第六章 优势育种ch6

1、第六章第六章 优势育种优势育种 主要内容主要内容杂种优势的定义杂种优势的定义C杂种优势（杂种优势（Heterosis）：指具有不同遗传性指具有不同遗传性的亲本杂交产生的杂种第一代（的亲本杂交产生的杂种第一代（F1），在诸），在诸方面都优于双亲的现象。方面都优于双亲的现象。F广义杂种优势广义杂种优势方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势;在功能性上可分为三种类型在功能性上可分为三种类型l体质型杂种优势体质型杂种优势（Luxuriance）F广义杂种优势广义杂种优势方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势：方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势：在功能性

2、上可分为三种类型在功能性上可分为三种类型l体质型杂种优势体质型杂种优势 l生殖型杂种优势生殖型杂种优势（Euheterosis） F广义杂种优势广义杂种优势方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势：方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势：在功能性上可分为三种类型在功能性上可分为三种类型l体质型杂种优势体质型杂种优势 l生殖型杂种优势生殖型杂种优势 l适应型杂种优势适应型杂种优势F广义杂种优势广义杂种优势方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势：方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势：在功能性上可分为三种类型在功能性上可分为三种类型l体质型杂种优势体质型杂种优势 l生殖型杂种优势生殖型杂种优

3、势 l适应型杂种优势适应型杂种优势F优势育种优势育种（Heterosis breeding）即杂种优势育种途径：即杂种优势育种途径：2公元前公元前548年年齐民要术齐民要术一书中记载了马和驴一书中记载了马和驴杂交后代骡子超过双亲的现象。杂交后代骡子超过双亲的现象。21637年出版的年出版的天工开物天工开物一书中有关于养蚕业一书中有关于养蚕业利用杂种优势的记载。利用杂种优势的记载。杂种优势是生物界普遍存在的现象杂种优势是生物界普遍存在的现象2对杂种优势的科学研究始于对杂种优势的科学研究始于19世纪中叶，孟世纪中叶，孟德尔（德尔（Mendel，1865）在他著名的豌豆杂）在他著名的豌豆杂交试验中，

4、观察到杂种优势现象后提出交试验中，观察到杂种优势现象后提出“杂杂种活力种活力”的术语。的术语。2农业上大规模利用杂种优势是在农业上大规模利用杂种优势是在20世纪世纪30年年代以后。代以后。杂种优势利用已是现代育种的重要标志。杂种优势利用已是现代育种的重要标志。药用植物上利用刚刚起步，但已出现了可喜的药用植物上利用刚刚起步，但已出现了可喜的苗头。苗头。61 杂种优势的遗传学基础及特点杂种优势的遗传学基础及特点6.1.1 遗传学基础遗传学基础 一个世纪以来，很多学者围绕杂种优势一个世纪以来，很多学者围绕杂种优势的遗传学基础开展了深入地研究。至今尚无的遗传学基础开展了深入地研究。至今尚无比较完善的解

5、释。下面介绍三种主要的杂种比较完善的解释。下面介绍三种主要的杂种优势遗传假说。优势遗传假说。一、显性假说一、显性假说（Dominance hypothesis）该假说首先由该假说首先由Bruce（1910）提出的。）提出的。其主要观点是：其主要观点是：“杂种优势来源于等位基杂种优势来源于等位基因间的因间的显性效应显性效应和非等位基因间显性基因和非等位基因间显性基因的的加性效应加性效应”。它是异交生物群体赖以抵消有害突变压的它是异交生物群体赖以抵消有害突变压的一种保护性机制。一种保护性机制。l显性基因的加性效应（显性基因的加性效应（Additive effect）是是指非等位基因位点上显性效应的

6、集合，即不指非等位基因位点上显性效应的集合，即不同位点上的显性基因的累加效应。同位点上的显性基因的累加效应。l显性说认为显性说认为：基因型不同的品种（或自交系）：基因型不同的品种（或自交系）杂交，其杂交，其F1内有许多不同位点上都有显性基内有许多不同位点上都有显性基因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充作用，使杂种一代表现出超越双亲的强大优作用，使杂种一代表现出超越双亲的强大优势。势。显性假说示意图显性假说示意图AbC DeAbC DeaBc dEaBc dE（2+1+2+2+1=8） 甲自交系甲自交系（2+2+2+2+2=10） 杂交种杂交种AbC De

7、aBc dE（1+2+1+1+2=7） 乙自交系乙自交系显性假说的不足之处显性假说的不足之处 该假说只考虑等位基因的该假说只考虑等位基因的显性效应显性效应，没有考虑，没有考虑等位基因的等位基因的杂合本身杂合本身所起的作用。无法解释数所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。在明显的显隐性关系。 该假说只考虑到非等位基因间的显性该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效加性效应应，没有考虑非等基因间的，没有考虑非等基因间的互作效应互作效应，无法解，无法解释释F1出现的杂种负优势，无法解释自交系的产出现的杂种负优势，无法解

8、释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。显性假说的不足之处显性假说的不足之处 例如例如:两个产量自交系杂交，两个产量自交系杂交，F1的的产量按显性假说无论如何也不产量按显性假说无论如何也不可能超过这两个自交系产量总可能超过这两个自交系产量总和和110kg/667m2。因为杂种的。因为杂种的显性基因数不可能超过双亲这显性基因数不可能超过双亲这种基因的总数。而实际上这个种基因的总数。而实际上这个单交种的产量大大超过双亲之单交种的产量大大超过双亲之和，达到和，达到250kg/667m2。 A自交系自交系 (50Kg)B自交系自交系 (60Kg) F

