第四章神经肌肉生理

1、第四章第四章 神经和肌肉生理神经和肌肉生理 第一节第一节 神经和肌肉的兴奋性神经和肌肉的兴奋性 一、刺激的定义和分类一、刺激的定义和分类 1.1.刺激（刺激（stimulusstimulus） 能为机体所感知并能为机体所感知并引起机体发生反应的环境变化。引起机体发生反应的环境变化。 2.2.刺激的分类刺激的分类 间接刺激（间接刺激（indirrect stimulus indirrect stimulus ） 直接刺激（直接刺激（dirrect stimulus dirrect stimulus ） 按刺激性质分：按刺激性质分： 物理、物理、 化学、化学、 生物、生物、 社会心理社会心理 二、

2、兴奋与兴奋性二、兴奋与兴奋性 1. 反应反应 （responseresponse） 由由刺激引起的机体活动状态的改变。刺激引起的机体活动状态的改变。 应激性（应激性（irritabilityirritability） 活组织或机体对有效刺激具有发生反应的特性。活组织或机体对有效刺激具有发生反应的特性。 反应的基本形式：反应的基本形式： 兴奋兴奋 、 抑制。抑制。 2.2.兴奋和抑制兴奋和抑制 兴奋（兴奋（excitationexcitation） 抑制（抑制（inhibitioninhibition） 3.3.兴奋性（兴奋性（excitabilityexcitability） 机体对外界环境变

3、化做出的反应的能力。机体对外界环境变化做出的反应的能力。 可兴奋组织（可兴奋组织（excitable tissueexcitable tissue） 三、刺激引起细胞兴奋的条件三、刺激引起细胞兴奋的条件 （一）组织细胞的机能状态（一）组织细胞的机能状态 （二）刺激的特征（二）刺激的特征 1.1.刺激强度刺激强度 阈强度（阈强度（threshold intensitythreshold intensity） 刚能引起组织兴奋的最小刺激强度，简称阈值刚能引起组织兴奋的最小刺激强度，简称阈值（ thresholdthreshold ）。）。 阈刺激（阈刺激（threshold threshold s

4、timulusstimulus）强度等于阈值的刺强度等于阈值的刺激激 。 阈上刺激阈上刺激高于阈强度的刺激高于阈强度的刺激 阈下刺激阈下刺激低于阈强度的刺激低于阈强度的刺激 2.2.刺激持续时间刺激持续时间 3.3.强度变化率强度变化率 四、判断兴奋性高低的指标四、判断兴奋性高低的指标 1.1. 刺激阈值刺激阈值 2.2. 强度强度-时间曲线时间曲线 3.3. 时值时值 （chronaxie） 用用2倍基强度倍基强度 刺激引起兴奋刺激引起兴奋 所需的最短时间。所需的最短时间。 五、兴奋性的变化五、兴奋性的变化 1. 阈下总和阈下总和 2. 电紧张电紧张 极性法则（极性法则（law of pol

5、arity） 3. 组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化 绝对不应期绝对不应期 相对不应期相对不应期 超常期超常期 低常期低常期第二节第二节 神经和肌肉的生物电现象神经和肌肉的生物电现象 生物电（生物电（bioelectricity） 一、生物电现象的研究一、生物电现象的研究 二、二、静息电位（静息电位（resting potential,RPresting potential,RP） （一）静息电位的概念（一）静息电位的概念 细胞处于细胞处于静息静息状态时存在于细胞膜内、外两侧的状态时存在于细胞膜内、外两侧的电位差电位差。 极化极化 超极化超极化 去极化去极化

6、（二）静息电位产生的机制（二）静息电位产生的机制 离子学说离子学说 要点：要点： 膜内外离子分布不均；膜内外离子分布不均； 膜的选择性通透。膜的选择性通透。 RPRP是在离子浓度梯度、电位梯度及离子泵的是在离子浓度梯度、电位梯度及离子泵的 作用下，作用下，K K+ +通过膜转运达到平衡的通过膜转运达到平衡的K K+ +平衡电位平衡电位 。 三、三、动作电位动作电位 (Action Potential, AP(Action Potential, AP） （一）细胞的动作电位（一）细胞的动作电位 1. 动作电位的概念动作电位的概念 细胞受到有效刺激时，在静息电位的基础上细胞受到有效刺激时，在静息电

7、位的基础上发生一次快速、可逆、扩布性的膜电位波动。发生一次快速、可逆、扩布性的膜电位波动。 2. 动作电位的变化过程动作电位的变化过程 锋电位（锋电位（spike potential） 后电位（后电位（after- potential） 负后电位负后电位 正后电位正后电位 3. AP的特点的特点 “全或无全或无” 不重合不重合（二）（二）AP的产生机制的产生机制 动作电位的产生动作电位的产生是是Na+、K+通道被激通道被激活，膜对活，膜对Na+、K+通通透性先后增高的结果。透性先后增高的结果。 动作电位的峰值动作电位的峰值接近于接近于Na+平衡电位。平衡电位。（三）（三）APAP的传导的传导

