称 H H带，带，H H带带中央有一横向的线，称中央有一横向的线，称 M M线。在明带中央有一深色线。在明带中央有一深色的线又称的线又称Z Z线，两线，两Z Z线间的一段肌原纤维称为肌节。线间的一段肌原纤维称为肌节。肌节是骨骼肌纤维的构造和功能单位。一个肌节是肌节是骨骼肌纤维的构造和功能单位。一个肌节是由一个暗带及其两侧的半个

42、明带组成。由一个暗带及其两侧的半个明带组成。 1粗肌丝的分子构造粗肌丝的分子构造肌球蛋白肌球蛋白 能在一定条件下，与细肌丝中的肌动能在一定条件下，与细肌丝中的肌动蛋白可逆结合，并随之发生构型改动。蛋白可逆结合，并随之发生构型改动。 当它与肌动蛋白结合后，可被激活而当它与肌动蛋白结合后，可被激活而具有具有ATP酶活性，能分解酶活性，能分解ATP供能。供能。2细肌丝的分子构造细肌丝的分子构造 肌钙蛋白借肌钙蛋白借TnTTnT附于原肌球蛋白分子上；附于原肌球蛋白分子上；借借TnITnI附于肌动蛋白分子上；附于肌动蛋白分子上； TnITnI是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作

43、用的亚单位；的亚单位； TnCTnC是与钙离子结合的亚单位。每个肌钙是与钙离子结合的亚单位。每个肌钙蛋白可结合蛋白可结合4 4个钙离子，并经过构象改动个钙离子，并经过构象改动启动收缩过程。启动收缩过程。 3 3肌管系统肌管系统 肌管系统由两套构造、功能各不一样的膜质管状系统组肌管系统由两套构造、功能各不一样的膜质管状系统组成：即横管系统又称横管或成：即横管系统又称横管或T T管，以及纵管系统也称纵管或管，以及纵管系统也称纵管或L L管，管，又称肌质网。又称肌质网。 横管是兴奋传送的通路。兴奋时出如今肌细胞膜上的动横管是兴奋传送的通路。兴奋时出如今肌细胞膜上的动作电位，能沿着横管系统迅速传进细胞

44、内部。纵管系统是肌作电位，能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵管系统是肌细胞内的细胞内的Ca2+Ca2+库，膜上有钙泵，能经过对库，膜上有钙泵，能经过对Ca2+Ca2+的储存、释放的储存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩。三联管是横管和纵管衔和回收，触发和终止肌原纤维收缩。三联管是横管和纵管衔接的部位，能使横管系统传送的膜电位变化与纵管终池释放接的部位，能使横管系统传送的膜电位变化与纵管终池释放回收回收Ca2+Ca2+的活动耦联起来。的活动耦联起来。三、骨骼肌的收缩机理三、骨骼肌的收缩机理 根据骨骼肌的微细构造的形状特点以及它们在肌根据骨骼肌的微细构造的形状特点以及它们在肌肉收缩时的改动，肉收

45、缩时的改动，Huxley Huxley 等在等在5050年代初就提出了用肌年代初就提出了用肌小节中粗、细肌丝的相互滑行来阐明肌肉收缩的机制，小节中粗、细肌丝的相互滑行来阐明肌肉收缩的机制，被称为滑行实际。被称为滑行实际。 当胞质内钙离子浓度升高时，当胞质内钙离子浓度升高时，TnCTnC与钙离子结合并与钙离子结合并使肌钙蛋青丝生构象变化，导致使肌钙蛋青丝生构象变化，导致TnITnI与肌动蛋白的与肌动蛋白的结合减弱，使原肌球蛋白向肌动蛋白双螺旋沟槽结合减弱，使原肌球蛋白向肌动蛋白双螺旋沟槽的深部挪动，从而暴显露肌动蛋白的活化位点，的深部挪动，从而暴显露肌动蛋白的活化位点，使横桥头部与肌动蛋白结合；

46、使横桥头部与肌动蛋白结合； 肌动蛋白与横桥头部的结合呵斥横桥头部构象的肌动蛋白与横桥头部的结合呵斥横桥头部构象的改动，使头部向桥臂方向摆动，并拖动细肌丝向改动，使头部向桥臂方向摆动，并拖动细肌丝向M M线方向滑动，从而使横桥头部储存的能量来自线方向滑动，从而使横桥头部储存的能量来自ATPATP分解转变为抑制负荷的张力和或肌丝滑分解转变为抑制负荷的张力和或肌丝滑动引起肌节缩短。动引起肌节缩短。四、骨骼肌兴奋四、骨骼肌兴奋收缩耦联收缩耦联 把从骨骼肌接受神经激动、肌膜发生兴奋，与肌原把从骨骼肌接受神经激动、肌膜发生兴奋，与肌原纤维中的肌丝活动联络起来的中介过程，叫兴奋纤维中的肌丝活动联络起来的中介

47、过程，叫兴奋收缩收缩耦联耦联excitation contraction couplingexcitation contraction coupling。动作电位经过横管系统传向肌细胞深部动作电位经过横管系统传向肌细胞深部三联管部位的信息传送三联管部位的信息传送纵管系统对纵管系统对Ca2+Ca2+储存、释放和再聚集储存、释放和再聚集 收缩的方式：收缩的方式：五、影响横纹肌收缩效能的要素五、影响横纹肌收缩效能的要素 收缩效能收缩效能performance of contractionperformance of contraction表现表现为收缩时产生的张力、缩短程度、产生张力或缩短为收缩时产

48、生的张力、缩短程度、产生张力或缩短的速度的速度 。 等张收缩等张收缩(isotonic contraction)(isotonic contraction)：收缩时只发：收缩时只发生肌肉缩短，而张力坚持不变。生肌肉缩短，而张力坚持不变。 等长收缩等长收缩(isometric contraction)(isometric contraction)：收缩时肌：收缩时肌肉的长度坚持不变，只需张力的添加。肉的长度坚持不变，只需张力的添加。 影响整块肌肉收缩效能的要素影响整块肌肉收缩效能的要素肌肉收缩时接受的负荷肌肉收缩时接受的负荷本身的收缩才干本身的收缩才干 总和效应总和效应后负荷后负荷前负荷前负荷频

49、率效应的总和频率效应的总和运动单元数量的总和运动单元数量的总和 后负荷后负荷afterloadafterload：肌肉在收缩过程中所：肌肉在收缩过程中所接受的负荷。接受的负荷。负荷的类型：负荷的类型： 前负荷前负荷preloadpreload：是肌肉收缩前所接受的：是肌肉收缩前所接受的负荷，负荷， 决议了肌肉在收缩前的长度，即肌肉的决议了肌肉在收缩前的长度，即肌肉的初长度初长度initial lengthinitial length。长度长度- -张力曲线：在张力曲线：在等长收缩的条件下，等长收缩的条件下，测定在不同的肌肉初测定在不同的肌肉初长度情况下，肌肉自长度情况下，肌肉自动收缩产生的张力。动收缩产生的张力。前负荷对肌肉收缩的影响前负荷对肌肉收缩的影响肌肉收缩存在一个最肌肉收缩存在一个最适初长度，可产生最适初长度，可产生最大的自动张力。大的自动张力。骨骼肌体