9、1(250Kg)显性假说的不足之处显性假说的不足之处 该假说只考虑等位基因的该假说只考虑等位基因的显性效应显性效应，没有考虑，没有考虑等位基因的等位基因的杂合本身杂合本身所起的作用。无法解释数所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。在明显的显隐性关系。 该假说只考虑到非等位基因间的显性该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效加性效应应，没有考虑非等基因间的，没有考虑非等基因间的互作效应互作效应，无法解，无法解释释F1出现的杂种负优势，无法解释自交系的产出现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高

10、度的相关性。量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。二、超显性假说二、超显性假说（Superdominance hypothesis） 该假说由该假说由East（1936）提出的）提出的; 主要观点：主要观点：“处于处于杂合态杂合态的等位基因间的的等位基因间的互作互作效应效应和非等位基因间的和非等位基因间的上位效应上位效应是产生杂种优是产生杂种优势的根本原因势的根本原因”。上位效应（上位效应（Epistasis）是指）是指某一对某一对等位基因的表等位基因的表现受到现受到另一对另一对非等位基因的影响，随着后者的非等位基因的影响，随着后者的不同而不同。也称为不同而不同。也称为非等位基因间的互作非等

11、位基因间的互作。上。上位效应会导致新的代谢途径、产生新性状。位效应会导致新的代谢途径、产生新性状。 超显性假说示意图超显性假说示意图a1 b1 只有只有a1 b1两种功能两种功能 甲自交系甲自交系具有具有5种功能种功能 杂交种杂交种只有只有a2 b2两种功能两种功能 乙自交系乙自交系 a2 b2 a2 b2 a1 b1 a1 b1 a2 b2 Aa AA和和 aa a1a2a1a3a1a4.anan-1a1a1a2a2a3a3.anan超显性假说的指导意义超显性假说的指导意义 根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂合状态，根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂合状态，一旦纯合一旦纯合、优势便会

12、消失，因此该假说可以说明为什么杂、优势便会消失，因此该假说可以说明为什么杂交亲本要求选配亲缘关系远的，地理来源和生态类型差别交亲本要求选配亲缘关系远的，地理来源和生态类型差别大的自交系杂交。该假说又称为大的自交系杂交。该假说又称为等位基因异质结合假说等位基因异质结合假说。不同生态类型不同生态类型超显性假说的不足之处：超显性假说的不足之处： 该假说着重于基因的杂合性，同样不该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释所有的杂种优势现象。能解释所有的杂种优势现象。例如：用聚合改良法，即用多个自交系通例如：用聚合改良法，即用多个自交系通过过系列杂交将其优良基因聚合在一起的系列杂交将其优良基因聚合在一起的方

13、法育成的两个自交系杂交，较之两个原方法育成的两个自交系杂交，较之两个原始自交系杂交所得到的杂种杂合状态是降始自交系杂交所得到的杂种杂合状态是降低了，而按该假说，丰产性也相应的下降，低了，而按该假说，丰产性也相应的下降，而实际并非如此而实际并非如此。三、基因平衡或遗传平衡假说三、基因平衡或遗传平衡假说(Genetic balance hypothesis) 主要论点是：主要论点是：“不同的基因型互作能使基因组的不同的基因型互作能使基因组的遗传平衡发生变化遗传平衡发生变化。杂种群体表现有杂种优势的。杂种群体表现有杂种优势的即是双亲杂交后代能形成良好的遗传平衡的异质即是双亲杂交后代能形成良好的遗传平

14、衡的异质结合系统，而自交衰退现象则是遗传平衡破坏的结合系统，而自交衰退现象则是遗传平衡破坏的结果结果”。该假说注意到杂种优势形成的复杂性，但末说明该假说注意到杂种优势形成的复杂性，但末说明各组成因素对杂种优势作用的程度和地位。各组成因素对杂种优势作用的程度和地位。该假说的提出是企图统一上面的两种假说的一种该假说的提出是企图统一上面的两种假说的一种尝试。尝试。6.1.2杂种优势的特点杂种优势的特点一、杂种优势的一般特点一、杂种优势的一般特点 杂种优势不是某一两个性状单独表现突出，而是杂种优势不是某一两个性状单独表现突出，而是许多综合性状表现突出。许多综合性状表现突出。 在一定范围内，在一定范围内

15、，双亲的基因型纯合程度越高，双双亲的基因型纯合程度越高，双亲的遗传差异越大亲的遗传差异越大（亲缘关系远，地理来源和生（亲缘关系远，地理来源和生态型差异大），态型差异大），F1代代杂种优势就越强杂种优势就越强。故自交系。故自交系间间F1代杂种优势要比品种间代杂种优势要比品种间F1代杂种优势强。代杂种优势强。 F1代代杂种优势效应值与双亲性状效应值不一定杂种优势效应值与双亲性状效应值不一定具相关性具相关性。即亲本性状好，。即亲本性状好，F1代不一定好，亲代不一定好，亲本性状差，其本性状差，其F1代不一定差。代不一定差。F1代的杂种优势代的杂种优势是由双亲的是由双亲的配合力配合力决定的。决定的。 杂

16、种优势的利用决定于杂种优势的利用决定于F1的实际经济效益与生的实际经济效益与生产产F1成本之间的成本之间的相对效益相对效益。如某。如某F1的增产效益的增产效益还抵不上生产还抵不上生产F1而增加的成本，那么这样的一而增加的成本，那么这样的一代杂种就没有什么实用价值了。代杂种就没有什么实用价值了。杂种优势一般杂种优势一般只利用只利用F1代。代。二、二、 自交衰退自交衰退（Inbreeding depression）或称近交衰退现象或称近交衰退现象自交的遗传学效应自交的遗传学效应使异质基因分离；使异质基因分离；增加群体内纯合体的比例。增加群体内纯合体的比例。自交遗传学图解：自交遗传学图解：如图所示，