8、1. AP1. AP在无髓神经纤维上的局部电流传导在无髓神经纤维上的局部电流传导 2. AP2. AP在有髓神经纤维上的跳跃式传导在有髓神经纤维上的跳跃式传导 3.AP3.AP的传导速度的传导速度 影响因素：影响因素： （1 1）神经纤维的直径）神经纤维的直径 （2 2）髓鞘）髓鞘 （3 3）温度）温度 （4 4）年龄）年龄 4.4.神经纤维上神经纤维上APAP传导的一般特征传导的一般特征 （1 1）生理完整性）生理完整性 （2 2）双向性传导）双向性传导 （3 3）绝缘性传导）绝缘性传导 （4 4）“全或无全或无”传导传导 （5 5）相对不疲劳性）相对不疲劳性 （四）（四）APAP的产生条件

9、的产生条件 1.1. 阈电位阈电位 NaNa+ +透性增加透性增加 刺激刺激膜去极化膜去极化 NaNa+ +内流内流2. 局部反应局部反应 无不应期；无不应期； 不表现不表现“全或无全或无”； 不能传导；不能传导； 可以总和。可以总和。 空间总和空间总和 时间总和时间总和 （五）神经干复合动作电位（五）神经干复合动作电位 1. 1. 神经干复合动作电位不符合神经干复合动作电位不符合“全或无全或无” 2. 2. 神经干中不同的纤维传导速度不同神经干中不同的纤维传导速度不同 3. 3. 根据电生理特性的神经纤维分类根据电生理特性的神经纤维分类 4. 4. 双向动作电位和单相动作电位双向动作电位和单

10、相动作电位第三节第三节 肌肉的兴奋与收缩肌肉的兴奋与收缩 一、神经肌肉接头的兴奋传递一、神经肌肉接头的兴奋传递（一）神经肌肉接头的结构（一）神经肌肉接头的结构运动终板光镜像运动终板光镜像 （氯化金染色）（氯化金染色） 运动终板扫描电镜像运动终板扫描电镜像 运动终板超微结构模式图运动终板超微结构模式图 （二）神经肌肉接头的兴奋传递过程（二）神经肌肉接头的兴奋传递过程 1.1.神经肌肉接头的兴奋传递过程神经肌肉接头的兴奋传递过程 AP AP到达神经终末；到达神经终末； 前膜前膜CaCa2+2+内流；内流； Ach Ach 释放至突触间隙；释放至突触间隙； AchAch与终板模上的受体结合，增加与终

11、板模上的受体结合，增加NaNa+ +和和K K+ +通透性；通透性； 终板模除极化，产生终板模除极化，产生终板电位终板电位 （end-plate-potential ，EPP）；）； EPP EPP 引发肌膜引发肌膜 APAP。 2.2.终板电位的特点（分级电位）终板电位的特点（分级电位） 大于肌膜阈电位；大于肌膜阈电位； 无不应期；无不应期； 分级；分级； 可总和。可总和。 3.3.微小终板电位与递质的量子释放微小终板电位与递质的量子释放（三）（三）神经肌肉接头处传递兴奋的特点神经肌肉接头处传递兴奋的特点 1.1.单向传递；单向传递； 2.2.突触延搁；突触延搁； 3.3.易受环境影响易受环

12、境影响。 二、骨骼肌细胞的收缩二、骨骼肌细胞的收缩（一）骨骼肌细胞的微细结构（一）骨骼肌细胞的微细结构 1.1.肌原纤维、肌小节和肌丝肌原纤维、肌小节和肌丝 2.2.肌管系统肌管系统 横小管（横小管（transverse tubule, T tubule） 纵小管（纵小管（longitudinal tubule, L tubule）横小管（横小管（T管）管）纵小管（纵小管（L管）管）终池终池三联体三联体粗肌丝粗肌丝肌凝肌凝/ /球蛋白球蛋白 横桥横桥的作用：的作用：在一定条件下与细肌丝上的肌纤蛋白在一定条件下与细肌丝上的肌纤蛋白可逆性结合可逆性结合具有具有ATPATP酶的活性，结合后激活酶的活