17、含如图所示，含有一对杂合基有一对杂合基因因Aa的群体、的群体、每自交一代杂每自交一代杂合体的比例就合体的比例就会减少会减少1/2。随。随着自交代数增着自交代数增加纯合体的比加纯合体的比例愈来越高，例愈来越高，最终整个群体最终整个群体都成为纯合体。都成为纯合体。Aa AA 1/2Aa 1/4aa F11/4AA 1/8AA 1/4Aa 1/8aa 1/4aa F2 3/8AA 1/16AA 1/8Aa 1/16aa 3/8aa F37/16AA 2/16Aa 7/16aa(1-1/2n)/2AA 1-1/2n Aa (1-1/2n)/2aa Fn杂种优势与基因杂合化同时产生杂种优势与基因杂合化同

18、时产生而自交衰退是与基因的纯合化同时产生。而自交衰退是与基因的纯合化同时产生。杂种优势只能利用杂种优势只能利用F1代，代，F2代会出现自交衰退现代会出现自交衰退现象。象。（异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因有较多机会异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因有较多机会以杂合形式被保存下来，一但自交，隐性不利基因纯合就会表现出以杂合形式被保存下来，一但自交，隐性不利基因纯合就会表现出衰退现象。如生长势变弱，生产力下降等。衰退现象。如生长势变弱，生产力下降等。）作物种类不同退化速度不同，自交代数不同退作物种类不同退化速度不同，自交代数不同退化速度也不同。化速度也不同。三、三、 优势育种与组合育

19、种的不同特点优势育种与组合育种的不同特点组合育种是“先杂后纯”三、三、 优势育种与组合育种的不同特点优势育种与组合育种的不同特点组合育种 加性效应 留种方式进行繁殖；三、三、 优势育种与组合育种的不同特点优势育种与组合育种的不同特点组合育种 留种繁殖 种子成本低，易于推广；三、 优势育种与组合育种的不同特点 组合育种中，一旦新品种育成推广，育种者便无法控制原组合育种中，一旦新品种育成推广，育种者便无法控制原种，新品种将会长期保存（繁殖）在民间。这种保护有利种，新品种将会长期保存（繁殖）在民间。这种保护有利于生物多样性；于生物多样性； 优势育种中，育种者或种子生产者可以控制杂交亲本，控优势育种中

20、，育种者或种子生产者可以控制杂交亲本，控制种子生产的规模和数量。这有利于保护育种者和种子生制种子生产的规模和数量。这有利于保护育种者和种子生产者的权益。产者的权益。 相同点相异点亲本选择、选配，杂交亲本选择、选配，杂交1、所利用的遗传效应不同、所利用的遗传效应不同2、育种程序不同、育种程序不同3、制种方法不同、制种方法不同4、保护方式不同、保护方式不同6.1. .3 杂种优势的测定及预测杂种优势的测定及预测一、一、 杂种优势的测定杂种优势的测定 杂种优势最可靠的测定方法是通过测算杂种优势最可靠的测定方法是通过测算配合力配合力分析来估计。生产上常用以下几种简分析来估计。生产上常用以下几种简便的测

21、定方法。便的测定方法。1 1、平均优势率、平均优势率（Rate of average heterosis）也叫超中优势；也叫超中优势；以某一性状的双亲平均值也称中亲值（以某一性状的双亲平均值也称中亲值（MP）作）作为度量单位，用以度量为度量单位，用以度量F1与双亲平均值之差的测与双亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：定方法，用公式表示如下：H% =F11/2(P1+P2)1/2(P1+P2)100%式中式中F1、P1、P2为统计平均数，为统计平均数，H取正、负、零取正、负、零 2 2、超亲优势率、超亲优势率（Rate of super-parent heterosis）也叫超亲优势。也叫超

22、亲优势。以某一性状高值亲本（以某一性状高值亲本（Ph）平均值为度量单位，）平均值为度量单位，用以度量用以度量F1平均值与高亲平均值之差的测定方法，平均值与高亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：用公式表示如下：H% =F1PhPh100%H 若若F1=Ph， H=0无优势，无优势，因而该法适于测定因而该法适于测定F1高于高于Ph的情况的情况 3 3、竞争优势率（、竞争优势率（Rate of competitive heterosis）也叫超标优势或对照优势也叫超标优势或对照优势 以生产上主栽品种（对照）为度量单位，用以以生产上主栽品种（对照）为度量单位，用以度量度量F1平均值与对照品种比较的

23、增减百分率。用平均值与对照品种比较的增减百分率。用公式表示如下：公式表示如下：H% =F1CKCK100% H值大小只取决于值大小只取决于CK的选定，而忽略的选定，而忽略F1与与P1、P2之间的之间的遗传关系。遗传关系。4 4、相对优势率（、相对优势率（Rate of relative heterisis）也叫或称离中优势也叫或称离中优势 以双亲平均数之差作为度量单位，用以度量以双亲平均数之差作为度量单位，用以度量F1与中亲值之差的测量方法。实际上是以遗传效应与中亲值之差的测量方法。实际上是以遗传效应来度量杂种优势的，它反映了来度量杂种优势的，它反映了H值与双亲值之差成值与双亲值之差成负相关，

24、已得到了育种实践证明。用公式表示如负相关，已得到了育种实践证明。用公式表示如下：下：H% =F11/2(P1+P2)1/2(P1-P2)100%当当P1=P2时，时，H，则完全不符合实际，则完全不符合实际 二、二、 杂种优势的预测杂种优势的预测62 优势育种的程序优势育种的程序确定育确定育种目标种目标 收集原收集原始材料始材料自交系自交系的选育的选育亲本配组及亲本配组及配合力测定配合力测定确定制种确定制种途径及制种途径及制种 推广应用推广应用 品比区域品比区域及生产试验及生产试验 核心程序核心程序 6. .2. .1 自交系的选育自交系的选育优良自交系应具备以下条件：优良自交系应具备以下条件：

25、 配合力高，重要标志之一。配合力高，重要标志之一。 生活力强、生活力强、生产力高，生产力高， 抗病性强，显性或部分显性。抗病性强，显性或部分显性。 具有较多的可以遗传的优良性状。具有较多的可以遗传的优良性状。 选择方法系谱法是重眼于一个单株；系谱法是重眼于一个单株；轮回选择法着眼于一个群体；轮回选择法着眼于一个群体；而复聚合选择法着眼于几个群体。而复聚合选择法着眼于几个群体。掌握这三种基本方法，在育种实践中，根掌握这三种基本方法，在育种实践中，根据具体情况，灵活运用可以派生出许多方据具体情况，灵活运用可以派生出许多方法。法。轮回选择法、复聚合选择法结束后都要用轮回选择法、复聚合选择法结束后都要

26、用系谱法选育基因纯合的自交系。系谱法选育基因纯合的自交系。6.2.2 配合力的测定与配组自交系的性状是由纯合基因的加性效应决定，是可遗传的，而自交系的性状是由纯合基因的加性效应决定，是可遗传的，而F F1 1的性状除了基因的加性效应外，最主要的是由显性效应和非的性状除了基因的加性效应外，最主要的是由显性效应和非等位基因的上位效应所决定的，是非遗传的组分。等位基因的上位效应所决定的，是非遗传的组分。有些亲本本身表现好，其有些亲本本身表现好，其F1的表现不一定好，相反，有些的表现不一定好，相反，有些F1的的优势强而它的优势强而它的2个亲本却表现一般。个亲本却表现一般。配合力（配合力（Combini

27、ng ability）就是衡量亲本系在其所配）就是衡量亲本系在其所配F1中生中生产力高低的指标。产力高低的指标。Spragne和和Tatam（1942）提出配合力的概）提出配合力的概念，并把它分为两种。念，并把它分为两种。 F1性状性状自交系性状自交系性状不具相关性一、普通配合力（一、普通配合力（General combining ability）或一般配合力（或一般配合力（GCA）是指一个亲本系或品种在一系是指一个亲本系或品种在一系列杂交组合中的平均生产力（如产量或其它性状）。列杂交组合中的平均生产力（如产量或其它性状）。即是该亲本与其它亲本配成的即是该亲本与其它亲本配成的F1的平均值与该试

28、验的的平均值与该试验的全部全部F1的总平均相比的离差。用通式表示为：的总平均相比的离差。用通式表示为：GCA=X - GCA是个相对值，可以取正、负和零。是个相对值，可以取正、负和零。 一个亲本一个亲本GCAGCA高，说明该亲本与其它亲本杂交高，说明该亲本与其它亲本杂交F F1 1的平均水的平均水平有较高的期望值，那么两个平有较高的期望值，那么两个GCAGCA高的亲本配组，其高的亲本配组，其F F1 1是否也是否也高呢？不一定。高呢？不一定。 GCAGCA纯合基因加性效应纯合基因加性效应定型品种的遗传效应定型品种的遗传效应.故对于主故对于主要取决于要取决于GCAGCA的性状，可以通过组合育种途

29、径育成定型品种。的性状，可以通过组合育种途径育成定型品种。10.2 11.0 10.6 10.810.1 10.0 9.6 9.89.2 12.0 11.6 10.810.6 10.3 11.1 11.510.79.910.910.910.010.910.710.7 10.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD父本父本母本母本二、二、 特殊配合力（特殊配合力（Specific combining ability）1 简称简称SCA，也称组合配合力：是指某两个亲本，也称组合配合力：是指某两个亲本所配特定的杂交组合与所涉及的一系列杂交组所

30、配特定的杂交组合与所涉及的一系列杂交组合平均值相比，其生产力高低的指标。合平均值相比，其生产力高低的指标。1即指某种特定组合的实际观察值（如产量或其即指某种特定组合的实际观察值（如产量或其它性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的它性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的期望值的离差。期望值的离差。特定组合特定组合期望值期望值特定组合实际值特定组合实际值10.79.910.910.910.010.910.710.710.610.2 11.0 10.6 10.810.1 10.0 9.6 9.89.2 12.0 11.6 10.810.6 10.3 11.1 11.5平均平均g.c.a0.1-0.7

31、0.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD父本父本母本母本G高高和和G高高B低低和和E低低从例中可见两个从例中可见两个GCA最高的亲本杂交，其组合最高的亲本杂交，其组合SCA并不是最高，并不是最高，而两个而两个GCA最低的亲本杂交其组合最低的亲本杂交其组合SCA并不是最并不是最低。低。遗传分析表明，遗传分析表明，SCA是由基因的显性效应和上位是由基因的显性效应和上位效应决定的，杂种优势也是由基因的显性效应和上效应决定的，杂种优势也是由基因的显性效应和上位效应决定的，所以对于主要取决于位效应决定的，所以对于主要取决于SCA的性状，的性状，应该采用优势育种途经育成应该采用优势