13、性，结合后激活, ,分解分解ATPATP为横桥提供能量为横桥提供能量（二）骨骼肌细胞的收缩机制（二）骨骼肌细胞的收缩机制滑行学说滑行学说 1.1.肌丝蛋白分子的结构和特性肌丝蛋白分子的结构和特性细肌丝细肌丝 肌纤肌纤/ /动蛋白动蛋白：可结合肌凝蛋白可结合肌凝蛋白 原肌凝原肌凝/ /球蛋白球蛋白：上有肌纤蛋白与横桥的：上有肌纤蛋白与横桥的结合位点结合位点 肌钙蛋白肌钙蛋白：可结合钙：可结合钙 2. 2.骨骼肌收缩的过程骨骼肌收缩的过程 肌浆内肌浆内CaCa2+2+ Ca Ca2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 原肌凝蛋白构象改变原肌凝蛋白构象改变 肌动蛋白位点暴露肌动蛋白位点暴露 横桥与位点

14、结合横桥与位点结合 横桥摆动横桥摆动 牵动细肌丝向暗带中央滑行牵动细肌丝向暗带中央滑行 相邻相邻Z Z线靠近，肌小节缩短线靠近，肌小节缩短 肌纤维缩短，肌肉收缩肌纤维缩短，肌肉收缩 3. 3. 骨骼肌的兴奋骨骼肌的兴奋- -收缩偶联收缩偶联 （excitation-contraction-couping） 肌膜的电变化与肌节的缩短之间的中介过程。肌膜的电变化与肌节的缩短之间的中介过程。 过程：过程： （1）兴奋）兴奋肌膜肌膜横小管横小管终池终池 （2）终池）终池纵小管释放纵小管释放Ca2+离子离子 （3）肌原蛋白与）肌原蛋白与Ca2+离子结合，肌节缩短离子结合，肌节缩短 （4） Ca2+泵活动

15、，泵活动，Ca2+泵入肌质网，肌肉舒张泵入肌质网，肌肉舒张 三、骨骼肌收缩的形式和影响因素三、骨骼肌收缩的形式和影响因素（一）等长收缩与等张收缩（一）等长收缩与等张收缩 等长收缩（等长收缩（isometric contractionisometric contraction）条件：肌肉所承受的负荷（后负荷）条件：肌肉所承受的负荷（后负荷）肌肉收缩力肌肉收缩力作用：保持一定的肌张力，维持人体的位置和姿势作用：保持一定的肌张力，维持人体的位置和姿势 等张收缩（等张收缩（isotonic contraction isotonic contraction ）条件：肌肉所承受的负荷（后负荷）条件：肌肉所

16、承受的负荷（后负荷）肌肉收缩力肌肉收缩力作用：产生运动作用：产生运动（二）骨骼肌收缩的总和（二）骨骼肌收缩的总和1.1.单收缩（单收缩（twitchtwitch）定义：定义：肌肉受到一次短促的有效刺激后爆发肌肉受到一次短促的有效刺激后爆发一次一次APAP，产生一次机械收缩。，产生一次机械收缩。分期：潜伏期、收缩期、舒张期。分期：潜伏期、收缩期、舒张期。 2.2.强直收缩（强直收缩（tetanustetanus） 定义：定义： 连续刺激下，肌肉处于持续收缩状态，连续刺激下，肌肉处于持续收缩状态，产生单收缩的复合。产生单收缩的复合。 分类：分类： 不完全强直收缩不完全强直收缩(incomplete

17、 tetanus)(incomplete tetanus) 后一次刺激落在前一次收缩的舒张期内后一次刺激落在前一次收缩的舒张期内. . 完全强直收缩完全强直收缩(complete tetanus)(complete tetanus) 后一次刺激落在前一次收缩的收缩期内后一次刺激落在前一次收缩的收缩期内. . 不完全强直收缩不完全强直收缩 完全强直收缩完全强直收缩1.1.刺激的频率不同，刺激的频率不同， 肌肉的收缩形式？收缩幅度？肌肉的收缩形式？收缩幅度？2.2.刺激的强度不同，刺激的强度不同， 肌肉的收缩幅度？肌肉的收缩幅度？（三）影响肌肉收缩的主要因素（三）影响肌肉收缩的主要因素1.1.前负

18、荷（前负荷（preloadpreload）前负荷：肌肉收缩之前就已经存在的负荷前负荷：肌肉收缩之前就已经存在的负荷初长度：肌肉在前负荷作用下的长度初长度：肌肉在前负荷作用下的长度最适前负荷：能够产生最大肌张力的前负荷最适前负荷：能够产生最大肌张力的前负荷最适初长度：能够产生最大肌张力的初长度最适初长度：能够产生最大肌张力的初长度 （肌节（肌节 2.0 - 2.2nm2.0 - 2.2nm）1.1.在最适前负荷之前，随着前负荷在最适前负荷之前，随着前负荷/ /初长度初长度，肌张力，肌张力2.2.在最适前负荷，肌张力最大，不再增加在最适前负荷，肌张力最大，不再增加3.3.在最适前负荷之后，随着前负荷在最适前负荷之后，随着前负荷/ /初长度初长度，肌张力，肌张力原理：原理：1.1.随着前负荷随着前负荷 ，初长度，