32、育种途经育成F1代杂种。代杂种。?小结小结三、三、 配合力的测定配合力的测定 指设计一系列杂交试验，用统计分析方法从指设计一系列杂交试验，用统计分析方法从F1的性能好坏评定亲本系的优劣，的性能好坏评定亲本系的优劣，配合力测配合力测定受以下主要因素的影响。定受以下主要因素的影响。 测验种（者）不同其结果不同测验种（者）不同其结果不同 配合力测定时期不同其结果不同配合力测定时期不同其结果不同 测定方法不同其结果不同，精确性不同。测定方法不同其结果不同，精确性不同。1、 顶交法（顶交法（Top cross）又称同一亲本测配法，是指用又称同一亲本测配法，是指用1 1个自交系或品种作测验者，个自交系或品

33、种作测验者，其它自交系为被测验者，测定各被测验者的配合力。其它自交系为被测验者，测定各被测验者的配合力。34次次重复，随机区组设计按下列重复，随机区组设计按下列公式计算，并进行方差分析及显公式计算，并进行方差分析及显著性检验。著性检验。 CA= X + 配合力配合力CA雄性不育系雄性不育系06A-2平均平均JIHGFEDCBA 被被 测测 验验 种种测测 验验 种种*表中试验数据为三次重复的平均值。表中试验数据为三次重复的平均值。 该方法的优点：该方法的优点：所配组合数少，便于比较，统计方法简单。所配组合数少，便于比较，统计方法简单。测验者为自交系或纯系时所测结果近于测验者为自交系或纯系时所测

34、结果近于SCA，测验者为，测验者为杂合品种或杂交种时，其结果近于杂合品种或杂交种时，其结果近于GCA。适用于雄性不育系或自交不亲和系作测验种，筛选配合适用于雄性不育系或自交不亲和系作测验种，筛选配合力高的自交系来配制一代杂种。力高的自交系来配制一代杂种。该方法缺点：该方法缺点：试验结果不能分别测算试验结果不能分别测算GCA和和SCA，只能测算混合的配，只能测算混合的配合力；合力；所测结果随测验种不同而不同，代表性差，一般只用于所测结果随测验种不同而不同，代表性差，一般只用于亲本的早代粗略测定。亲本的早代粗略测定。2、轮配法，又称双列杂交（轮配法，又称双列杂交（Diallel cross）ABC

35、D ABCD ABCDABCDA A A A B B B B C CC CD DD D表表 双列杂交轮配方法双列杂交轮配方法 N=P2 N=1/2P(P1) N=P(P-1) N=1/2P(P-1） 包括正、反交和自交组合，组合总数为包括正、反交和自交组合，组合总数为N=P2，P为亲本数。为亲本数。包括一套正交或反交和自交组合，组合数为；包括一套正交或反交和自交组合，组合数为；N=1/2P(P1) 。 包括正、反交，但不包括自交组合，组合数为包括正、反交，但不包括自交组合，组合数为N=P（P-1）。）。只包括正交或反应中的一套组合，组合数为只包括正交或反应中的一套组合，组合数为N=1/2P(P

36、-1)。该法常称作半轮配法。该法常称作半轮配法。轮配法的特点轮配法的特点 轮配法是指一套系统即做父本又作母本，有四种轮配法是指一套系统即做父本又作母本，有四种双列杂交配组方法。双列杂交配组方法。 此法此法不但可以估算普通配合力和特殊配合力，而不但可以估算普通配合力和特殊配合力，而且还可以深入揭示亲本性状遗传本质及与环境的且还可以深入揭示亲本性状遗传本质及与环境的关系。关系。 不同的轮配法，采用的统计公式不同，所获得的不同的轮配法，采用的统计公式不同，所获得的遗传信息也是不同的。遗传信息也是不同的。 轮配法试验一般按完全随机区组设计，重复轮配法试验一般按完全随机区组设计，重复4 46 6次，每小

37、区随机抽取次，每小区随机抽取5 52020个单株。个单株。四、四、自交系的配组方式自交系的配组方式1、单交种（单交种（Single-cross hybrid）单交种配组原则：单交种配组原则：选用普通配合力高的自交系，按轮配法选用普通配合力高的自交系，按轮配法或不规则配组法选配优良组合。或不规则配组法选配优良组合。双亲经济性状差异大时，一般以优良性双亲经济性状差异大时，一般以优良性状多者或本地的自交系为母本。状多者或本地的自交系为母本。选择繁殖力强的自交系作母本，以花粉选择繁殖力强的自交系作母本，以花粉量大、花期长的自交系作父本。量大、花期长的自交系作父本。选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，选

38、择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便苗期淘汰假杂种。以便苗期淘汰假杂种。A自交系自交系B自交系自交系F1E这是杂优利用最重要的配组方式。这是杂优利用最重要的配组方式。其优点是基因杂合程最高，杂种其优点是基因杂合程最高，杂种优势强，株间性状一致性高，优势强，株间性状一致性高，E制种程序简单。制种程序简单。E其缺点是自交系种子产量低，成其缺点是自交系种子产量低，成本高，若缺乏制种手段，其应用本高，若缺乏制种手段，其应用受到限制。受到限制。2、双交种（双交种（Double-cross hybrid）CC指由四个自交系先配指由四个自交系先配 成两个单交种；再用成两个单交种；再用两个单交种配成双交两个

39、单交种配成双交种。种。CC优点：种子繁殖数量优点：种子繁殖数量经过经过2 2次放大，生产次放大，生产成本低，成本低，F F1 1适应性强；适应性强； CC缺点：株间一致性差，缺点：株间一致性差，以种子为商品的药用以种子为商品的药用植物。植物。单交种单交种A自交系自交系B自交系自交系C自交系自交系D自交系自交系单交种单交种双交种双交种3 3、三交种（、三交种（Three-way-cross hybrid） 指先用两个自交系配成单交指先用两个自交系配成单交种作母本，种作母本，再与第三个自交系杂交。再与第三个自交系杂交。其优缺点介与单交种和双交种其优缺点介与单交种和双交种之间，之间，利用三交种的目的

40、一是降低杂利用三交种的目的一是降低杂种杂子生产成本；二是利用有种杂子生产成本；二是利用有效的制种手段。效的制种手段。F1A自交系自交系B自交系自交系C自交系自交系三交种三交种4、多系杂交种（多系杂交种（Poly-way-cross hybrid） 由多个配合力高的自由多个配合力高的自交系，在隔离区内任交系，在隔离区内任其自由授粉而得到的其自由授粉而得到的杂交种。杂交种。其特点是遗传基础复其特点是遗传基础复杂，适应性强，制种杂，适应性强，制种简单，但一致性差，简单，但一致性差，不同年份不同年份F1差异大。差异大。B自交系C自交系E自交系A自交系D自交系自由混合授粉自由混合授粉隔离区6.3.3 一

41、代杂种的制种方式一代杂种的制种方式配组与制种是两个不同的育种学概念，配组与制种是两个不同的育种学概念， 配组配组着重于如何获得杂种优势，强调育种程序，着重于如何获得杂种优势，强调育种程序， 制种制种着重于如何利用杂种优势，强调生产应用。着重于如何利用杂种优势，强调生产应用。 我们经常会遇到一个优良的杂交组合，因为缺乏有效的我们经常会遇到一个优良的杂交组合，因为缺乏有效的制种手段，而无法应用于生产的情况。制种手段，而无法应用于生产的情况。制种的基本要求制种的基本要求 杂交率高（杂交率高（90100%） 生产成本低，生产成本低， 方法简单，易于生产应用。方法简单，易于生产应用。一代杂种的制种方式

42、三、利用苗期标记性状制种法三、利用苗期标记性状制种法四、利用化学去雄剂制种法四、利用化学去雄剂制种法九、利用雄性不育系制种法九、利用雄性不育系制种法十、利用自交不亲和系制种法十、利用自交不亲和系制种法五、利用雌性系制种法五、利用雌性系制种法六、利用雌株系制种法六、利用雌株系制种法七、利用全雄株制种法七、利用全雄株制种法一、简易制种法一、简易制种法二、人工去雄制种法人工去雄制种法八、利用迟配系制种法八、利用迟配系制种法6.3.1 简易制种法简易制种法 利用药用植物天然异花授粉习性，将利用药用植物天然异花授粉习性，将2 2个或个或2 2个以上自交系个以上自交系置于一个隔离区内，任其自由受粉获得杂交

43、种的途径。置于一个隔离区内，任其自由受粉获得杂交种的途径。适用范围：花器小，人工去雄困难，又无其它有效的制种适用范围：花器小，人工去雄困难，又无其它有效的制种手段，且杂种优势强的异花授粉植物。手段，且杂种优势强的异花授粉植物。该法特点：方法简单，制种成本低，杂交率一般在该法特点：方法简单，制种成本低，杂交率一般在5090%。该法是一种原始且行之有效的制种途径。该法是一种原始且行之有效的制种途径。当正交当正交=反交时，父、母本按反交时，父、母本按11采用混播法、间行配置法、采用混播法、间行配置法、间株配置法种植，混收杂交种。间株配置法种植，混收杂交种。 当正交当正交反交时，父、母本按反交时，父、

44、母本按1x间行配置法，分别从两间行配置法，分别从两个自交系上收获正、反交杂交种。个自交系上收获正、反交杂交种。父、母本分别在隔离区繁殖，用于下一年制父、母本分别在隔离区繁殖，用于下一年制种。制种区制种区隔离区隔离区父本父本 母本母本父本繁殖区父本繁殖区隔离区隔离区母本繁殖区母本繁殖区隔离区隔离区6.3.2 人工去雄制种法人工去雄制种法 指人工去掉母本雄蕊、雄花、雄株，然后利用父指人工去掉母本雄蕊、雄花、雄株，然后利用父本自然授粉（异授粉花作物）或人工辅助授粉本自然授粉（异授粉花作物）或人工辅助授粉（自花授粉作物），从母本上收获杂交种的制种（自花授粉作物），从母本上收获杂交种的制种途径。途径。适

45、用范围：对花器大，去雄容易，种子繁殖系数适用范围：对花器大，去雄容易，种子繁殖系数大，每亩种植株数少的药用植物。大，每亩种植株数少的药用植物。只要杂种优势所产生的增产效益远大于制种所增只要杂种优势所产生的增产效益远大于制种所增加的人工去雄费用时，都可采用此法。加的人工去雄费用时，都可采用此法。6.3.3 苗期标记性状制种法苗期标记性状制种法 指利用双亲和指利用双亲和F1杂种在苗期的某些植物学性状的差异，对杂杂种在苗期的某些植物学性状的差异，对杂交后代较准确地鉴别出杂种苗和亲本苗的制种方法。交后代较准确地鉴别出杂种苗和亲本苗的制种方法。苗期标记性状应该是稳定遗传的苗期标记性状应该是稳定遗传的质量

46、性状质量性状，容易目测区别。，容易目测区别。在制种区，母本应具有苗期隐性性状，父本具有相对应的显在制种区，母本应具有苗期隐性性状，父本具有相对应的显性性状。性性状。aaAAAa父、母本行比为父、母本行比为124，利用自然授粉或人工授粉（自花）。，利用自然授粉或人工授粉（自花）。在母本上收获杂交种。在母本上收获杂交种。另设置父、母本繁殖隔离区，繁殖亲本。另设置父、母本繁殖隔离区，繁殖亲本。当杂交种用于生产时，在苗床内拔除具有母本隐性性状的假当杂交种用于生产时，在苗床内拔除具有母本隐性性状的假杂种，定植具有父本性状的真杂种，定植具有父本性状的真F1杂种。该法只适用具有明显杂种。该法只适用具有明显苗

47、期性状的园艺作物。苗期性状的园艺作物。在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状1、稳定遗传的隐性质量性状、稳定遗传的隐性质量性状2、必须在苗期出现、必须在苗期出现3、极易目测辨认、极易目测辨认隐显播种后及时拔除具隐性性状的假杂种播种后及时拔除具隐性性状的假杂种6.3.4 化学去雄制种法化学去雄制种法是指利用化学去雄剂或称化学杂交剂是指利用化学去雄剂或称化学杂交剂（Chemical hybridization agents, CHA），），在植在植株生长发育的一定时期喷洒于母本株生长发育的一定时期喷洒于母本, 直接杀伤或直接杀伤或抑制雄性器官抑制雄性器官, 造成生理造

48、成生理雄性雄性不育不育, 配制配制F1代化学代化学杂交种（杂交种（Chemical hybrid）的制种方法。）的制种方法。我国在水稻、小麦、油菜、黄瓜、西瓜、菠菜我国在水稻、小麦、油菜、黄瓜、西瓜、菠菜等作物上得到应用。等作物上得到应用。理想的理想的化学去雄剂的要求化学去雄剂的要求去雄效果好，而不影响雌花或雌蕊的育性；去雄效果好，而不影响雌花或雌蕊的育性；在用药剂量和施用时期的要求低；在用药剂量和施用时期的要求低；与基因型和环境的互作效应小；与基因型和环境的互作效应小；对作物药害轻、无残毒、价格低廉等。对作物药害轻、无残毒、价格低廉等。 选择适合的去雄剂；选择适合的去雄剂； 选择适宜的用药时

49、期；选择适宜的用药时期； 选择浓度和剂量。选择浓度和剂量。化学去雄法的特点化学去雄法的特点在隔离区内，父、母本行在隔离区内，父、母本行比为比为136，开花期摘除母本出现的少开花期摘除母本出现的少量雄花，量雄花，任其自由授粉，任其自由授粉，在雌性系上收获在雌性系上收获F1代杂种，代杂种，在父本行收获父本种子或在父本行收获父本种子或另设父本繁殖区。另设父本繁殖区。雌性系雌性系 父本系父本系6.3.5 雌性系制种法雌性系制种法 雌性系雌性系(Female flower line)是指雌雄同株异是指雌雄同株异花的植物，全部为纯雌株的纯雌系和全部或大部花的植物，全部为纯雌株的纯雌系和全部或大部分为强雌株

50、，少部分为纯雌株的强雌株系。分为强雌株，少部分为纯雌株的强雌株系。制种方法：制种方法：黄瓜雌性系我开的全部是雌花，用我制种可方便啦！雌性系的繁殖雌性系的繁殖雌性系雌性系保持系保持系雌性系雌性系强雌株系强雌株系GA诱导诱导雌性系雌性系雌性系雌性系雄花方法一：以强雌株系作保持系，方法一：以强雌株系作保持系，以雌性系为母本，在母本上收以雌性系为母本，在母本上收获雌性系。获雌性系。其二是用赤霉素其二是用赤霉素0.050.2%苗苗期叶面喷洒诱导雄花，自由授期叶面喷洒诱导雄花，自由授粉或人工辅助授粉即可得到雌粉或人工辅助授粉即可得到雌性系。性系。6.3.6 雌株系制种法雌株系制种法l制种时父、母本按制种时

51、父、母本按1 23行比，行比，种植在制种隔离区内，开花期除种植在制种隔离区内，开花期除去雌株系中个别发生的两性花或去雌株系中个别发生的两性花或雄花，任其自由授粉。雄花，任其自由授粉。l在雌株系上收获在雌株系上收获F1代杂交种。在代杂交种。在父本上收获种子下一年继续做父父本上收获种子下一年继续做父本，或另设父本繁殖区。本，或另设父本繁殖区。雌株系：雌株系：指雌雄异株作物，如菠菜，通过选育获指雌雄异株作物，如菠菜，通过选育获得遗传稳定，系统内全部为纯雌株或大部分为纯雌得遗传稳定，系统内全部为纯雌株或大部分为纯雌株，少部分为雌二性株系的系统。株，少部分为雌二性株系的系统。雌株系雌株系 父本系父本系制

52、种方法：制种方法：雌株系的选育与繁殖雌株系的选育与繁殖l雌二性株：多数为雌花，少雌二性株：多数为雌花，少数为雄花或两性花，雄花率数为雄花或两性花，雄花率在在50%以下的植株。以下的植株。 l选育：以纯雌株为母本，以选育：以纯雌株为母本，以雌二性株为父本两两配对测雌二性株为父本两两配对测交，同时父本自交，通常选交，同时父本自交，通常选育育46代，分别获得雌株系代，分别获得雌株系及相应的保持系（雌二性株及相应的保持系（雌二性株系）。系）。l繁殖：繁殖：保持系保持系纯雌株纯雌株雌株系雌株系雌二性株雌二性株46代代雌二性株系雌二性株系雌株系雌株系父本系父本系F16.3.7 全雄株一代杂种制种法全雄株一

53、代杂种制种法l 石刁柏是雌雄异株植物。雄性为石刁柏是雌雄异株植物。雄性为XY，雌性为，雌性为XX。l雄株产量高、品质好，选育全雄雄株产量高、品质好，选育全雄株的一代杂种用于生产，株的一代杂种用于生产，l采用花药或花粉培养获得采用花药或花粉培养获得Y和和X的的单倍体植株，经过染色体加倍成单倍体植株，经过染色体加倍成为为 超 雄 株 （超 雄 株 （ Y Y ） 和和 纯 合 雌 株纯 合 雌 株（XX），无性繁殖将其固定下来，无性繁殖将其固定下来，育成超雄株系和纯合雌株系。育成超雄株系和纯合雌株系。l制种时按制种时按1：1213的行比种植超的行比种植超雄株系（父本）和纯合雌株系雄株系（父本）和纯

54、合雌株系（母本），在隔离区内任其授粉，（母本），在隔离区内任其授粉，在母本上收获全雄株在母本上收获全雄株F1代杂交种代杂交种（XY）。）。XXXYXXXYXY花药培养花药培养YYXX染色体加倍染色体加倍XY超雄株超雄株纯合雌株纯合雌株全雄株全雄株 F16.3.8 迟配系制种法迟配系制种法l 在异花授粉作物中，相同基因型花粉管在花柱中的伸长速度比不同基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢。利用这种特性选育出迟配系，来配制一代杂种。在制种隔离区，按1 34行比种植父本自交系和母本迟配系，保证花期相遇，或父本先于母本开花，任其自由授粉，在母本上收获F1代杂种。杂种率可达9098%，山东大白菜一半以上采用迟

55、配系制种法。6.4 雄性不育系的选育和利用雄性不育系的选育和利用l雄性不育雄性不育（Male sterility，简称，简称MS）是指两性）是指两性花或雌雄同株的植物，雌性器官正常，雄性器官花或雌雄同株的植物，雌性器官正常，雄性器官畸形退化，不能产生功能正常的雄配子畸形退化，不能产生功能正常的雄配子花粉花粉的现象。的现象。l雄性不育系雄性不育系（Male-sterile lineMale-sterile line，简称，简称A A系）是系）是指通过人工选育，在雌器官发育正常的两性花或指通过人工选育，在雌器官发育正常的两性花或雌雄同株植物中获得遗传性稳定的雄性不育系统。雌雄同株植物中获得遗传性稳

56、定的雄性不育系统。l利用雄性不育系配制一代杂种是杂种优势利用利用雄性不育系配制一代杂种是杂种优势利用最最优化的制种途径。优化的制种途径。641 雄性不育的类型及遗传机制雄性不育的类型及遗传机制雄性不育的一般分类雄性不育的一般分类化学诱导：杀雄配子剂、其他化学物质等化学诱导：杀雄配子剂、其他化学物质等生理诱导：温敏型、光敏型、酶平衡型等生理诱导：温敏型、光敏型、酶平衡型等生态诱导：气候生物圈、土壤、地文、亲缘关系生态诱导：气候生物圈、土壤、地文、亲缘关系 表型：小孢子发生性、结构性、功能性、产雌性表型：小孢子发生性、结构性、功能性、产雌性 基因型：基因型： 细胞核、细胞质、核细胞核、细胞质、核-

57、质互作、基因工程质互作、基因工程 遗传性遗传性 非遗传性非遗传性 一、一、 雄性不育的类型雄性不育的类型（二）（二）雄性不育的基因型分类雄性不育的基因型分类 细胞核雄性不育细胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS）2简称核不育，雄性不育受细胞核基因控制。简称核不育，雄性不育受细胞核基因控制。2可分为显性核不育、隐性核不育及基因互作核不育。可分为显性核不育、隐性核不育及基因互作核不育。2GMS十分普遍，其中隐性核不育占十分普遍，其中隐性核不育占88%，显性核不育，显性核不育仅占仅占10%。（二）（二）雄性不育的基因型分类雄性不育的基因型分类简称质不育简称质不育，雄性不育

58、的性状，雄性不育的性状完全受细胞质控制，完全受细胞质控制，遵循母性遗传规律；遵循母性遗传规律；任何品种都是保持系，找不到恢复系。任何品种都是保持系，找不到恢复系。 细胞核雄性不育细胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS） 细胞质雄性不育细胞质雄性不育（ Cytoplasmic male sterility, CMS ）（二）（二）雄性不育的基因型分类雄性不育的基因型分类雄性不育的性状受细胞核基因和细胞质基因共同控制。雄性不育的性状受细胞核基因和细胞质基因共同控制。该型不育系可实现该型不育系可实现“三系配套三系配套”。它是以果实或种子为产品的农作物较理想的它是以果实或种

59、子为产品的农作物较理想的MS 细胞核雄性不育细胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS） 细胞质雄性不育细胞质雄性不育（ Cytoplasmic male sterility, CMS ） 核质互作雄性不育核质互作雄性不育（Gene-cytoplasmic male sterility，CMS（二）（二）雄性不育的基因型分类雄性不育的基因型分类利用基因工程的方法，体外构建雄性不育基因及恢复基利用基因工程的方法，体外构建雄性不育基因及恢复基因，通过农杆菌等载体，转移到目标植物的基因组中，因，通过农杆菌等载体，转移到目标植物的基因组中，培育植物的雄性不育系及相应的恢复系，未

60、转化的植物培育植物的雄性不育系及相应的恢复系，未转化的植物为保持系，利用三系配套，生产杂交种子。为保持系，利用三系配套，生产杂交种子。 细胞核雄性不育细胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS） 细胞质雄性不育细胞质雄性不育（ Cytoplasmic male sterility, CMS ） 核质互作雄性不育核质互作雄性不育（Gene-cytoplasmic male sterility，CMS 基因工程显性核不育基因工程显性核不育 6.4.2 雄性不育系的选育雄性不育系的选育自然突变自然突变 植物植物MS自然突变率约万分之几到千自然突变率约万分之几到千分之几，一般在